Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
449 Это были вторичнополостные, вторичноротые животные с признаками внутренней сегментации, имевшие хорду, нервную трубку вдоль спины и жаберные щели в стенках глотки. От этих примитивных первичных хордовых произошли, с одной стороны, современные бесчерепные (ланцетники и близкие к ним формы, ас другой — первичные позвоночные. Боковую ветвь низших хордовых образуют личиночно- хордовые, в организации взрослых особей которых произошли регрессивные изменения в связи с переходом к сидячему образу жизни при пассивном питании. В эволюции позвоночных одна из ветвей привела к появлению примитивных бесчелюстных (предков миноги миксин, которые дали начало челюстноротым и, соответственно, всем остальным классам Vertebrata. У представителей данной эволюционной ветви в связи сак- тивным питанием и общим повышением поведенческой активности развились подвижные челюсти, парные конечности, сложный скелет и ряд других усложнений в строении. Все это обеспечивало им развитие и широкое распространение. Первыми представителями челюстноро- тых позвоночных были древние рыбы. От древних палеозойских рыб ведут родословную кистеперые рыбы. Их и принято считать родоначальниками наземных позвоночных, первыми из которых были примитивные амфибии. От древних примитивных амфибий произошли как земноводные, таки первые палеозойские пресмыкающиеся, достигшие в мезозойскую эру большого разнообразия форм. В мезозое от пресмыкающихся отделились два высших класса позвоночных млекопитающие и птицы. Млекопитающие произошли от древних рептилий в самом начале мезозойской эры, раньше птиц Но их бурное развитие, приведшее к современному богатству форм, относится, как и у птиц, к кайнозойской эре. В юрских отложениях найдены остатки своеобразных существ — археоптериксов, которые совмещали признаки рептилий и птиц. Настоящие птицы появились позже и достигли большого разнообразия в кайнозойскую эру ОСНОВЫ экологии животных Экология — наука, изучающая взаимоотношения живых организмом между собой и с окружающей средой цель экологии — выявить законы, управляющие этими отношениями. Экология животных — быстроразвивающаяся отрасль зоологии и экологии. Этот раздел экологии изучает образ жизни животных и влияние различных факторов среды на основные аспекты жизнедеятельности животных питание, размножение, выживание, изменение численности и т д. Экологические исследования ведутся в нескольких направлениях 1) изучение взаимоотношений и взаимосвязей животных с окружающей средой 2) изучение формирования, структуры и динамики популяций различных видов животных 450 3) изучение роли животных в природных сообществах — биогеоце- нозах (экосистемах. Разработка этих проблем представляет большой теоретический интерес и имеет существенное практическое значение. Данные экологии животных широко используются другими отраслями зоологической науки. Тесная связь существует между экологией и физиологией животных, поскольку на многие физиологические процессы оказывают огромное влияние различные экологические факторы. Морфологические особенности животных — следствие адаптации животных к различным факторам внешней среды. Экология служит основой зоогеографии, поскольку условия среды наравне с историческими причинами определяют распространение животных и пути формирования фауны. Наконец, современная систематика, выделяя отдельные виды животных, учитывает и экологические различия. Велико также и прикладное значение экологии животных. Это подтверждается хотя бы тем, что в последнее время получила развитие особая отрасль — экология сельскохозяйственных животных. Данные этой отрасли экологии необходимо учитывать, в частности и при районировании пород сельскохозяйственных животных, поскольку каждая порода проявляет продуктивные качества только в определенных условиях среды при осуществлении мероприятий по борьбе с паразитами и вредителями, а также мероприятий по увеличению численности различных видов животных. Ведь одним из основных методов борьбы с паразитами является создание условий, неблагоприятных для их жизни и размножения напротив, при осуществлении мероприятий по увеличению численности тех или иных животных необходимо создавать условия, позволяющие им выживать и успешно размножаться. Регулирование и управление численностью различных видов паразитов и вредителей сельскохозяйственного производства, переносчиков заболеваний, промысловых синантропных и других животных возможно только в том случае, если опираться на знание их образа жизни, характера питания, особенностей размножения, те. на знание зависимости их биологии от внешних факторов. Важность экологических исследований возрастает в связи с глобальными изменениями биосферы Земли в результате хозяйственной деятельности человека. Стоит вопрос непросто о сохранении биоразнообразия, а о перспективе сохранения жизни и человека как видана нашей планете. Взаимоотношения животных с окружающей средой Средой именуется все то, что окружает животное в течение жизни и прямо или косвенно влияет на его жизнедеятельность. Условия среды, на которые животное реагирует приспособительными реакциями и которые определяют условия существования организмов, называются экологическими факторами В совокупности экологические факторы образуют среду обитания, а самые важные и незаменимые — условия существования. Для рыб — это вода. Для дрозофилы, в частности, температура при 19 С она живет в среднем 12 дней, а при 34 Столько. Некоторые факторы оказывают прямое воздействие на животное, влияя на его поведение, интенсивность протекающих в организме жизненных процессов, а иногда вызывая его гибель. При температуре 10 С куколка ба- бочки-капустницы