экология итог. 1. Экология как наука. Предмет и задачи экологии
 Скачать 93.7 Kb.
|
|
3. Тенелюбивые — растения, которые не выносят прямого света и нормально развиваются в условиях затенения. Сюда относят расте- ния нижних ярусов лесов — мох, папоротники, ландыши, звездчатку. Четких границ между тремя рассмотренными ранее экологически- ми группами растений не существует, так как среди них есть и пере- ходные формы. Для многих растений важны не только спектральный состав и ин- тенсивность света, но и продолжительность светового времени. Фотопериодизм — это регуляция биоритмов живых существ при помощи света. Он бывает суточный и сезонный. С фотопериодизмом у растений связано явление фототропизма — это движение отдельных органов растения к свету. Например, движение соцветий подсолнуха в течение дня по ходу движения Солнца, раскрытие соцветий одуванчика утром и закры- тие их вечером, рост комнатных растений в освещенную сторону. Это примеры суточного фотопериодизма. Размер соотношения длительности дня и ночи возрастает от тропи- ков к полярному кругу. В высоких широтах обитают растения длинного дня, для начала их цветения нужен фотопериод больше 14–15 ч. В тро- пиках растут растения короткого дня — фотопериод меньше 10–11 ч. Сезонный фотопериодизм хорошо выражен в средних и северных широтах, связан со сменой времен года. С наступлением длинного дня и потеплением (весной) в растениях начинается движение сока, набу- хают и раскрываются почки. С наступлением осени, когда растения реагируют на изменение длины светового дня, а не на температуру, на- чинается листопад, подготовка к зиме. Для животных свет не является таким необходимым фактором, как для растений. Солнечная энергия непосредственно животными не ус- ваивается, но является источником их жизнедеятельности. 1. Солнечный свет определяет суточный фотопериодизм жизни жи- вотных и их распределение по экологическим нишам. Всех животных можно подразделить на дневных и ночных. Боль- шинство проявляет наибольшую активность днем (жаворонки, вол- ки, зайцы). Некоторые виды (летучие мыши, совы) приспособились к ночному образу жизни. Имеются также виды, живущие в постоян- ной темноте и не выносящие яркого солнечного света (например, в почве, глубоких пещерах). Дневной и ночной образ жизни почти исключает конкуренцию между животными за источники пищи. 2. Солнечный свет позволяет животным легко ориентироваться в про- странстве. Эволюционно он способствовал развитию органов зрения. Цветовое зрение распространено в разных группах животных, оно не одинаково: хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов этих же групп оно может от- сутствовать. 3. Свет определяет и сезонный фотопериодизм. Изменение длины светового дня является пусковым механизмом последовательности физиологических процессов, приводящих к линьке и накоплению жира, размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диа- паузы у насекомых. 8. Температура является наиболее важным абиотическим климатиче- ским фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ орга- низмов и их географическое распространение. Температура связана со средней кинетической энергией движения частиц, выражается в градусах различных шкал. Наиболее распростра- нена шкала температур в градусах Цельсия (°С). В ее основу положена величина расширения воды, для которой температура кипения равна 100 °С. В системе СИ принята абсолютная шкала температур в Кель- винах: Т кипения воды = 373 К. Любой организм способен жить в пределах определенного диапа- зона температур. И хотя у эвритермных и стенотермных видов эти ин- тервалы различны, для большинства из них зона оптимальных тем- ператур, при которых жизненные функции осуществляются наибо- лее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон тем- ператур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно от 0 до 5 °С, т. е. когда возможно поддержание нормальной структуры и функций белков. Выделяют 2 экологические группы организмов, сохраняющих ак- тивное существование при температуре за пределами этого диапазона: 38 1. Криофилы — виды, предпочитающие холод. Существуют при температуре до минус 8–10 °С, когда жидкости их тела находятся в пе- реохлажденном состоянии. Например, бактерии, грибы, лишайники, мхи, членистоногие и т. д. 2. Термофилы — виды, живущие при высоких температурах. На- пример, нематоды, личинки насекомых и клещей. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. В состоянии полного покоя (анабиоза), когда происходит приоста- новка всех жизненных процессов организма, споры некоторых расте- ний могут выдерживать температуру до 180 °С, цисты простейших — до –271,16 °С. Затем они могут возвращаться к нормальной активности. Очень часто температура выступает в качестве лимитирующего фактора. Растения являются неподвижными организмами и существуют при том тепловом режиме, который создается в местах их произрас- тания. Высшие растения умеренного пояса эвритермны. В активном состоянии они переносят колебания температур, достигающие 60 °С. По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы: 1. Нехолодостойкие растения: сильно повреждаются или гибнут при температуре выше точки замерзания воды. Например, растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей. 2. Неморозостойкие растения: переносят низкие температуры, но гибнут, когда в их тканях начинает образовываться лед. При наступле- нии холодного времени года у них повышается концентрация осмоти- чески активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижа- ет точку замерзания до минус 5–7 °С. Например, вечнозеленые растения субтропиков. В период вегета- ции все листостебельные растения неморозостойки. 3. Морозоустойчивые, или льдоустойчивые растения: произрастают в областях с сезонным климатом и холодными зимами. Во время силь- ных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но сохраняют жизнеспособность. После окончания ростовых процессов эти растения проходят пред- варительную закалку. Они накапливают в клетках сахара (до 20–30 %), производные углеводов и аминокислот, которые связывают воду. При этом перестраиваются ультраструктура и ферментные системы клеток, которые могут переносить обезвоживание при образовании льда. По степени адаптации к высоким температурам бывают: 1. Нежаростойкие виды повреждаются при температуре от 30 до 40 °С. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты. 2. Жаровыносливые эукариоты переносят нагревание до 50–60 °С в течение 30 мин. Например, растения сухих мест обитания с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков). 3. Жароустойчивые прокариоты могут жить в горячих источниках при 85—90 °С. Это термофильные растения и некоторые виды синезе- леных водорослей. По характеру поддержания температуры тела всех животных мож- но разделить на две группы: 1. Пойкилотермные (холоднокровные) — их температура тела зави- сит от температуры окружающей среды и является практически такой же, как и температура среды (одноклеточные и многоклеточные жи- вотные до класса птиц). 2. Гомойотермные (теплокровные) — их температура тела не зави- сит от температуры внешней среды и является более или менее посто- янной. Если температура и изменяется, то в небольших пределах — на доли градуса. Сюда относят классы птиц и млекопитающих, включая человека. Постоянная температура тела уменьшает зависимость организмов от внешней среды, способствует более широкому расселению живот- ных и заполнению большего числа экологических ниш. Температура влияет на гомойотермных животных с точки зрения наличия (или отсутствия) кормовой базы. Гетеротермия — это частный случай гомойотермии. Свойственна животным, впадающим в спячку или оцепенение в неблагоприятное время года (например, суслики, сурки, ежи, летучие мыши, стрижи, колибри). В отличие от растений, животные обладают мускулатурой и производят больше собственного внутреннего тепла. 