Из года в год перед генетикой ставятся все более сложные и важные задачи
 Скачать 3.75 Mb.
|
|
РАЗДЕЛ IV ЯВЛЕНИЕ СЦЕПЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ И КРОССИНГОВЕР, ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ § 1. Сцепление признаков До сих пор мы разбирали закономерности наследования признаков у ди- и полигибридов в таких случаях, когда разные аллели находились в разных парах хромосом. Но в любой из пар гомологичных хромосом всегда содержится несколько аллелей (см. рис. 4). Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, называются сцепленными. Естественно, что сцепленные признаки в большинстве случаев передаются вместе. Поэтому при скрещивании дигибридов в случаях сцепления признаков независимого расщепления каждой пары в отношении 3 :1 не происходит. Вместе сцепленные признаки тоже передаются не всегда. Дело в том, что в профазе первого деления мейоза гомологичные хромосомы тесно сближаются друг с другом (конъюгируют). Иногда в момент конъюгации может происходить перекрест гомологичных хромосом. В дальнейшем при расхождении их в месте перекреста возможен разрыв хромосом, а потом воссоединение утраченных участков за счет хромосомы партнера. В результате этого парные хромосомы обмениваются гомологичными участками. Гены одной хромосомы как бы переходят в другую, гомологичную ей. Это явление называется кроссинговером. При обмене гомологичными участками сцепленные гены расходят- с.я r пячнмй гамрты trtwc. 1 П Частота расхождения признаков при кроссинговере прямо пропорциональна расстоянию между генами, т. е. чем дальше друг от друга находятся гены в хромосоме, тем чаще происходит обмен, чем ближе они расположены друг к другу, тем реже расхождение признаков. Следовательно, при анализе наследования сцепленных признаков у дигибридов мы будем иметь дело с образованием четырех типов гамет: два типа, в которых сцепленные гены не разошлись, и два типа кроссоверных гамет, в которых хромосомы обменялись юмологичными участками. Однако если в случаях несцепленных признаков у дигибридов все четыре типа гамет образовывались в равных количествах, то при сцеплении число тех или иных гамет зависит от расстояния между генами. Это расстояние принято исчислять в морганидах. Одной морганиде соответствует один процент образования гамет, в которых гомологичные хромосомы обменялись своими участками. Например, у мухи дрозофилы расстояние между геном, определяющим цвет тела, и геном, определяющим длину крыльев, равно 17 морганидам. Следовательно, если принять, что у дигибридов по цвету тела и длине крыльев (генотип АаВЬ) оба доминантных гена расположены в одной хромосоме, а оба рецессивных — в другой, кроссоверных гамет образуется 17 % (8,5% АЬ и 8,5% аВ), некроссоверных 83% (41,5% АВ и 41,5 ab). Тогда второе поколение будет расщепляться на четыре фенотипических класса не в отношении 9:3:3:1, а соответственно числу образовавшихся гамет с перекрестом или без перекреста и вероятностей их попарного слияния. Закономерности наследования сцепленных признаков генетики используют для составления хромосомных карт. Экспериментальным путем устанавливается частота расхождения тех или иных пар признаков, т. е. расстояние между генами. Затем вычерчивается хромосома и на ней отмечаются точные места расположения локусов. У каждого вида животных и растений существует строго определенное число групп сцепления, которое равно гаплоидному набору хромосом, или числу пар гомологичных хромосом. Например, у комнатной мухи шесть групп сцепления, у человека — 23 группы. Задачи **156. У томатов высокий рост стебля доминирует над карликовым, а шаровидная форма плода над грушевидной, гены высоты стебля и формы плода сцеплены и находятся друг от друга на расстоянии 20 морганид. Скрещено гетерозиготное по обоим признакам растение с карликовым, имеющим грушевидные плоды. Какое потомство следует ожидать от этого скрещивания? 157. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, окрашенные семена доминируют над неокрашенными. Оба признака сцеплены. При скрещивании кукурузы с гладкими окрашенными семенами с растением, имеющим морщинистые неокрашенные семена, получено потомство: окрашенных гладких — 4152 особи, окрашенных морщинистых — 149, неокрашенных гладких— 152, неокрашенных морщинистых — 4163. Определите расстояние между генами. 158. У мух дрозофил признаки окраски тела и формыкрыльев сцеплены. Темная окраска тела рецессивна по отношению к серой, короткие крылья — к длинным. В лаборатории скрещивались серые длиннокрылые самки, гетерозиготныепо обоим признакам, с самцами, имеющими черное тело икороткие крылья. В потомстве оказалось серых длиннокрылыхособей 1394, черных короткокрылых — 1418, черных длиннокрылых — 287, серых короткокрылых — 288. Определите расстояние между генами. 159. У крыс темная окраска шерсти доминирует надсветлой, розовый цвет глаз — над красным. Оба признакасцеплены. В лаборатории от скрещивания розовоглазых темно-шерстных крыс с красноглазыми светлошерстными полученопотомство: светлых красноглазых — 24, темных розовоглазых —26, светлых розовоглазых — 24, темных красноглазых — 25. Определите расстояние между генами. 