потребляет около 100 мм кислорода наг массы, а при 20 С уже примерно 250 мм. Другие факторы влияют на животных косвенно. Так, например, количество гумуса в почве на наземных и древесных животных прямого воздействия практически не оказывает Но этот фактор влияет на растительность, а через нее и на обитающих в данном месте животных. Факторы среды могут быть подразделены на стабильные и изменяющиеся во времени. Первые неизменны в течение длительного времени, и поэтому их воздействие на животных постоянно и стабильно. Таковы, например, сила тяжести, солнечная радиация, химический состав и свойства атмосферы и др. Вторые факторы изменяются либо закономерно, либо случайно. К закономерно меняющимся факторам относятся смена дня и ночи, смена сезонов на протяжении года, приливы и отливы, изменения длины светового дня. К факторам, не подчиняющимся закономерности, следует относить силу и направление ветра, осадки, антропогенные воздействия. Периодически изменяющиеся факторы среды нередко обусловливают появление у животных биологических ритмов — периодически повторяющихся изменений интенсивности и характера биологических процессов и явлений. В той или иной форме биологические ритмы присущи всем живым организмам. Существуют, например, околосуточные, или циркадианные, биологические ритмы с периодом от 20 до 28 ч. Околосуточный биологический цикл выражается в смене в течение суток периода бодрствования периодом отдыха и сна. Околосуточные ритмы характерны для большинства биохимических, цитологических, физиологических и психологических процессов. У человека примерно 100 физиологических функций подчинены околосуточным ритмам. Существуют также лунные ритмы, соответствующие по циклу фазам Луны (29,53 сут) или лунным суткам (24,8 ч. С вращением Луны связаны приливные ритмы, равные циклам морских приливов (24,8 или 12,4 ч. Лунные и приливные ритмы характерны для многих морских животных. Приспосабливаясь к сезонным изменениям природы, животные выработали ясно выраженные сезонные биологические ритмы. Например, весной у многих животных наступает сезон размножения. В это же время происходит весенняя линька. Особенно хорошо сезонность жизненного цикла выражена у перс летных птиц. Ориентироваться во времени животным помогает особый механизм — биологические часы, в основе которых лежит строгая периодичность протекающих в клетках физико-химических процессов. В сезонных перестройках жизнедеятельности у большинства видов oi ромную роль играет фотопериодизм Так называют реакцию организмом на соотношение светлого (день) и темного (ночь) периодов суток. Ив медицине, ив сельском хозяйстве, ив биотехнологиях необходимо учитывать внутреннюю ритмику организмов. Несмотря на то что средовых факторов существует великое множество, а представители разных видов реагируют на каждый из них 452 по-разному, можно выявить ряд общих законов их действия на организмы. Главный из них — закон оптимума Экологические факторы бывают разной интенсивности. Температура среды, например, может быть высокой, средней или низкой. Диапазон значений того или иного фактора, в пределах которого жизнеспособность организмов возрастает, называется зоной оптимума. Оптимум неодинаков для разных видов животных (холодостойких и теплолюбивых, влагостойких и сухолюбивых, теневыносливых и светолюбивых и пр. Отклонения от оптимума как в сторону понижения, таки в сторону повышения интенсивности фактора вызывают угнетенное состояние организма — зона пессимума — (бывают верхние и нижние границы выносливости по каждому фактору. Если действие фактора выходит за определенные возможные для вида пределы, то организм погибает. Губительные значения фактора называют критическими точками. Нужно помнить, что факторы среды действуют на животное не каждый по отдельности, а в совокупности. На организм одновременно действуют не один, а несколько факторов (их комплекс. Например, влияние температурного фактора на жизнедеятельность насекомых оказывается различным в зависимости от влажности окружающего воздуха. Значение снежного покрова в жизни мелких грызунов меняется в районах, где он сильно уплотнен действием постоянных ветров и где он остается рыхлым, без наста. Во многих случаях воздействие того или иного фактора среды ограничивает возможность существования данного животного. Наличие или отсутствие молочая определяет распространение молочайного бражника (питающегося им на стадии гусеницы. Если какой-либо фактор выходит за пределы выносливости организма, то существование этого организма становится невозможным даже при других благоприятных условиях. Им оказывается тот фактор среды, который сильнее всего отклоняется от оптимума. Факторы, выходящие за пределы максимума или минимума выносливости, называются лимитирующими факторами Недостаточно теплый климат России ограничивает количество видов и численность, например, амфибий и рептилий. Некоторые животные могут жить и размножаться в условиях весьма изменчивой среды, другие приспособлены к строго определенным, узким колебаниям значений ее факторов. Степень приспособленности вида к условиям среды называется экологической валентностью. Потребность животного в определенных условиях существования часто резко меняется сего возрастом. Взрослый карп может жить в водоемах, замерзающих на зиму, но для развития его икры благоприятна температура воды выше 18 С. Важно подчеркнуть, что факторами среды в значительной степени определяется численность животных данного вида, поскольку они обусловливают степень плодовитости и смертности. Другая возможность влиять на жизнедеятельность интересующих нас видов вьггекает из экологического принципа совместного действия факторов Он заключается в том, что