9. Влажность определяется содержанием воды в окружающей среде. Ее показания зависят от климата, географического расположения. С влажностью связана географическая зональность органического мира на тундру, лесотундру, тайгу, лесостепь, степь, полупустыни, пу- стыни. От одной зоны к другой количество влаги закономерно пони- жается, а температура повышается. С точки зрения экологии, вода служит лимитирующим фактором в наземных местообитаниях и в водных экосистемах, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос. Строение и функции растений зависят от наличия влаги в среде оби- тания. По отношению к влажности выделяют несколько групп растений: 1. Гидатофиты (от греч. hydatos — вода, phyton — растение) — это водные растения, полностью или почти полностью погруженные в воду. Напри- мер, элодея, рдест, водяной лютик, кувшинка белая, кубышка желтая, стрелолист. Если такое растение вынуть из воды, оно быстро высыхает и погибает. У этих растений редуцированы устьица и нет кутикулы. 2. Гидрофиты (от греч. hydatos — вода) — наземно-водные растения, частично погруженные в воду. Они растут по берегам водоемов, на мел- ководьях и болотах. Например, тростник обыкновенный, калужница болотная. Растут только при постоянном поглощении воды. Следова- тельно, для них характерна высокая интенсивность транспирации. 3. Гигрофиты (от греч. hygros — влажный) — наземные растения, растущие в условиях повышенной влажности воздуха и почвы. Это растения нижних ярусов сырых лесов — недотрога, бодяк огородный, многие тропические травы; растения влажных почв умеренных зон — папирус, рис, росянка. 4. Мезофиты (от греч. mesos — средний) способны переносить не- продолжительную и не очень сильную засуху. Растут при среднем увлажнении, умеренно теплом климате. Это вечнозеленые деревья 42 верхних ярусов тропических лесов, травянистые растения дубрав и за- ливных лугов, большинство культурных растений. 5. Ксерофиты (от греч. xeros — сухой) — растения мест с недоста- точным увлажнением. Имеют приспособления, которые позволяют добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды и за- пасать ее на время засухи. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых ле- сов и кустарников, песчаных дюн и сухих сильно нагреваемых скло- нов. Подразделяются они на два типа: 1. Суккуленты (от лат. succulentus — сочный, жирный) — сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в раз- ных органах (например, кактусы, алоэ, агавы, кислица). 2. Склерофиты — растения, сухие на вид, с узкими или мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Хорошо развита скле- ренхима. Могут терять до 25 % влаги и не увядать. Животные получают воду тремя путями: – через употребление экзогенной воды (питье); – вместе с сочной пищей (до 60–80 % воды); – в результате метаболизма, за счет окисления и расщепления жи- ров, белков и углеводов в клетке. Потеря воды у животных происходит за счет ее испарения через по- кровы тела или слизистые оболочки дыхательных путей, выведения мочи и непереваренных остатков пищи. Животные могут прожить некоторое время без воды, но ее расход в целом должен постоянно возмещаться. По отношению к воде животных можно условно разделить на три группы: 1. Гигрофилы — влаголюбивые (кровососущие комары, мокрицы); 2. Ксерофилы — животные, обитающие в засушливых местах (са- ранча, верблюды, грызуны). 3. Мезофилы — животные, обитающие в местах со средним увлаж- нением. Животные могут регулировать свой водный баланс тремя способами: 1. Поведенческим. Например, поиски водоемов, рытье нор (в них влажность приближается к 100 %). 2. Морфологическим — за счет анатомических особенностей стро- ения, задерживающих воду в теле: раковины улиток, ороговевшие по- кровы рептилий, кутикула насекомых. 3. Физиологическим. Это способность к образованию метаболиче- ской влаги, увеличению потоотделения, экономии выделения воды с фекалиями и мочой, т. е. выносливость к обезвоживанию. Чаще всего приспособление вида к водному режиму среды осу- ществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации. 10. Для определения таких групп особей в 1903 г. В. Иогансен ввел термин «популяция». Популяция (от лат. populatio — народ или население) — это сово- купность особей одного вида, совместно населяющих определенную территорию и обладающих способностью свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Наибольшее признание получи- ло определение С.С. Шварца: «Популяция — это элементарная груп- пировка организмов определенного вида, обладающая всеми необхо- димыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды». Таким образом, популяция— это внутривидовая группировка, конкретная форма существования вида с определенными количе- ственными и качественными параметрами. Особи в популяции связаны между собой различными взаимоот- ношениями, которые обеспечивают устойчивое существование дан- ной популяции в занимаемой природной среде. Например, популяцию образуют все особи окуня, обитающего в небольшом озере, или все деревья одного вида в лесу. Вид, как правило, включает множество популяций, изоляция между которыми никогда не бывает абсолютной. Особи популяции способны к миграции и расселению, их распределение зависит от гео- графических преград в пределах ареала вида, а также от характера мес- тообитания, численности вида. Следовательно, популяция как группа совместно обитающих особей одного вида выступает первой надорга- низменной биологической макросистемой. Изучением жизни отдельных популяций, определением причин их изменений занимается демэкология (от греч. demos — народ), или по- пуляционная экология. Важнейшим свойством популяций является способность к само- воспроизводству. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. В современной экологии популяция рассматривается как элементар- ная единица процесса микроэволюции, которая способна реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда. Следовательно, популяционный уровень занимает особое место в системе организации живого вещества. С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, а с другой, — элементарной единицей эволюционного процесса. Основным свойством экологических систем, в том числе и по- пуляций, является то, что они не статичны и находятся в непрерыв- ном изменении и движении, которые существенно отражаются на их структурно-функциональной организации, продуктивности, биологи- ческом разнообразии и устойчивости. Как биологическая единица по- пуляция обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции идентичны функциям других биологических систем. Например, для популяции характерны рост, развитие, способ- ность поддерживать существование в постоянно меняющихся услови- ях среды. По Н.П. Наумову (1975), в зависимости от размеров занимаемой ими территории популяции делятся на элементарные, экологические и географические. 1. Элементарная (локальная) популяция — это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площа- ди. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они одно- образнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. 2. Экологическая популяция формируется как совокупность эле- ментарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам. Например, белка населяет различные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие эко- логические популяции белок. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит реже, чем между элементарными популяциями. 3. Географические популяции складываются из экологических и ох- ватывают группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером могут служить популяции степной и тундровой узкочерепной полевки. 