160. У мухи дрозофилы ген нормального цвета глаз доминирует над геном белоглазия, ген ненормального строениябрюшка над геном нормального строения. Обе нары расположены в Х-хромосоме на расстоянии 3 морганид Определите вероятные генотипы и фенотипы потомства от скрещивания гетерозиготной по обоим признакам самки с самцом, имеющим нормальный цвет глаз и нормальное строение брюшка. **161. У человека локус резус-фактора сцеплен с локусом, определяющим форму эритроцитов, и находится от него на расстоянии 3 морганид (К. Штерн, 1965). Резус-положительность и эллипгоцитоз определяются доминантными аутосомными генами. Один из супругов гетерозиготен по обоим признакам. При этом резус-положительность он унаследовал от одного родителя, эллиптоцитоз — от другого. Второй супруг резус-отрицателен и имеет нормальные эритроциты. Определите процентные соотношения верояшых генотипов и фенотипов детей в этой семье. *162. Синдром дефекта ногтей и коленной чашечки определяется полностью доминантным аутосомным геном. На расстоянии 10 морганид от него (К. Штерн, 1965) находится локус групп крови по системе АВО. Один из супругов имеет II группу крови, другой — III. Тот, у которого II группа крови, страдает дефектом ногтей и коленной чашечки. Известно, что его отец был с I группой крови и не имел этих аномалий, а мать — с IV группой крови имела оба дефекта. Супруг, имеющий III группу крови, нормален в отношении гена дефекта ногтей и коленной чашечки и гомозиготен по обеим парам анализируемых генов. Определите вероятность рождения в этой семье детей, страдающих дефектом ногтей и коленной чашечки, и возможные группы крови их. 163. Катаракта и полидактилия у человека обусловлены доминантными аутосомными тесно сцепленными (т. е. не обнаруживающими кроссинговера) генами. Однако сценленными могут быть необязательно гены указанных аномалий, но и ген катаракты с геном нормального строения кисти и наоборот. /. Женщина унаследовала катаракту от своей матери, а полидактилию от отца. Ее муж нормален в отношении обоих признаков. Чего скорее можно ожидать у их детей' одновременного появления катаракты и полидактилии, отсутствия обоих этих признаков или наличие только одной аномалии — катаракты или полидактилии? 2. Какое потомство можно ожидать в-семье, где муж нормален, а жена гетерозиготна по обоим признакам, если известно, что мать жены также страдала обеими аномалиями, а отец ее был нормален 3 Какое потомство можно ожидать в семье у родителей, гетерозиготных по обоим признакам, если известно, что матери обоих супругов страдали только катарактой, а отцы — только полидактилией? * 164. Классическая гемофилия и дальтонизм наследуются как рецессивные признаки, сцепленные с А"-хромосомой. Расстояние между генами определено в 9,8 морганиды. /. Девушка, отец которой страдает одновременно гемофилией и дальтонизмом, а мать здорова и происходит из благополучной по эгим заболеваниям семьи, выходит замуж за здорового мужчину. Определите вероятные фенотипы детей от этого брака. 2. Женщина, мать которой страдала дальтонизмом, а отец — гемофилией, вступает в брак с мужчиной, страдающим обоими заболеваниями. Определите вероятность рождения детей в этой семье одновременно с обеими аномалиями. 165. Ген цветовой слепоты и ген ночной слепоты, наследующиеся через А'-хромосому, находятся на расстоянии 50 морганид друг от друга (К. Штерн, 1965). Оба признака рецессивны. /. Определите вероятность рождения детей одновременно с обеими аномалиями в семье, где жена имеет нормальное зрение, но мать ее страдала ночной слепотой, а отец — цветовой слепотой, муж же нормален в отношении обоих признаков. 2. Определите вероятность рождения детей одновременно  с обеими аномалиями в семье, где жена гетерозиготна по обоим признакам и обе аномалии унаследовала от своего отца, а муж имеет обе формы слепоты.*166. У наземной улитки Cepeanemoralisцвет раковины определяется тремя генами одного локуса: У-коричневый, у1— розовый, у — желтый. Ген коричневой окраски доминирует над розовым и желтым, ген розовой — над желтым. С локусом окраски тесно сцеплены гены распределения окраски (полоса-тости). Ген В определяет равномерное распределение желтой, розовой или коричневой окраски, ген Ы определяет появление широкой темной полосы на общем фоне, ген b — несколько узких полос (несколько упрощено). Ген В доминирует над б1 и Ь, ген Ы — над геном Ъ (Л. Меттлер, Т. Грегг, 1972). В четырех опытах скрещивались коричневые улитки с равномерной окраской и розовые с широкой полосой. Генотипы одной улитки были YyBb, второй — yylbb1. В одном варианте скрещивания получили потомство: два коричневых гладких, один розовый с широкой полосой и один желтый с узкими полосами. Во втором скрещивании получилось: два коричневых гладких, один розовый с узкими полосками и один желтый с широкой полосой. В двух остальных скрещиваниях получилось по четыре фенотипа в равных количествах: коричневый с широкой полосой, коричневый с узкими полосами, розовый и желтый равномерно окрашенные. Определите, в каком порядке были сцеплены гены у родителей во всех четырех вариантах скрещиваний. **167. У кукурузы ген скрученных листьев и ген карликовости находятся в третьей хромосоме на расстоянии 18 морганид. Оба гена рецессивны. Ген устойчивости к ржавчине и ген узких листьев находятся в 10-й хромосоме на расстоянии 24 морганид. Оба гена доминантные.