результат влияния любого экологического фактора на организм во многом зависит оттого, в какой комбинации и с какой силой действуют в данный момент и другие факторы. Факторы среды и их влияние на животных Факторы среды крайне разнообразны. Различают абиотические или факторы неживой природы биотические или взаимные влияния организмов друг на друга и антропогенные или все виды воздействия человека на природу. Абиотические факторы среды — компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Они весьма различны для животных, обитающих в воздушной и водной средах. К этой группе факторов относятся климатические или атмосферные (свет, температура, влажность, осадки, ветер, почвенно-грунтовые, рельеф местности. Климатические факторы играют важную роль в жизни наземных животных. Особенно значительное воздействие на различных животных оказывают свет, температура воздуха, влажность, осадки, ветер и др. Свет играет разную роль в жизни животных. Для животных он важен не как источник энергии, а как условие для ориентации в пространстве. Температура оказывает различное влияние на животных, ив первую очередь на животных с непостоянной температурой тела, или пойкилотермных она определяет возможность их жизни. Так, например, при температуре выше 45—50 С большинство насекомых погибает от перегрева. У животных с непостоянной температурой тела физиологический оптимум лежит в пределах 25—40 "С. При снижении температуры все физиологические процессы замедляются. Лягушка при температуре воздуха 16 "С еще активно прыгает, охотится, реагирует на приближение опасности, при 12 С она может только медленно ползать, при 4 С ее движения почти прекращаются и становятся некоординирован- ными. Сезонные изменения температуры среды вызывают у животных адаптивные изменения механизмов терморегуляции. Терморегуляция — совокупность физиологических процессов вор- ганизме животных, направленных на поддержание температуры тела. Только две группы живых существ — птицы и млекопитающие (гомои- отермные) способны поддерживать постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды. Обмен веществу этих животных идет с постоянно высокой скоростью. Разница температуры их тела и температуры окружающей среды может составлять почти 90 "С. Например, песцы при температуре тела 38,3 Смогут выдерживать пятидесятиградусные морозы. Влажность воздуха влияет на степень испарения воды животными выведения ее органами выделения. У многих животных отмечено прямое воздействие влажности среды на разные проявления их жизнедеи тельности. У бобовой зерновки развитие эмбриона в яйце при относительной влажности воздуха 24 % длится 4 дня, а при 100 % — уже 6 дней Мучной клещ хорошо развивается при влажности зерна свыше 13 %, плохо — при содержании влаги в нем около 12,5 % и гибнет, когда влажность пищи менее 12 %. Дожди влияют на животных как непосредственно, таки косвенно — через урожай растительных кормов. В жизни животных зон умеренного и холодного климата большое значение имеет снежный покров — его продолжительность, глубина, плотность и другие свойства. Недостаток осадков часто приводит к пересыханию водоемов, что резко ухудшает условия жизни водных и полуводных животных. Из фи- зико-химических свойств воды особо важны для существования различных животных содержание вводе газов и солей, а также ее температура и прозрачность (светопроницаемость. Например, форель лучше всего чувствует себя в реках и озерах, вода которых содержит около 7 мл кислорода в 1 л, а карп благополучно живет и размножается вводе, содержащей 3—4 мл кислорода в л. Прозрачность воды оказывает на водных животных как косвенное, таки прямое воздействие. Верхняя зона морей особенно богата разнообразными организмами. В глубинной зоне условия жизни настолько своеобразны, что в ней сложилась совершенно особая фауна. Здесь царит вечная темнота, температура воды низкая, держится на уровне 1 - 3 С. Почвенно-грунтовые факторы — это различные физические и химические свойства почв. В строении почвенных животных обычно обнаруживается много адаптации к подземному образу жизни. Например, у крота тело имеет цилиндрическую форму, удобную для его продвижения по округлым в сечении норкам. Его передние конечности превратились в органы рытья. У пустынных тушканчиков на подошвах лап имеется густая щетка упругих волос, которая более чем вдвое увеличивает площадь опоры зверька, что очень важно при передвижении прыжками по сыпучим пескам. Не только характер почвы влияет на жизнь животных, но и животные оказывают влияние на физическую структуру и химический состав почвы. Примером могут служить дождевые черви. Рельеф земной поверхности оказывает влияние настроение, распространение и жизнь животных. У горных животных обычно имеются приспособления к жизни среди скал и камней. У горных козлов, например, копыта малы и заострены. Радиоактивное излучение — один из наиболее опасных экологических факторов, так как вызывает нарушения наследственного аппарата клеток. Среди одноклеточных ряд инфузорий способны выдержать без последствий такие дозы излучения, которые в тысячи раз превышают смертельные дозы для человека. К числу абиотических факторов относятся также содержание кислорода, солевой состав воды и почвы, атмосферное электричество, ветры, течения и т. п. Каждый фактор так или иначе влияет на жизнь животных. Однако в тех пределах, в которых они действуют, эти факторы не ограничивают жизнь на Земле. Биотическими факторами называются прямые и косвенные воздействия на организмы других живых организмов. Значение этих факторов в 455 жизни животных велико, поскольку они постоянно находятся в разнообразных взаимоотношениях с различными элементами живой природы. Ни один