11. I. Пространственные (статистические) характеристики: простран- ственное распределение, общая численность, возрастной и половой со- ставы популяции. Они характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени (t) Пространственное распределение организмов в популяции име- ет свои особенности. Могут встречаться несколько типов простран- ственного распределения особей в популяции. Эти типы выражают реакции особей в популяции на различные влияния, например благо- приятные физические условия или конкурентные реакции. Простран- ственная структура популяции может изменяться во времени: она за- висит от сезона года, численности особей, возраста популяции и т. д. Существуют следующие типы пространственного распределения. 1. Равномерное (регулярное) распределение наблюдается при силь- ной конкуренции особей, когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе встречается очень редко. Например, у деревьев; у животных, которым свойственна террито- риальность и они «метят» свою территорию; у хищных рыб, пластин- чатожаберных моллюсков. 2. Случайное распределение — когда организмы расселяются в од- нородной среде. В этом случае сила и направление воздействия абио- тических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Встречается не очень часто. Характерно для пауков, обитающих в лесной подстилке, майских жуков, тлей. 3. Групповое или пятнистое (конгрегационное) распределение — наи- более распространенный тип, характерный и для водных, и для на- земных экосистем. Оно обусловлено прежде всего неоднородностью экологических условий среды. Например, косяки рыб, стаи водопла- вающих птиц при перелетах. Групповое размещение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям популяции, чем отдель- ной особи. Многие животные, ведущие подвижный образ жизни, рас- селяются активно. Это приводит к интенсивному смешению популя- ций и стирает границы между ними. Например, очень подвижные пес- цы, некоторые птицы и животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями. У малоподвижных и пассивно перемещающихся организмов, на- оборот, популяции четко разграничены даже на небольшой террито- рии. Например, популяции многих земноводных, наземных моллю- сков. Размеры ареала популяции зависят от величины ее особей. Мел- кие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, а крупные осо- би живут на обширных территориях. Однако это правило имеет много исключений. Известно, напри- мер, что территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы, мо- жет колебаться от 0,1 га до нескольких гектаров. 12. Плотность популяции — это среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Оптимальная плотность — это такой уровень плотности, при кото- ром совмещается рациональное использование территории и осущест- вление внутрипопуляционных функций. Поддержание оптимальной плотности — сложный процесс биологического регулирования, осно- ванный на принципе обратной связи. Примерами плотности популяции могут быть 5 млн особей хло- реллы на 1 м3 воды, 550 деревьев сосны обыкновенной на 1 га леса. При возрастании численности плотность популяции не увеличи- вается только тогда, когда возможно ее расселение, т.е. расширение ее ареала. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встре- тится с какой-либо преградой. 13. Рост популяции — это разница между рождаемостью и смертно- стью. Он может быть как положительным, так и отрицательным. Темп роста — это средний прирост за единицу времени. Разница между коэффициентами рождаемости (b) и смертности (d) называется коэффициентом прироста изолированной популяции, в которой нет миграций (за определенный промежуток времени): r = b – d. Рост популяции нужно знать для понимания ее способности к вос- становлению численности и для выяснения некоторых свойств дина- мики популяций. Характер увеличения численности популяции мо- жет быть различным. В связи с этим выделяют два типа роста популяций Кривая 1 (J-образная) отражает экспоненциальный рост числен- ности популяции, который возможен, пока биотический потенциал реализуется полностью. Иными словами, плотность популяции увели чивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают дей- ствовать факторы, ограничивающие ее рост. Такая кривая хорошо показывает рост популяций некоторых ми- кроорганизмов, например дрожжей, одноклеточных водорослей. Способность к экспоненциальному росту свойственна любой по- пуляции, но в силу всегда возникающей нехватки природных ресур- сов, а также неблагоприятных изменений во внешней среде этот рост прекращается внезапно. При неограниченных ресурсах такие быстроразмножающиеся виды, как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут сде- лать это за короткий отрезок времени. Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий пол- ностью заселил бы нашу планету за 30 дней. Почему же этого не про- исходит? Потому что природные условия не идеальны, а ресурсы ограничены. Такие факторы, как наличие хищников, внутри- и меж- видовая конкуренция, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия или отсутствие подходящих местообитаний, могут остановить рост популяции ниже уровня максимальной рож- даемости. Кривая 2 (S-образная) отражает логистический рост численности популяции, темпы которого снижаются с увеличением плотности по пуляции. Иначе говоря, популяция сначала увеличивается медленно, затем быстрее, но под влиянием сопротивления среды ее рост посте- пенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется. Чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций. Переход от J-образной к S-образной кривой может быть достаточ- но плавным или же может наблюдаться резкое падение численности популяции, называемое крахом, или коллапсом популяции. Коллапс популяции наступает, когда численность размножающейся популяции превысит емкость экосистемы или когда изменения условий окружа- ющей среды внезапно понижают емкость экосистемы. Тогда огромное число особей, неспособных мигрировать в другие места, погибает. Эволюционно в популяциях сложился комплекс свойств, направ- ленных на повышение выживаемости, — экологические стратегии вы- живания. Экологическая стратегия — это общая характеристика роста и раз- множения данного вида. Она включает темп роста особей, время до- стижения половой зрелости, плодовитость и другие характеристики. Экологическая стратегия зависит от многих условий и особенно от факторов, влияющих на смертность. Все разнообразие экологических стратегий можно разделить на два типа: 1) r-стратегия — когда особи в популяции размножаются быстро (высокая плодовитость, быстрая смена поколений) и широко расселяются; они менее конкурентоспособны; их скорость раз- множения не зависит от плотности популяции (J-образная кри- вая). У таких организмов — маленькие размеры и низкая про- должительность жизни (бактерии, тли, однолетние растения); 2) к-стратегия — когда популяция состоит из медленно размножа- ющихся, но более конкурентоспособных особей, скорость роста популяции зависит от ее плотности (S-образная кривая). Такие организмы расселяются медленно, населяют стабильные место- обитания, имеют крупные размеры и большую продолжитель- ность жизни (человекообразные приматы, деревья). 14.Рождаемость — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Показатель рождаемости — это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени. К факторам, влияющим на рождаемость, можно отнести: а) количество организмов, способных в данный период времени к размножению, которое определяется половой и возрастной характеристиками популяции; б) соотношение периода размножения к величине популяции; в) состояние физических условий среды; г) плотность популяции; д) плодовитость особей. Плодовитость особей — это эволюционно сложившаяся способ- ность животных приносить свойственный каждому виду приплод, компенсирующий в нормальных условиях естественную смертность.