Определите вероятные фенотипы потомства. **168. У дрозофилы во второй хромосоме в локусе 48,5 находится ген черного цвета тела, а в локусе 54,5 — ген пурпурного цвета глаз. Оба гена рецессивны. В ЛГ-хромосоме в локусе 51,5 расположен рецессивный ген, определяющий зазубренный край крыла, а в локусе 5,5 — тоже рецессивный ген, определяющий увеличенные размеры фасеток глаз (Н. Н. Медведев, 1968). /. Определите вероятные фенотипы потомства от скрещивания гетерозиготной по всем признакам самки с гомозиготным по всем признакам самцом, учитывая, что в предыдущих поколениях у самки кроссинговера не было. 2. Определите характер потомства от скрещивания гетерозиготной по всем признакам самки, у которой в предыдущих поколениях кроссинговера не отмечалось, с самцом, гетерозиготным по генам цвета тела и глаз, имеющим нормальную форму крыльев и нормальные размеры фасеток глаз. Помните, что у самцов дрозофилы кроссинговера не происходит. *169. У человека ген, определяющий синдром дефекта ногтей и коленной чашечки, и ген, определяющий группу крови по системе АВО, сцеплены между собой и находятся на расстоянии 10 морганид. Ген, определяющий резус-фактор, и ген эллиптоцитоза находятся в другой хромосоме и расположены друг от друга на расстоянии 3 морганид. Синдром дефекта ногтей, эллиптоцитоз и резус-положительность наследуются по доминантному типу.
Рассчитайте вероятные фенотипы детей в этой семье. 170. У человека гены резус-фактора и эллиптоцитоза находятся в одной хромосоме на расстоянии 3 морганид. Резус-положительность и эллиптоцитоз определяются доминантными генами. Ген цветовой слепоты и ген ночной слепоты находят    ся в Л"-хромосоме на расстоянии 50 морганид. Оба признака передаются по рецессивному типу.
171. У человека ген гемофилии и ген цветовой слепоты расположены в Х-хромосоме на расстоянии 9,8 морганиды. Оба гена рецессивны. Ген синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки находится в аутосоме, а на расстоянии 10 морганид от него расположен ген, определяющий группу крови по системе АВО. Ген синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки — доминантлый ген. /. Женщина с IV группой крови и гетерозиготная по остальным анализируемым признакам выходит замуж за мужчину с I группой крови и нормального по остальным признакам. Определите вероятность рождения детей в этой семье без анализируемых заболеваний и их группы крови, если известно, что отец женщины страдал одновременно гемофилией и ночной слепотой, имел дефект ногтей и II группу крови. 2. Женщина со II группой крови и гетерозиготная по остальным анализируемым признакам выходит замуж за мужчину с III группой крови, дальтоника и нормального по остальным анализируемым признакам. Определите вероятность рождения детей в этой семье без анализируемых заболеваний и их группы крови, если известно, что у матерей супругов была I группа крови и обе они страдали только цветовой слепотой. 172. Женщина имеет II группу крови и гетерозиготна по синдрому дефекта ногтей и коленной чашечки, эллипто-цитозу и резус-фактору. Ее супруг тоже гетерозиготен по всем признакам и имеет III группу крови. Известно, что матери супругов имели I группу крови и были резус-положительными, а дефект ногтей и эллиптоцитоз имели только их отцы. Определите вероятные фенотипы детей у этой супружеской пары, зная, что ген синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки находится в одной группе сцепления с геном, определяющим группу крови по системе АВО, и расстояние между ними 10 морганид, а ген резус-фактора и ген эллипто-цитоза находятся в другой группе сцепления на расстоянии 3 морганид. Синдром дефекта ногтей и коленной чашечки, эллиптоцитоз и резус-положительность передаются как доминантные признаки. **173. А. Мюнтцинг (1967) приводит хромосомные карты кукурузы по всем 10 группам сцепления. В одной из них расположены локусы генов, обозначенных: полосатые листья (sr), устойчивость к кобылкам (ag), мужская стерильность (ms), окраска стержня початка (Р). Ген устойчивости к кобылкам (ag) дает 11 % кроссоверных гамет с геном мужской стерильности (ms), 14 % с геном окраски стержня початка (Р) и 24 % с геном полосатых листьев (sr). В свою очередь ген msс геном Р дает 3 % кроссинговера, а с геном sr— 25 %. Постройте хромосомную карту и определите место положения каждого локуса. 