вид, ни один организм не могут существовать без других организмов. Вся живая природа переплетена сложной системой связей, от которых зависят возможности питания, размножения, распространения видов и многие свойства их местообитаний. Зависимость организмов друг от друга чрезвычайно разнообразна. Некоторые формы этой зависимости играют в природе особенно важную роль. Прежде всего, практически любой организм или его останки служат пищей другим животным. Растительноядные животные — фитофаги — питаются растениями, нов тоже время сами служат пищей плотоядным зоофагами всеядным полифагам. Способы питания одних организмов другими разделяют обычно на хищничество, паразитизм, собирательство и пастьбу. Эти способы различаются по затратам времени и энергии на добывание пищи. Типичные хищники тратят много сил на поиски овладение живой добычей. Собиратели тратят энергию в основном на поиски сбор пищи. Паразиты живут в условиях избытка пищевых ресурсов, используя хозяина и как местообитания. Пасущиеся животные питаются подножным кормом, который обычно бывает в изобилии, его не приходится долго искать, ион легкодоступен. Своеобразными собирателями являются фильтраторы и грунтоеды в водоемах и почвах. Различные животные вступают с растениями и другими животными в сложные взаимоотношения также при поисках убежищ и укрытий. Дятел долбит дупло в дереве для устройства гнезда. Шимпанзе перед сном ломает ветви, чтобы сделать себе ночное убежище. Лебеди вступают в битву друг с другом из-за укрытых мест для гнезда. Все это говорит о большой сложности взаимоотношений животного с окружающими его растениями и другими животными. Взаимоотношения животных подразделяют на межвидовые и внутривидовые. Межвидовыми называются взаимоотношения особей, принадлежащих к различным видам. Формы таких взаимоотношений крайне разнообразны. Обычно различают симбиотические, асимбио- тические и нейтральные взаимоотношения. Эти связи пронизывают всю природу. Без них, как и без трофических связей, невозможно формирование устойчивых сообществ. Симбиотические отношения это совместное существование животных разных видов по характеру отношений между партнс рами выделяют несколько типов симбиоза мутуализм, комменсализм, квартирантство. Мутуализмом называют совместное обитание двух или более видов животных, при котором все они приносят друг другу какую-либо пользу. Таковы, например, взаимоотношения некоторых муравьев с тлями или актиний и раков-отшельников. Это взаимовыгодные отношения, при которых совместное существование видов повышает выживас мость каждого из них. Взаимоотношения жвачных копытных и их желудочной микрофлоры — широко известный пример таких взаимовыгодных связей. Комменсализм — форма отношений, выгодная для одного из партнеров и безразличная для другого в этом случае один или несколько животных питаются за счет другого, не причиняя ему, однако, вреда. Это может бьггь так называемое нахлебничество — питание остатками пищи другого вида, использование его выделений. Так, стервятники и гиены поедают остатки пищи львов и других крупных хищников. Одностороннюю выгоду получают некоторые виды, используя других для расселения. Например, мелкие клещи, которые питаются в разлагающихся материалах, расселяются жуками или мухами, служащими клещам в качестве живого транспорта. Квартирантство — совместное обитание в норах, гнездах или обитание одного животного на теле или внутри тела другого без вреда для хозяина. Рыба-прилипало обладает мощной присоской, с помощью которой она присасывается к крупным рыбами перемещается на большие расстояния. Ас им биотические отношения (хищничество, паразитизм и конкуренция) — взаимоотношения двух или более видов животных, зачастую приводящие к гибели одного из них, или к различным отрицательным для него последствиям. Хищничество Этот тип отношений предполагает наличие хищника и жертвы. Например, во многих случаях численность оленей в ка- ком-либо районе определяется численностью волков. Но нельзя забывать, что от хищников в первую очередь гибнут слабые, больные животные. Отношения хищник—жертва являются важным фактором естественного отбора для обоих видов. Выживают те жертвы, которые быстро реагируют на опасность, лучше бегают или летают, имеют зоркие глаза, чуткие уши, более развитую нервную систему. Хищники, таким образом, ведут отбор на прогрессивную эволюцию жертв и сами эволюционируют в этом направлении. Оставляют потомство те, кто более успешно ловит добычу, более силен и вынослив, более сообразителен и т. п. Паразитизм — взаимосвязь животных двух видов, когда один организм паразит — живет в теле или на поверхности тела другого — хозяина, питаясь его тканями и соками или отнимая его пищу (кишечные паразиты) и этим нанося ему вред. Например, у людей обнаружено около видов плоских и до 70 видов круглых паразитических червей. У крупного рогатого скота их около 60 видов, у овец примерно 100 видов. Уже не одно тысячелетие рядом с человеком соседствует прирученная им собака это привело к обмену их паразитами из 125 видов червей, паразитирующих в собаках, 36 паразитируют также и у человека. Длительное существование с паразитом приводит к выработке организмом хозяина внутренних защитных средств, снижающих восприимчивость его к паразитарному заболеванию (неполный иммунитет. Молодые организмы обычно менее устойчивы и тяжелее переносят заболевание Конкуренция — этот тип отношений возникает в том случае, когда особи одного или разных видов существуют за счет общего ресурса, которого всем не хватает. В качестве ресурсов выступают факторы среды, используемые для жизнедеятельности, и их запасы в результате этого уменьшаются (пища, вода, убежища, удобные места для