Плодовитость зависит от возраста, сезона года, степени обеспе- ченности животных пищей, заботы о потомстве, вскармливания дете- нышей, обеспеченности яиц желтком в цитоплазме, условий окружа- ющей среды. Рождаемость популяции не может быть прямо пропорциональна плодовитости. Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи. Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок. Большая плодовитость вырабатывается в ходе эволюции как спо- соб компенсации численности особей при высоком уровне смертно- сти (у видов, менее приспособленных к неблагоприятным условиям среды). В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая. Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, чем такие виды, как утки и куропатки, которые откладывают и выси- живают от 8 до 15 яиц одновременно. Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в год самки проходят через полный цикл размножения, и от продолжительности беременности. Например, полевка с периодом беременности всего лишь в 21 день может производить большое количество детенышей. Африканский слон имеет период беременности почти 2 года и не ро- жает более до тех пор, пока его детеныш не станет достаточно взрос- лым. Таким образом, у слонов рождается всего 1 детеныш как мини- мум каждые 2,5 года. Когда плотность популяции, живущей на конкретной территории, падает ниже определенного уровня, у особей могут возникать трудно- сти в поиске партнеров и рождаемость может упасть. И наоборот, если плотность популяции становится слишком высокой для достаточно- го обеспечения пищей, то это сказывается на здоровье репродуктив- ных особей. При перенаселенности и стрессовых условиях некоторые виды, например крысы, испытывают резкое падение рождаемости, даже если наблюдается избыток пищи. Все приспособительные реакции организмов в природе направле- ны на повышение вероятности выживания и оставления потомства. 15. Смертность — показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени. Смертность в популяции зависит в первую очередь от генетичес- кой и физиологической неполноценности особей. К другим факторам, влияющим на смертность, можно отнести меж- видовую и внутривидовую конкуренцию за пищевые и другие ресурсы. Смертность может также повыситься: – из-за наличия хищников, болезней и паразитов; – от стресса; – от перенаселенности; – из-за потери или ухудшения естественной среды обитания в ре- зультате человеческой деятельности; – из-за природных катаклизмов, таких как засухи, землетрясения, ураганы, пожары и наводнения. На разных этапах онтогенеза эти причины действуют на популя- цию в разной степени и до естественной смерти доживает мало видов. В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возраст- ных группах. Выживаемость — это число особей, сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продол- жительностью жизни, которая может изменяться в некоторых пределах. Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни. Например, возьмем три группы рыб, появившихся на свет в одном и том же году. Их продолжительность жизни будет опре- деляться величиной смертности. На рис. 8 представлены три графика, которые характеризуют изме- нение численности и предельный возраст трех групп организмов с оди- наковой начальной численностью (1 тыс. особей) в случаях смертно- сти различной интенсивности: 1 — смертность 15 % в год; 2 — смерт- ность 30 % в год; 3 — смертность 50 % в год. Эти графики называются кривыми выживания. Обычно при их построении по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат — число выживших особей. Кривые выживания бывают трех типов. 1. Очень выпуклая кривая характерна для видов, у ко- торых смертность в течение жизни остается низкой, а к концу жизни возрастает, когда увеличивается гибель взрослых, старых особей. Такие кривые характерны для крупных животных и че- ловека. 2. К промежуточному типу относят кривые выживания ви- дов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и оста- ется более или менее постоянной в течение всей жизни (напри- мер, гидры, рептилии, птицы, мыши, кролики). 3. К третьему типу относят сильно вогнутые кривые (рис. 9, В). Они получаются, когда смертность очень высока на ранних стади- ях развития (в стадии семян — у растений, личинок — у рыб, устриц, двустворчатых моллюсков). Но как только особи под- растают, их смертность резко снижается. У многих рыб до взрос- лого состояния доживает 1–2 % от числа выметанной икры, у насекомых — 0,3–0,5 % от отложенных яиц. 16. Половая структура популяции — это соотношение особей жен- ского и мужского пола в популяции, тесно связанное с ее генетической и возрастной структурой. Соотношение возрастных групп разного пола характеризует спо- собность популяции к размножению. У большинства видов, размножающихся половым путем, пол опре- деляется в момент оплодотворения в результате перекомбинации по- ловых хромосом. Чаще всего соотношение по полу составляет 1 жен- ская особь : 1 мужская. У некоторых видов это соотношение может изменяться при воз- действии факторов среды. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже 20 °С, развиваются самцы, при более высокой температуре — почти исключительно самки. Это происходит из-за того, что мускулатура семяприемника, где после ко- пуляции хранится сперма, активизируется только при высоких темпе- ратурах, что обеспечивает дальнейшее оплодотворение. У тлей появление обоеполого поколения зависит от изменений длины светового дня, температуры, увеличения плотности населения и других факторов. При этом продолжительность жизни особей и время наступления половой зрелости не одинаковы у разных видов, что обусловливает бо- лее или менее сложную возрастную структуру. Чем сложнее эта струк- тура, тем выше приспособительные возможности популяции. Б. Возрастная структура популяции — соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Она характеризуется средней про- должительностью жизни организмов и формируется в результате со- вместного действия процессов размножения и процессов смертности. Возрастная структура популяции имеет приспособительный ха- рактер, так как формируется на основе биологических свойств вида и всегда отражает силу воздействия факторов окружающей среды. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: 1) предрепродуктивный; 2) репродуктивный; 3) пострепродуктивный. Длительность каждого из трех возрастных периодов сильно варь- ирует в связи с продолжительностью жизни особей. Популяции с ко- ротким предрепродуктивным периодом обычно быстро восстанавли- вают свою численность. Анализ возрастной структуры популяций и выделение возрастных групп у растений и животных производят по-разному. У растений календарный возраст и возрастное состояние (этап индивидуального развития) не тождественны. Растения одного кален- дарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. В жизненном цикле растений выделяют около 10 возрастных со- стояний, которые объединены в 4 периода. 1. Период покоя (семена). 2. Вегетативный (молодые неплодоносящие растения). 3. Генеративный (плодоносящие растения). 