174. У мухи Drosophilamelanogasierизвестно четыре группы сцепления. Расположение локусов в них приведено Н. Н. Медведевым (1968) в таблице мутантных генов. Ниже даны упрощенные сведения по трем группам сцепления. Постройте по ним хромосомные карты. 1. В Х-хромосоме расположены гены, определяющие следующие признаки' b— длина щетинок, cb— форма крыльев (скомканные или расправленные), cv— развитие поперечной жилки крыла, dy— цвет крыльев, ее — размер фасеток глаза, hw— развитие добавочных щетинок на крыле, ос — развитие простых глазков, s— цвет тела, sn— форма щетинок и волосков на теле. Многочисленными опытами установлено, что в Х-хромо-соме ген cvдает перекрест с геном ее в 8,2 % случаев, с геном hw— в 13,7 % случаев, с геном cb— 2,3, с геном sn — 7,3 %. Ген hwс геном ее образует 5,5 % кроссоверных гамет, с геном cb — 16%. Ген cbс геном snдает 5% кроссинговера, с геном ос — 7,1 %. Между геном snи геном ос обмен участками происходит в 2,1 % гамет, между snи dy—     15,2, между snи s—22%. Ген bс геном sобразуют 23 % гамет с перекрестом, с геном dy— 29,8, с геном ос — 42,9 %.2.Во II хромосоме находятся гены, ответственные за признаки: ар — развитие жужжалец, al — развитие щетинки усиков,d — число члеников на лапках, dp— рельеф поверхности грудныхсклеритов, pys— развитие добавочных жилок на крыле, sm —развитие волосков на брюшке, sp- число щетинок на боковыхсклеритах груди. О генах II хромосомы известно, что ген dpдает 9 % кроссинговерных гамет с геном sp, 13 % с геном я/ и 18 % с геном d. Ген spс геном а! образует 22 % перекреста, с геном d— 9 и с геном pys— 30 %. В свою очередь, ген pysобразует 21 % гамет с перекрестом с геном d, 3,4 % с геном ар и 39,5 % с геном sm. Ген ар дает 36,1% кроссинговера с геном smи 24,4% с геном d.  3.В III хромосоме находятся гены следующих признаков:bd— характер прерывистости основной жилки крыла, си —форма крыльев (прямые или загнутые на концах), dl— формажилок на крае крыла, dv— положение крыльев, fz— положениещетинок на груди, h - развитие добавочных щетинок нащитке, sz — развитие темной полоски на среднеспинке. Для III хромосомы установлено, что ген си образует кроссинговерных гамет с геном fz6%, с геном jz— 12, с геном dl- 16,2, с геном bd- 43,8%. Ген szдает с геном dl4,2% обменявшихся участками гамет, с геном bd - 31,8, с геном fz—16%. Ген hобразует перекрест с геном fzв 17,5% случаев, с геном си - 23,5, с геном Л-6,5%. Между генами dvи fzперекрест происходит в 24 % случаев. 175. А.-В. Н. Микельсаар (1974) приводит карту двух участков А^-хромосомы человека. В одном участке сцеплены гены сыворотки крови (Хт), двух форм цветовой слепоты — дейтеранопии (d) и протанопии (р), классической гемофилии (И) и ген дефицита глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (G). В другом участке сцеплены гены группы крови (Xg), глазного альбинизма (а), ихтиоза (/) и ангиокератомы (ас). Для первого участка известно, что ген Хт дает 7 % кроссоверных гамет с геном d, 11% —с геном Gи 16% — с геном р. Ген Gдает 4 % перекреста с геном d, 5 % — с геном/? и 3%-с геном h. Ген hдает 12% кроссинговера с геном d. Для второго участка ЛГ-хромосомы установлено, что гены Xgи ас образуют 28 % кроссинговерных гамет, Xgи i — 11, Xgи а - 18, а и ас - 10, / и а - 7 %. Постройте карты обоих участков Z-хромосомы человека. |