размножения, запасы минеральных солей и т. п. Ресурсы, необходимые для жизни, в природе почти всегда ограничены. Если вид встречает в своем местообитании конкурента, ему достается меньше ресурсов, и это отражается на возможностях размножения и на численности популяций. Поэтому конкуренция неблагоприятна для обоих взаимодействующих видов. Каждый из них выиграл бы в отсутствии другого. Конкуренция в мире животных особенно остро проявляется в борьбе различных видов запищу, места для гнездования, убежища, за пространство для индивидуального участка. Нейтрализм В этом случае представители разных видов, обитающие вместе, непосредственно не влияют друг на друга. Они связаны косвенными отношениями, через цепочку других видов. Например, дятлы и лесные мыши не контактируют между собой, но зависят от состояния древостоя и всех тех условий, которые создает им лесная растительность. Существуют и другие формы зависимости организмов друг от друга. Антропогенные факторы — это различные воздействия на животных хозяйственной деятельности человека (вырубка лесов, осушение болот, возведение плотин, выбросы в атмосферу различных химических веществ и пр. Четкого определения этих факторов нет, это все формы деятельности человека, которые каким-либо образом влияют на животных. Диапазон воздействия человека на животных очень велик эти воздействия могут проявляться не сразу, а через большой промежуток времени, даже через десятки лет. При этом влияние человека на природу и на животных неоднозначно. Для некоторых видов изменения ландшафтом под влиянием деятельности человека весьма благоприятны, некоторые- виды животных становятся синантропными, других человек сознательно расселяет и способствует увеличению их численности. Но порой деятельность человека ухудшает условия жизни животных, а иногда приводит даже к вымиранию. Распашка целинных степей повлекла в ряде районов исчезновение таких типично степных животных, как байбак, дрофа, стрепет, но способствовала расселению и размножению многих вредителей полевых культур. В настоящее время облик нашей планеты меняется коренным образом, и ключевыми в таком изменении оказываются антропогенные факторы. Различают два типа антропогенных факторов. Первые оказывают прямое воздействие на животных, когда деятельность человек приводит к гибели или изъятию животного (добыча, целенаправленное уничтожение вредителей сельского, лесного хозяйства и попутное - под колесами автомобилей. Вторые оказывают косвенное влияние вытеснение животных, изменение и уничтожение их среды обитания) 458 Губительно действуют на животных лесные пожары, загрязнения водоемов отходами промышленного производства и сточными водами, химическая обработка сельскохозяйственных угодий и лесов, кислотные дожди и другие изменения среды. Популяции животных и их структура. Реально существующая систематическая единица — вид. Все виды живых организмов в природе представлены популяциями. Разные популяции одного вида связаны между собой либо постоянно, либо периодически в результате перемещения отдельных особей. Популяция — исторически сложившаяся естественная группа особей одного вида, обладающая общим генофондом, занимающая определенную территорию и приспособленная к условиям этой территории биотопа. Любой вид состоит из популяций, потому что территория, на которой он обитает, неоднородна по условиями вид распределен на ней неравномерно. Осваивая подходящую территорию и размножаясь на ней, члены популяции вступают друг с другом в разнообразные отношения. В популяциях разных видов проявляются все формы биотических связей, известные для межвидовых отношений. Все основные характеристики популяций — количественные. Главная из них — численность Она сразу показывает, благоприятны или нет условия существования видана данной территории. Абсолютное число особей в каждой популяции сосчитать чаще всего бывает нелегко (например, число всех мышей на большом поле или окуней в озере, поэтому обычно используют другой показатель плотность популяции. Он отражает среднее число особей, приходящихся на условно выбранную единицу пространства, где их легко учесть нам км, 1 лили ми т. п. Численность отдельных популяций каждого вида животных постоянно меняется. Сезонные изменения зависят оттого, что большинство животных нашей фауны размножается только летом, поэтому их популяции осенью, как правило, значительно многочислен- нее, чем весной. Максимальное число потомков, которое за жизнь могла бы произвести одна особь, называется биотическим потенциалом вида Он у всех видов разный. Баланс рождаемости и смертности, а также вселения или выселения особей увеличивает или уменьшает численность и плотность популяции на занимаемой ею территории. В благоприятных условиях происходит рост популяции Теоретически популяция может расти неограниченно, увеличиваясь в геометрической прогрессии. Наделе этого никогда не происходит, потому что каждое местообитание имеет ограниченные ресурсы для жизни вида. Сумма этих ресурсов оценивается как емкость среды Если численность популяции превысит емкость среды, начнется массовая гибель особей. На примере популяции можно наблюдать одну из важнейших и удивительных особенностей живой природы — саморегуляцию популяций. Методы саморегуляции отработаны естественным отбором у каждого вида по-разному. 