4. Сенильный (или старческий — отмирающие растения). Соотношение особей по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. По этому показателю оценивают способность популяции к самоподдержанию, положение вида в сообществе, про- гноз развития популяции. Возрастная структура популяций животных зависит от особенно- стей размножения вида, продолжительности жизни особей. В популяции может быть одна генерация (поколение), две, три и более. Наиболее устойчивы разновозрастные популяции с особями не- скольких генераций и потомками каждой из них. Они в меньшей сте- пени подвержены влиянию факторов, определяющих успешность раз- множения в конкретном году. Старые, очень молодые и слабые члены популяции могут погибнуть в результате резких изменений окружа- ющей среды. В результате оставшаяся часть популяции приобретает большую устойчивость к суровому климату, увеличению численности хищников или болезнетворных организмов. Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать числен- ность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Эти данные применяют в рыбном хозяйстве для предвидения динами- ки промысловых видов. Поведенческая, или этологическая, структура популяции опреде- ляется образом жизни животных и особенностями их поведения. Она зависит от образа жизни — одиночного или группового. Одиночный образ жизни характерен для многих видов лишь на оп- ределенных стадиях жизненного цикла, когда организмы независимы и относительно обособлены друг от друга. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно осуществление размножения. Переход от одиночного к групповому образу жизни может осу- ществляться по двум направлениям: 1) за счет усиления связи между половыми партнерами; 2) в результате возникновения тесных контактов между родителя- ми и детьми. На этой основе в популяциях формируются семьи, очень разноо- бразные по своему составу и длительности существования. Семьи мо- гут быть отцовского, материнского и смешанного типов в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. К более крупным группам животных относят колонии, стаи, стада. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведения животных в популяции. Эти группы характеризуются более высокой степенью объедине- ния и способностью к саморегуляции численности. Колониями называются групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период раз- множения, например у птиц, котиков, тюленей, моржей. Некоторые функции в колониях могут выполняться сообща, что увеличивает ве- роятность выживания отдельных особей. Чаще всего к таким общим функциям относится защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам яиц. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицы могут изгонять круп- ных хищников, с которыми не справились бы в одиночку (песцов, яс- требов, сов). Наиболее сложные колонии представлены у пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях насекомые выполняют сообща функции размножения, защиты, обеспечения кор- мом, строительства. При этом существует обязательная строгая специ- ализация по выполняемым операциям. Стаи — это временные объединения животных с биологически полезной организованностью действий. В стае облегчается выполне- ние функций защиты, добычи пищи, миграции. По способам координации действий стаи бывают двух видов: – с выраженным доминированием отдельных членов (саранча, мелкие рыбы); – с выраженным лидером (млекопитающие). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах. Если же пти- цы — оседлые или кочующие, то у них стаи возникают на период зим- них кормежек. Волчьи стаи также формируются для групповой охоты зимой. Стада — это более длительные и постоянные объединения живот- ных, в которых осуществляются все основные функции жизни вида (до- быча пищи, защита, миграции, размножение, воспитание молодняка). 17. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. 18. Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). Понятие "биоценоз" было предложено немецким гидробиологом Карлом Мебиусом в 1877 г. В состав биоценоза входят следующие компоненты (рисунок 2): • фитоценоз - совокупность растений на определенной территории; • зооценоз - животные, проживающие в пределах фитоценоза; • микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях окружающей среды - (почва, грунтовые воды, климат.). Взаимодействуя с компонентами биоценоза, почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера - климатоп. Компоненты неживой природы, образуют косное единство - экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом называется биотопом Видовая структура биоценоза - это разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза. Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов. Чем богаче, то есть чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов Пространственная структура биоценоза. Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза. Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Экологическая структура биоценоза. Каждый биоценоз слагается из определенных экологических групп организмов. Эти группы, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь неодинаковый видовой состав. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на увлажненных территориях - гигрофиты. Экологическую структуру биоценоза отражает также соотношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритоеды и т. д. Наиболее ярко различия в экологической структуре биоценоза проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных регионов. Многие виды, определяющие экологическую структуру сообщества, занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Они называются замещающими или викарирующими. Например, антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки и кенгуру в саваннах Австралии, куница в европейской и соболь в азиатской тайге. В пределах северотаежной подзоны: ель черная на Аляске, ель обыкновенная на Кольском полуострове и лиственница Каяндера на севере Дальнего Востока. Таким образом, экологическая структура биоценоза - это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе определенные функции. 19. Скопления особей одного или нескольких видов носят временный характер (нерестовые, кормовые, привлекаемые на источник света и др.). Биоценоз, или сообщество, (термин предложен Мебиусом в 1877 году) - объединение организмов, которые связаны друг с другом взаимозависимостью и образуют группировку, относительно стабильную во времени и пространстве. Биоценозы могут быть устойчивыми или циклическими. В современной экологии под биоценозом понимается группировка живых организмов, формируемая в определенных более или менее устойчивых условиях внешней среды, характеризуемая определенным видовым составом и наличием взаимозависимостей между входящими в нее видами. Биоценоз занимает пространство, именуемое биотопом. Размеры и продолжительность существования биоценоза могут быть весьма различными. Синонимами биоценоза можно считать ассоциацию или сообщество. 20. Биотоп – 1) относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом; 2) синоним местообитания вида или группы видов. Биогеоценоз – однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (биотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует биогеоценотический покров Земли, т.е. всю биосферу, а отдельный биогеоценоз представляет ее элементарную единицу (элементарную экосистему). Понятие о биогеоценозе, введенное В.Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение в нашей стране. За рубежом, в аналогичном значении – экосистема, хотя последний термин более многозначен (аквариум, космический корабль, гниющий пень в лесу – это тоже экосистемы). Экосистемы имеют произвольные границы: от капли воды до биосферы, в то время как биогеоценоз имеет определенную территорию. При выявлении границ биогеоценоза ведущее значение придается растительности, поэтому границы биогеоценоза совпадают с границами фитоценоза (совокупность растений на относительно однородном участке земной поверхности). Различают: биогеоценоз коренной; биогеоценоз производный (из сукцессионного ряда); + биогеоценоз техногенный, биогеоценоз культурный и др.) 21.