459 У подвижных животных прямого подавления соседей не происходит, при повышении плотности популяций усиливаются миграционные процессы те. выселение части особей на другие территории. Это особенно наглядно происходит, например, у белок или тундровых грызунов леммингов. Перелеты стадной саранчи огромными тучами тоже выселение за пределы мест размножения. Некоторые виды способны тормозить воспроизводство популяций вплоть до полного его прекращения. Таким образом, популяция представляет собой непросто сумму особей, а сложную систему, которая обладает способностью к регуляции своей численности и рациональному использованию ресурсов среды. Различают популяции географические и экологические. Географическими популяциями называют те естественные группы особей вида, которые населяют какой-либо определенный участок земного шара. Так, например, можно говорить о популяции песцов Командорских островов или популяции щук Сенежского озера. Нередко такая популяция вида территориально совпадает стем или иным его подвидом. Географические популяции обычно подразделяются на более мелкие группы особей данного вида, получившие название экологических популяций Под экологической популяцией понимают совокупность особей данного вида, населяющую какое-либо определенное местообитание со специфическими экологическими условиями. Приспосабливаясь к этим условиям, особи отдельных экологических популяций приобретают некоторые особенности поведения, образа жизни, а иногда даже морфологические отличия. Так, например, в лесостепной полосе имеется две экологические популяции волков одна из них живет в лесных массивах, а другая — в степи, укрываясь надень в оврагах ив лесных посадках. Они четко различаются как по образу жизни, таки по поведению. В странах Европы существует две экологические популяции косуль — лесные и полевые. Популяции животных различаются и по характеру взаимоотношений между отдельными особями. У некоторых видов все особи ведут одиночный образ жизни, встречаясь лишь на период размножения. У других популяции включают такие объединения, как семьи, группы, стаи, стада, колонии со своими сложными связями внутри них. В популяциях постоянно происходят изменения. Каждая популяция характеризуется определенным составом и структурой. Структура популяции определяется соотношением особей популяции по различным показателям — возрасту, полу, размерами т. п. Для понимания динамики популяции и оценки ее состояния важно знать возрастную и половую структуру, те. количественное соотношение разных возрастных и половых групп животных в популяции. Так, если в популяции какого-либо промыслового животного больше, чем обычно, молодых особей, то это значит, что популяция данного животного эксплуатируется излишне интенсивно напротив, если в популяции слишком много старых животных, то можно думать, что этот вид в данной местности недоиспользуется. Соотношение особей по полу или возрасту отражает демографическую структуру популяции Демографические описания важны для 460 предсказания судьбы конкретных популяций. Изменения численности популяции сильно зависят оттого, какова в ней доля особей, приступивших к размножению, много или мало молодого пополнения, каков процент особей, закончивших размножение и т. д. Популяции характеризуются такими показателями, как рождаемость, смертность, вселение и выселение особей а также скорость роста Например, рождаемость это число молодых особей, появившихся на свет задень, месяц или года смертность — число умерших за этот же период. Численность популяции меняется по годам в зависимости от интенсивности размножения и смертности данного животного, что, в свою очередь, зависит от условий среды. Изучение условий среды позволяет прогнозировать численность различных животных, а это очень важно для регулирования этой численности, организации охраны и рационального использования. Экосистемы и роль в них животных Биоценоз (от греч. bios — жизнь, koinos» — сообщество) — взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, растений, грибов и животных, населяющих определенный участок суши или водоема. Человек может создавать искусственные биоценозы, в частности агроценозы, но они бывают устойчивыми только в том случае, если строятся по природным законам. По систематическим признакам биоценоз делится на фитоценоз, зооценоз и микробиоценоз. Совокупность животных—членов данного биоценоза носит название зооценоза Место, занимаемое природным биоценозом участок земли или водоема с характерными для него факторами среды, носит название биотопа Условия биотопа во многом определяют видовой состав биоценоза. В структурном отношении биоценозы делятся на горизонты, слои, ярусы и т. д, те. они имеют пространственную структуру. Роль животных в динамике биоценозов велика, каждый биоценоз имеет видовую структуру те. численное соотношение отдельных видов. В каждой группе организмов в составе биоценоза (растений, грибов, бактерий, животных) имеются как многочисленные, таки малочисленные виды. Массовые виды составляют основу, как бы костяк любого биоценоза. Они определяют его облик, поддерживают главные связи. Такие виды называют доминантными Биологи обычно и называют типичные природные биоценозы по доминирующим видам растений ельник, степь ковыльная и т. п. В каждом таком биоценозе доминируют и определенные виды животных. Среди птиц в ельнике преобладают пеночки, синицы, а среди мелких грызунов — рыжая полевка. Большую роль играет изменение животными среды обитания в результате их жизнедеятельности. Например, своей роющей деятельностью животные вносят значительные изменения в почву данного сообщества. Выделения и трупы животных изменяют ее химический состав. Дятлы поселяются только в таких древостоях, где есть подходящие старые деревья для устройства дупел, а личинки комаров развиваются только в тех участках, где течение сильно замедлено густой прибрежной растительностью. Уменьшение видового разнообразия грозит резкой вспышкой численности отдельных оставшихся видов. Это очень важное экологическое правило имеет непосредственное отношение к деятельности человека. Большинство видов, которые считаются вредителями сельского или лесного хозяйства, становятся массовыми именно из-за уменьшения численности их врагов и конкурентов. Таким образом, к появлению вредителей приводит и деятельность самого человека. Устойчивость биоценоза ослабевает постепенно, по мере снижения видового разнообразия. Для членов биоценоза не менее важна и биотическая среда те. условия, которые создаются в результате присутствия других видов. Прежде всего, это возможность обеспечения себя пищей через прямые или косвенные связи. Питаясь растениями, животные сильно влияют на растительность биоценозов. Их взаимоотношения определяют роль того или иного видав динамике сообщества. Положение видав составе биоценоза называют его экологической нишей Это, по образному выражению американского эколога Ю. Одума, профессия вида. Экологическая ниша — место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии, или, иными словами, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида. Для каждого вида характерна своя экологическая ниша. Два видав одной экологической нише существовать не могут. Возможно лишь частичное перекрывание экологических ниш. Знание законов организации биоценозов дает возможность поддерживать природные сообщества и грамотно создавать искусственные агроценозы. Каждый живущий организм связан с окружающей средой потоками вещества и энергии. В биоценозах же, кроме того, все виды связаны друг с другом сложными пищевыми связями. В итоге любой биоценоз представляет собой некое единство со своим биотопом. Система, состоящая из биоценоза и биотопа, называется биогеоценозом или экосистемой В первом названии подчеркивается тесная взаимосвязь живых (био-) и неживых (гео-) компонентов на определенном участке земной поверхности. Экосистема характеризуется относительно самостоятельным обменом веществами и особым типом использования солнечной энергии. Примерами экосистем (биогеоценозов) являются луга, леса, поля, водоемы, для каждой из которых характерны определенные биомасса и биологическая продуктивность. Экосистема находится в непрерывном изменении и развитии вследствие постоянно меняющихся взаимоотношений ее компонентов и общего метаморфоза природы данного района. Состав и взаимодействие компонентов зависят от времени суток, времени года, а также исторически. Из потоков веществ, поддерживающих жизнь организмов разных видов, в экосистемах складывается биологический круговорот веществ Функционально биоценоз делится по ступеням экологической пирамиды на группы организмов — продуцентов, консументов и редуцентов, объединенных пищевыми (трофическими) связями. Эти связи носят всеобщий характер, так как нет ни одного видана Земле, который не служил бы пищей другим или сам не использовал бы для этих целей другие виды. 462 Совместная деятельность разных по экологическим функциям групп организмов и является двигателем биологического круговорота веществ. Экосистемы устойчивы лишь в том случае, если входящие в их состав био- ценозы поддерживают круговорот веществ достаточно полно. При этом в экосистемы должна постоянно поступать энергия извне, так как, расходуясь на жизнедеятельность организмов, энергия постепенно рассеивается в виде тепла в окружающем пространстве. Одна и та же порция вещества и заключенной в нем энергии не может бесконечно передаваться по сложной пищевой сети, связывающей организмы в биоценозе. Приведем в качестве примера короткую пищевую цепь трава (первый трофический уровень)—саранча (второй трофический уро- вень)—скворец (третий трофический уровень. Трава с экологической точки зрения — продуцент (в результате фотосинтеза накапливает органическое вещество, саранча — консумент первого порядка (питается продуцентом, а скворец — консумент второго порядка (питается травоядным животным. На самом деле трофические связи значительно сложнее они образуют пищевые сети, состоящие из переплетения более коротких пищевых цепей. Пищевую сеть можно схематически изобразить в виде густой паутины, охватывающей весь органический мир, начиная от любого вида. Например, домашние овцы поедают десятки видов растений, сами идут в пищу человеку, крупным хищниками множеству паразитов. Каждый из этих видов связан пищевыми отношениями со своим кругом жертв и потребителей, мертвые остатки растений и животных также служат источником пищи для множества других видов. Пищевые сети не имеют ни начала, ни конца, так как каждый вид прямо или косвенно связан со многими другими. Лишь небольшая доля усвоенной животным пищи идет нарост, те. на увеличение его биомассы. Большая часть тратится на поддержание обмена веществ. Подсчитано, что в среднем нарост идет всего лишь около 10 % усвоенной энергии. Таким образом, передача количества, массы и энергии по пищевым цепям подчиняется так называемому правилу десяти процентов В каждом последующем звене пищевой цепи количество задерживаемой энергии уменьшается примерно враз, и уже через 4—5 звеньев она практически полностью иссякает. Органическое вещество, создаваемое растениями в процессе фотосинтеза за единицу времени, называется первичной продукцией. Часть этой продукции идет на прирост биомассы растений и может быть использована далее в пищевых цепях. За ее счет происходит прирост биомассы животных, которая называется вторичной продукцией вторичной продукции образуется, по крайней мере, враз меньше, чем первичной. Следовательно, на создание 1 кг массы растительноядных животных в природе затрачивается враз больше солнечной энергии, чем на 1 кг массы растений. Соответственно, продукция животнояд- ных обходится враз дороже. Правило десяти процентов можно выразить в виде пирамиды. Нижняя, широкая ступень пирамиды отражает