Пространственная структура. Большинство биогеоценозов подразделяется на субъединицы (ярусы, биохоры, меротопы), которые увеличивают возможное число ниш и видов, но в то же время экологически взаимозависимы. Ярусы — это совместно произрастающие группы различных видов растений, отличающихся по высоте и по положению в биоценозе асси- милирующих органов растений (например, листьев, стеблей, побегов). Лучше всего ярусность прослеживается в лесах умеренного пояса. Первый ярус обычно составляют деревья с высокими кронами, у которых листва хорошо освещена солнцем (рис. 11). Второй ярус — это более низкие деревья. Третий ярус представлен кустарниками, которые формируют под- лесок. Четвертым ярусом обычно называют травяной покров. Пятый ярус — это мхи и лишайники. Ярусы являются наиболее стабильными и замкнутыми образова- ниями. Ярусность позволяет растениям максимально использовать световой поток. Ярусы характеризуются собственным микроклиматом и видовым составом фауны. Следовательно, животные также приурочены преи- мущественно к тому или иному ярусу растительности: – в почве встречаются черви, микроорганизмы, землеройки; – в листовом опаде (на поверхности почвы) — многоножки, кле- щи; птицы, гнездящиеся только на земле (куриные, тетереви- ные); крупные животные; – в кустарниках (певчие дрозды, снегири); – на деревьях (щеглы, хищные птицы). Одни и те же виды из-за возрастных отличий или небольшой кон- куренции могут находиться короткое время в разных ярусах. Наиболее стабильны и замкнуты ярусы («этажи»), например в лесу — древесный ярус, кустарниковый, травянистый и напочвенный. Хотя каждый из них обладает собственным микроклиматом, а часто и собственной фауной (тли, короеды), они связаны между собой климатически и функционально (например, пищевыми цепями с участием листового опада). Многие птицы, гнездящиеся на земле (пеночки и др.), разыскивают севе пищу в кустарниковом и древесном ярусах, а гнездящиеся в кроне (голуби) —на почве. БИОХОР (от био... и греч. chora -пространство), подразделение биосферы, представляющее собой группу сходных биотопов. Б. объединяются в биоциклы. суша, море и внутр. водоёмы. В менее самостоятельных биохорах (на падали, в экскрементах, на высших грибах, пнях, в гнездах и т. д.) встречаются особые, часто очень богатые видами, но большей частью ко-роткоживущие сообщества, на которые по-разному влияют различные биоценозы, в состав которых входят эти биохоры. Меротопы— это части высших организмов (листья, кора, цветки, плоды, корни), связывающие в один биоценоз определенные жизненные формы (такие как минеры, галлообразова-тели, посетители цветков). Обычно меротопы весьма эфемерны. 22. Трофическая структура биоценоза обычно представлена тремя ка- тегориями организмов: продуцентами, консументами и редуцентами (рис. 14). 1. К продуцентам, или производителям, относят все зеленые рас- тения, сине-зеленые водоросли. В океане — это организмы фитоплан- ктона, т. е. микроскопические водоросли, цианобактерии, плавающие в толще воды. На мелководье — крупные водоросли, высшие цветко- вые растения (элодея, рдест). На суше — высшие растения, травы, ку- старники, деревья. Зеленые растения улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию химических связей органических веществ в ходе фотосинтеза. Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы ми- неральными элементами питания — биогенами — образуются все тка- ни растительного мира — белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, т. е. органическое вещество планеты. 2. Консументы (потребители) — это организмы, которые перераба- тывают и перестраивают органическое вещество и энергию, запасен- ную растениями. Освобождение запасенной продуцентами потенциальной энергии обеспечивает существование всех остальных живых организмов на планете. Консументы — это самые разнообразные организмы от про- стейших до человека, которые подразделяются на ряд подгрупп в соот- ветствии с различиями в источниках их питания. К первичным, или консументам 1-го порядка, относятся все рас- тительноядные организмы (так называемые фитофаги: насекомые, грызуны). Вторичные, или консументы 2-го порядка, — это плотоядные жи- вотные (хищники или паразиты), которые питаются растительнояд- ными и травоядными животными. Например, заяц, питающийся растениями, — это консумент пер- вого порядка, а лиса, которая охотится за зайцем, — консумент второ- го порядка. Третичные, или консументы 3-го порядка, — это плотоядные, пи- тающиеся плотоядными (например, ястреб, который ест скворца, а тот — лягушку). Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, от- носятся к всеядным, как, например, человек. Он может быть консу- ментом первого порядка, когда ест овощи, второго порядка, когда ест говядину, или консументом третьего порядка, когда употребляет в пищу хищную рыбу. Часто человека еще называют вершинным консу- ментом. 3. Редуценты (или деструенты, сапрофаги, разрушители) — это ор- ганизмы, которые разрушают органические вещества и способствуют их включению в круговорот химических элементов. Они сначала разлагают сложное органическое вещество до более простых, а затем до минеральных веществ, в основном CO2 и H2O. К ним относятся грибы и бактерии, разрушающие мертвые стволы деревьев и опавшие листья; личинки мух и жуков, питающиеся поме- том животных; гиены и грифы, поедающие падаль. Редуценты перерабатывают много отходов, превращая их в полез- ные для сообщества продукты (органическое вещество почвы — гумус, газы), которые опять используются другими организмами. 23. Представители продуцентов, консументов и редуцентов за счет од- носторонне направленной передачи энергии пищи от одного организ- ма к другому связаны между собой в цепи питания. Место каждого звена в цепи питания называется трофическим, или пищевым, уровнем. Цепи питания могут включать разное число звеньев. Пищевые цепи разнообразны, и одни и те же организмы входят в состав нескольких пищевых цепей. Так как продуцентов поедают многие консументы, а всеядные (например, медведь, человек) употре- бляют и продуцентов, и консументов, то консументы занимают в при- роде различные трофические уровни. Например, когда лиса ест виноград — она консумент 1-го порядка; съест зайца — консумент 2-го порядка; если съест ежа, то переходит в категорию консументов 3-го порядка. И наоборот, многие организмы служат кормом разным видам консументов. Из-за сложных взаимоотношений, в которые вовлечены все ор- ганизмы природных экосистем, пищевые цепи тесно переплетаются и образуют сложные трофические, или пищевые, сети (рис. 17). Чем сложнее пищевая сеть, тем стабильнее поток вещества и энергии через нее, а также экосистема в целом. Самыми распространенными цепями питания являются пастбищ- ные, или цепи выедания. Они начинаются всегда с продуцентов, про- ходят консументов 1-го (растительноядных животных) и 2-го поряд- ков (хищников). Например: продуцент → первичный консумент → вторичный кон- сумент (трава → кролик → лисица). Для таких цепей питания характерно увеличение размеров особи по восходящей цепи (т. е. с первого до последнего трофического уров- ня), уменьшение плотности популяции, уменьшение скорости раз- множения, уменьшение продуктивности по биомассе. Другим примером цепи питания, имеющейся в каждой экосисте- ме, является детритная, или цепь разложения. Началом ее является детрит — мертвые растительные и животные органические остатки. Например, опавшие листья, засохшие травы, экскременты и трупы животных. Организмы, питающиеся детритом, называются детритофагами. В детритных цепях детритофаги выступают в роли консументов (рис. 18). Они обычно относятся к разным систематическим группам. Например: бактерии, грибы, грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи. Детритные цепи являются самыми короткими. Например: листо- пад → дождевой червь → бактерии. Пастбищные и детритные пищевые цепи не всегда четко изоли- рованы друг от друга. Например, дрозд, съедая дождевого червя, пи- тающегося отмершими органическими веществами, и гусеницу, гры- зущую живые листья, соединяет разные пути преобразования энергии в экосистеме. Соотношение этих потоков энергии в разных экосистемах неоди- наково. Например, в открытом океане или больших озерах 50–70 % продукции попадает в пастбищную цепь; в степях — 10–40 %, в лесах умеренного пояса — 3–5 %. Остальное вещество попадает в детрит- ный путь. Существуют еще цепи паразитов. Они могут начинаться как с про- дуцентов, так и с консументов. Например: трава → овца → муха → жгутиковые простейшие. В таких цепях с увеличением трофического уровня увеличивается плотность и скорость размножения особей в по- пуляции, уменьшаются размеры особей в популяции. 