количество энергии, 463 запасенной продуцентами, а каждая последующая ступень оказывается враз меньше предыдущей. Если же мы будем сравнивать не энергию, а массу организмов каждого трофического уровня (биомассу, то правильность пирамиды может быть нарушена. Например, в океане первичная продукция, создаваемая одноклеточными водорослями, чрезвычайно высока, поскольку они размножаются с большой скоростью. Ноне менее высока и скорость поедания этой продукции консументами, поэтому общая масса водорослей все время остается невысокой. Она оказывается меньше, чем общая масса животных, выросших за ее счет. В х гг. прошлого века учеными разных стран была составлена карта продуктивности суши и океана. Из наземных экосистем наиболее высокая первичная продукция зарегистрирована в экосистеме влажного тропического леса, а в океанах — в экосистеме коралловых рифов. Она составляет дог сухого органического вещества на 1 м 3 /сут. Это предельные возможности природных экосистем в современных условиях. Средняя продуктивность степей, лесов, лугов, озер составляет от 5 дог на 1 м 2 /сут. В этих же пределах варьирует и продукция сельскохозяйственных угодий, и лишь очень интенсивное земледелие с большими дополнительными вложениями средств и энергии может увеличить продуктивность до уровня, сопоставимого с максимальным. Обширные пространства суши и океана относятся к районам с низкой продуктивностью к их числу относятся жаркие или холодные пустыни, скалистые ландшафты, тундры, а также центральные океанические акватории. Здесь создается от 0,5 дог органического вещества на 1 м 2 /сут. Основными факторами, ограничивающими фотосинтез растений, выступают недостаток тепла, недостаток влаги и необходимых биогенных элементов, например вдали от берегов в океане. Разные экосистемы Земли сильно различаются и по интенсивности круговорота биогенных элементов. Она определяется во многом скоростью минерализации мертвых органических остатков, которая зависит от деятельности редуцентов. Там, где мало тепла и влаги, кругово- роты замедлены. Увеличение их интенсивности — один из путей повышения биологической продукции. Даже в самых устойчивых экосистемах Земли круговорот биогенных элементов не может быть полностью замкнут. Часть элементов переносится ветрами и течениями, сносится в понижения рельефа, мигрирует вместе с поверхностным стоком и подземными водами. В результате все экосистемы суши и океана оказываются связанными в глобальную экосистему — биосферу. Экосистемы со сбалансированным круговоротом биогенных элементов могут существовать бесконечно долго, пока внешние силы не выведут их из равновесия. И действительно, темнохвойная тайга, ковыльные степи, широколиственные дубравы занимали свои места тысячелетиями после последнего оледенения, и лишь деятельность человека за последние столетия сильно изменила эти ландшафты. Однако экосистема — это не застывшая, а открытая, постоянно меняющаяся 464 система. Естественное развитие экосистемы ведет к ее смене, при которой одни биоценозы сменяют другие под влиянием природных факторов среды. Для экосистем характерна саморегуляция — способность к восстановлению равновесия после природного или антропогенного воздействия. Вместе стем в природе существует множество нестабильных экосистем, направленно изменяющихся даже без какого-либо вмешательства извне. Мелеют и зарастают неглубокие озера, превращаясь в болота, на месте которых со временем появляются заросли кустарников и т. д. Исторические смены экосистем носят название сукцессий. Они происходят либо в силу естественных изменений природы данного района, либо под воздействием хозяйственной деятельности человека, либо вызываются стихийными бедствиями. Сукцессии могут быть первичными и вторичными (восстановительными Первичные сукцессии начинаются как бы с нуля на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. На также безжизненные участки заносятся ветром и водой семена, споры, летят насекомые, забегают мелкие грызуны и т. п. Некоторые из них остаются на данном участке. Они, как правило, вытесняются новыми вселенцами, успев частично изменить среду. В таких сообществах еще не сформировались сложные пищевые цепи, незаняты все экологические ниши, растительная продукция не полностью используется консументами первого порядка и поэтому накапливается в экосистеме. Постепенно сообщество становится все более устойчивым. В нем нарастает видовое разнообразие, происходит все большее расхождение видов по экологическим нишам, ослабляется конкуренция. Такие экосистемы называются зрелыми. Их сообщества устойчивы, так как изменения среды, вызываемые одними видами, компенсируются деятельностью других. Круговорот веществ в зрелых экосистемах сбалансирован. Сукцессии, начинающиеся после частичного нарушения экосистем, называются вторичными или восстановительными Они происходят, например, после рубки леса, вспашки луга, добычи полезных ископаемых открытым способом. В этих случаях уничтожаются не все элементы экосистемы, остаются сформированная живыми организмами почва, семена, споры, выживают некоторые виды животных. Восстановительные сукцессии протекают несколько иначе, чем первичные, но тоже приводят к формированию стабильных, зрелых экосистем. Время первичных сукцессий исчисляется в природе сотнями лет, восстановительные происходят несколько быстрее. Например, ельники в европейской части России после рубок восстанавливаются залет, проходя стадии кустарниковых зарослей и мелколиственных лесов. Наряду с крупномасштабными и долгосрочными сукцессиями в природе протекает множество мелкомасштабных и краткосрочных. Зарастают, тоже проходя ряд этапов, выбросы кротов, сусликовины в степях и т. п. 30 - 6407 |