24. В 1941 г. американский эколог Р. Линдеман предположил, что с одного уровня на другой переходит не более 10 % энергии, а макси- мальное число самих уровней не может превышать шести. Однако в 90-х годах ХХ в. ученые посчитали, что с одного уровня на другой ино- гда переходит до 30 % продукции и более. Что же касается числа пище- вых уровней, то в наземных экосистемах их, как правило, бывает 2–3, а в открытом океане — 4–6. Трофические, или пищевые, цепи могут быть представлены в фор- ме экологической пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражено количеством особей, их био- массой или накопленной в ней энергией. 88 В 1927 г. Ч. Элтон впервые предложил расположить друг над дру- гом плотность особей по пищевым уровням и построить пищевую пи- рамиду, которая наглядно отражает трофическую структуру биоценоза. Пирамиды могут быть трех типов: чисел, биомассы и энергии. А. Пирамида чисел, или численности, — это графическое отображе- ние численности организмов разных видов на каждом трофическом уровне экосистемы в некоторый момент времени (рис. 19). Количе- ство организмов показано соответствующей длиной или площадью прямоугольника. Пирамиды численности отражают только плотность организмов на каждом трофическом уровне, но не скорость их возобновления. Обычно с каждым звеном количество особей уменьшается. Хищ- ники, как правило, крупнее своих жертв, и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько более мелких организмов. Но если скорость воспроизводства популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источни- ком пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низ- кую скорость размножения. По этой причине пирамиды чисел или биомассы могут быть пере- вернутыми (рис. 19, 2). Другими словами, более низкие трофические уровни могут иметь меньшую плотность и биомассу, чем более высо- кие трофические уровни. Пирамиды чисел употребляются редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе. Например, 600 тыс. злаков (продуцентов) могут соответствовать 1 вершинному консументу. Б. Пирамида биомассы отражает общую массу всех особей на каж- дом трофическом уровне в одно и то же время. Она показывает, что суммарная масса растений больше, чем биомасса всех травоядных и растительноядных, а их масса, в свою очередь, превышает массу всех хищников. Таким образом, на каждом предыдущем трофическом уровне ко- личество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это представлено в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольника- ми равной высоты, длина которых соответствует масштабам продук- ции на соответствующих трофических уровнях. В.Пирамида энергии отражает поток энергии, прошедший че- рез каждый трофический уровень в течение определенного промежу- тка времени (в течение 1 года или сезона). Величина Е выражается в кДж/м2 в год. Заметим, что на каждом последующем трофическом уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т. е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений. На рис. 20 пирамиды приведены в расчете на 4 га пастбища амери- канским экологом Юджином Одумом. При этом предполагалось, что в течение года человек будет питать- ся только говядиной, а корова — люцерной. Люцерна усваивает 0,24 % солнечной энергии, корова — 8 % продукции люцерны, а для развития человека требуется лишь 0,7 % биомассы коровы. Таким образом, только миллионная доля солнечной энергии обе- спечивает рост человека, а остальная рассеивается в окружающей среде. По сравнению с пирамидами чисел и биомассы пирамида энергии имеет ряд преимуществ: 1. Она позволяет сравнивать продуктивность, так как учитывает фактор времени. 2. Одинаковые по биомассе организмы могут иметь разную энерге- тическую ценность. Например, в 1 г жира запасается больше энергии, чем в 1 г целлюлозы. 3. В основание пирамиды энергии добавляют еще один прямо- угольник, отражающий количество затраченной энергии Солнца. 4. Перевернутая пирамида в этом типе исключена. Хотя пирамиды энергии наиболее полезны, для их построения требуются дополнительные измерения. На практике их иногда можно получить путем пересчета из пирамид биомассы. 25. 1. Трофические– взаимоотношения посредством получения вещества и энергии от одного организма другим в процессе питания, то есть отношениями пища – потребитель. Например, трофически взаимодействуют заяц и волк, береза и гусеница. 2. Топические – взаимоотношения посредством существования в одном местообитании. Например, топически взаимодействуют сосна и береза, растущие в одном смешанном лесу. 3. Фабрические– взаимоотношения, при которых один вид живых существ использует продукты жизнедеятельности другого для создания жилищ и т. п. Например, ворона строит гнездо из веточек березы. 4. Форические– взаимоотношения, при которых один вид живых существ использует другой для расселения. Например, дрозды, поедая плоды рябины, способствуют распространению ее семян. 26. Свойства биоценозов 1) Обилие – число особей на единицу площади или объема. Изменяется во времени (известны годичные колебания численности) и в пространстве. Для определения обилия выделяют 5 ступеней: а) 0 – отсутствие видов; б) 1 – виды встречаются редко или рассеяны; в) 2 – нередко; г) 3 – обильно; д) 4 – очень обильно. 2) Частота – отношение числа особей одного вида к общей численности особей в сообществе (выражается в %). 3) Постоянство – встречаемость видов на определенной территории (пробных площадях): а) постоянные виды – встречаются в более чем 50% выборок; б) добавочные виды – встречаются в 25 - 40% выборок; в) случайные виды – до 25% выборок. 6) Разнообразие – видовое богатство биоценоза. 7) Структура – расположение особей разных видов относительно друг друга, как в вертикальном, так и горизонтальном направлении. 8) Периодичность – сезонные и суточные изменения жизнедеятельности живых организмов. 27. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями. Известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не Измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Первичная сукцессия - это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы. Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер. Примером вторичных сукцессии демутационного типа может служить восстановление лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок). Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной. Видовой состав организмов меняется год от года, а в сообществе идет накопление органического вещества. 28. Экология человека - наука, определяющая пространственно- временное положение человека как биологического вида в системе живой природы, в окружающем мире и отражающая формирующуюся в процессе эволюции динамическую взаимосвязь общества со средой обитания. Экология человека — это междисциплинарная наука, изучающая закономерности взаимодействия человека как биосоциального существа со сложным многокомпонентным окружающим миром, с динамичной, постоянно усложняющейся средой обитания, проблемы сохранения и укрепления здоровья. Экология человека - комплекс дисциплин, исследующих взаимодействие человека как индивида (биологической особи) и личности (социального объекта) с окружающей его природной и социальной средой (Акимова Т.А., Хаскин В.В.). Экология человека - это комплексная наука, изучающая закономерности взаимодействия человека и окружающей его космопланетарной среды (Казначеев В.П., Яншин А.Л.). Экология человека - это наука, изучающая закономерности воздействия на человека природных, социально-бытовых, производственных факторов, включая культуру, обычаи и религию (Прохоров Б.Б.). Принято считать, что экология человека зародилась в 70-е годы XX века, хотя впервые термин экология человека появился в 1921 г. в работе американских исследователей Р. Е. Парка и Э. B. Берджеса, которые, однако, использовали его в социологических исследованиях. Предмет экологии человека состоит в изучении приспособительных изменений, происходящих в человеческом организме в зависимости от природных и социальных условий жизни. Иными словами, экология человека рассматривает адаптацию человека к изменениям окружающей среды через призму социальных 4 условий. В этот сравнительно новый раздел знаний входит широкий круг теоретических и практических вопросов, затрагивающих различные сферы человеческого существования. Во-первых, сюда входит изучение характера взаимодействия организма человека со средой обитания. Рассматриваются общетеоретические аспекты адаптации. Исследуются закономерности и механизмы адаптации человека к измененным условиям среды, различные уровни адаптации, предел адаптивных возможностей организма и цена адаптации, приспособительные формы поведения. Особое внимание уделяется методам увеличения эффективности адаптации и ее оценке, экологическим аспектам заболеваний. Во-вторых, исследуется адаптация человека к различным природным факторам (световое излучение, магнитные поля, воздушная среда, изменения температуры, барометрического давления и метеопогодных условий) и климатогеографическим условиям – в зонах Арктики и Антарктики, высокогорья, аридной (пустыни), юмидной (тропики), морского климата и т. п. Уделяется внимание экологическим аспектам хронобиологии – перестройке биоритмов под влиянием климата и сезонных колебаний, при пересечении часовых поясов, сдвинутых режимах труда и отдыха. В-третьих, рассматривается адаптация человека к экстремальным условиям, в частности физиологические эффекты измененной гравитации, вибраций, длительных и интенсивных звуковых нагрузок, гипоксии и гипероксии, высоких и низких температур, электромагнитных полей и ионизирующего излучения, катастроф. Изучается деятельность людей в условиях авиационных и космических полетов, подводных погружений. В-четвертых, анализируются аспекты социальной адаптации – к городским и сельским условиям, к различным видам трудовой и профессиональной деятельности, исследуются демографические процессы. Рассматривается реакция организма на стресс. В последнее время особую остроту приобрели вопросы адаптации к антропогенным факторам, включая загрязнение окружающей среды. С практической точки зрения представляет интерес разработка методов повышения умственной и физической работоспособности, профессионального отбора, рациональная организация учебного и трудового процесса. 29. Рассматривая психологические аспекты деятельности человека, мы не можем не обратить внимание на то, что она никогда не осуществляется изолированно от внешней среды. Объекты и явления внешней среды постоянно оказывают определенное воздействие на человека и определяют условия осуществления его деятельности, причем часто их воздействие носит отрицательный характер. Условия, в которыхорганизм человека может функционировать, весьма ограниченны. Достаточно повышения или понижения температуры тела всего на один градус, как человек начинает чувствовать себя некомфортно. Обычно это состояние принято называть болезненным, поскольку в обычных условиях оно в большинстве случаев обусловлено болезнью. А если изменить температуру тела на пять-шесть градусов, то могут начаться необратимые процессы, приводящие к гибели человеческого организма.Параметры внешней среды также имеют весьма незначительный интервал изменения характеристик, в рамках которых человеческий организм может нормально функционировать. На протяжении всей своей жизни человек постоянно сталкивается с ситуациями, которые грозят ему гибелью. Многие из этих ситуаций обусловлены природными явлениями. Другие возникают при неразумной деятельности или поведении самого человека. Однако, несмотря на всю хрупкость своего организма, человек живет, действует, созидает и творит. Можно говорить о разных факторах, обусловливающих выживание человека как вида, но все они связаны, с одной стороны, со способностью организма регулировать параметры внутренней среды, а с другой — со способностью опосредованного отражения человеком окружающей действительности. Этой способностью человек обладает благодаря нервной системе и психике. Именно они в значительной степени определяют возможность выживания человека как вида, поскольку обеспечивают процесс адаптации человека к условиям среды. 30. Адаптация (итал. адаптацио – приспособление) – комплекс морфофизиологических и поведенческих реакций организма, обеспечивающий устойчивость к воздействию новых для него экофакторов. Адаптация человека к неадекватным условиям среды обеспечивает ему воспроизведение здорового потомства, нормальный темп старения организма, максимальную продолжительность жизни, характерную для популяции, к которой относится индивидуум, высокую работоспособность. Процесс адаптации обеспечивают компенсаторные механизмы - адаптивные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, вызванных неадекватными факторами среды. Это динамические, быстро возникающие физиологические средства аварийного обеспечения организма. Они мобилизуются, как только организм попадает в неадекватные условия, и постепенно затухают по мере развития адаптационного процесса. Компенсаторные механизмы служат составной частью резервных сил организма. Обладая высокой эффективностью, они могут поддерживать относительно стабильный гомеостаз достаточно долго для развития устойчивых форм адаптационного процесса, приспособления строения и функций организма, его органов и систем к изменениям окружающей среды. Процесс, обратный адаптации, который возникает при воздействии на организм человека факторов среды, количественно превышающих возможности адаптирующейся системы, и вызывает нарушение адаптивных реакций организма, называется дезадаптацией. Дезадаптация приводит к дисфункции, т. е. нарушению функций системы, органа или тканей организма. Организм человека обладает устойчивостью, или сопротивляемостью к воздействию раздражителей большой силы (стрессоров) и экстремальных факторов окружающей среды. Это свойство человеческого организма называют резистентностью. Различают специфическую (устойчивость по отношению к определенному фактору) и неспецифическую (по отношению к различным факторам) резистентность. Резистентность организма обеспечивается его адаптивными реакциями на раздражитель. Адаптационные реакции организма также являются неспецифическими, если физиологические системы организма (нервная, эндокринная, кровообращения и др.) сходно реагируют при действии на организм человека различных по качеству и силе раздражителей. |