Практикум по физиологии. Практикум Под редакцией К. В. Судакова
 Скачать 2.13 Mb.
|
|
Занятие 2. Функции скелетной мускулатуры и мышц внутренних органов Sudakov-Practicum-17_2016.indd 12 28.01.2016 15:36:02 13 и при увеличении силы раздражения возбуждается большее коли- чество мышечных волокон, а амплитуда сокращения мышцы уве- личивается. В одиночном мышечном сокращении различают три периода: латентный, укорочения и расслабления (рис. 1). Рис. 1. Фазы одиночного сокращения: Р — раздражение; ПД — потен- циал действия; ОС — одиночное сокращение; ЛП — латентный период; ПУ — период укорочения; ПР — период расслабления; В — возбуди- мость; АР — абсолютная рефрактерность; Э — экзальтация Латентный или скрытый период связан с возникновением и проведением возбуждения по мышце, которое потом переходит в сокращение. Одиночное мышечное сокращение способно к сумма- ции. Если второе раздражение наносят в период расслабления, то расслабление сменяется вторым сокращением, амплитуда которого больше амплитуды первого сокращения. Если второе раздражение наносят в период укорочения, то укорочение удлиняется и увеличи- вается в амплитуде. Если второе раздражение наносят в латентный период, то сокращение не возникает, так как второе раздражение попадает в абсолютный рефракторный период первого возбужде- ния. Занятие 2. Функции скелетной мускулатуры и мышц внутренних органов Sudakov-Practicum-17_2016.indd 13 28.01.2016 15:36:02 14 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ Цель работы. Изучить применимость закона “Все или ничего” к свойствам скелетной мышцы. Оснащение: кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, электрический стимулятор, чернила, бумага, физио- логический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке. Содержание работы Изолированную икроножную мышцу лягушки укрепляют между двумя крючками миографа. Двухполюсный ключ переключают в положение “Мышца”. Раздражение мышцы производят от стимуля- тора с частотой 1 Гц и напряжением, увеличивающимся до макси- мального значения. При этом на миограмме амплитуда сокращения мышцы сначала увеличивается, а затем сохраняется на постоянном уровне (рис. 2). Рис. 2. Изменение амплитуды сокращений икроножной мышцы лягуш- ки при увеличении силы одиночного раздражения. Стрелками показана величина раздражающих электрических импульсов: 1 — минимальное сокращение; 2 — субмаксимальные сокращения; 3 — максимальные сокращения Оформление протокола 1. Записать ход опыта. 2. Вклеить полученную миограмму в тетрадь, сделать на ней обоз- начения. 3. В выводе объяснить причину увеличения амплитуды сокращения мышцы при увеличении силы раздражения. Sudakov-Practicum-17_2016.indd 14 28.01.2016 15:36:02 15 Занятие 2. Функции скелетной мускулатуры и мышц внутренних органов Работа 2.2. Зависимость характера мышечного сокращения от частоты раздражения. Зубчатый и гладкий тетанус При увеличении частоты раздражения возникает слитное или тетаническое сокращение мышцы. Последовательно возникают зубчатый тетанус, гладкий тетанус, оптимум и пессимум (рис. 3). Зубчатый тетанус возникает, когда каждое последующее раздраже- ние попадает в период расслабления предыдущего одиночного со- кращения. Гладкий тетанус возникает, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночно- го сокращения. Оптимум — это максимальная амплитуда тетаничес- кого сокращения мышцы при ее ритмическом раздражении, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного сокращения и одновременно в фазу эк- зальтации предыдущего одиночного возбуждения. Пессимум — это расслабление мышцы при ее ритмическом раздражении с частотой больше меры лабильности, когда каждое последующее раздражение попадает в латентный период предыдущего одиночного сокращения и одновременно в рефрактерный период предыдущего одиночного возбуждения. Тетаническое сокращение — это лабораторный феномен, воз- никающий при искусственном ритмическом раздражении мышцы. В организме слитное сокращение скелетных мышц достигается по- следовательным, а не одновременным раздражением мышечных во- локон. Частота возбуждений, приходящих по соматическим нервам к мышцам, обычно в 10 раз меньше по сравнению с лабильностью мышцы. Цель работы. Изучить суммацию мышечных сокращений при ритмическом раздражении. Оснащение: кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, электрический стимулятор, чернила, бумага, физио- логический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке. Содержание работы Изолированную икроножную мышцу лягушки укрепляют между двумя крючками миографа. Включают стимулятор и устанавлива- Sudakov-Practicum-17_2016.indd 15 28.01.2016 15:36:02 16 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ ют надпороговую величину раздражения мышцы с частотой 1 Гц. Включают кимограф и регистрируют на миограмме 3–5 одиночных сокращений. Затем постепенно увеличивают частоту раздражения, отмечая изменение характера сокращения мышцы и возникновение зубчатого и гладкого тетануса (рис. 3). Рис. 3. Зависимость характера сокращения икроножной мыш- цы лягушки от частоты раздра- жения. Стрелками обозначены моменты ступенчатого увели- чения частоты раздражения: 1 — одиночные сокращения; 2 — зубчатый тетанус; 3 — гладкий тетанус; 4 — уменьшение ам- плитуды сокращения при песси- мальной частоте раздражения Оформление протокола 1. Записать ход опыта. 2. Вклеить полученную миограмму в тетрадь, сделать на ней обоз- начения. 3. В выводе объяснить: а) причину увеличения амплитуды тетанического сокращения по сравнению с одиночным; б) механизм возникновения зубчатого и гладкого тетануса; в) механизм возникновения оптимума и пессимума. Работа 2.3. Зависимость работоспособности мышцы от нагрузки Мышечное волокно состоит из миофибрилл, каждая из которых разделена мембранами на саркомеры. К мембранам прикреплены нити белка актина. На поверхности актина расположены тонкие нити тропомиозина, заканчивающиеся тропонином. Между акти- ном находятся нити белка миозина, головки которых контактируют с тропонином на поверхности актина. При проведении возбуждения по мышечному волокну изме- няется проницаемость поверхностной мембраны и саркоплазма- тического ретикулума, и внутрь клетки устремляются ионы Са ++ , Sudakov-Practicum-17_2016.indd 16 28.01.2016 15:36:02 17 Занятие 2. Функции скелетной мускулатуры и мышц внутренних органов которые сдвигают в сторону тропонин. Головки миозина вступают в контакт с актином, и за счет энергии АТФ происходит изменение четвертичной структуры головок миозина, что напоминает гребко- вые движения весел на лодке. При этом миозин остается на месте, а нити актина сдвигаются к центру саркомера, и длина саркомера уменьшается. За счет уменьшения длины всех саркомеров миофиб- рилл происходит сокращение мышечного волокна и всей мышцы. Количество взаимодействующих контактов между актином и мио- зином определяет силу мышечного сокращения. Сила сокращения зависит от степени растяжения мышцы перед ее сокращением. Наибольшая амплитуда сокращения достигается при средней нагрузке. При этом между нитями актина и миозина возможно возникновение максимального количества контактов. При сильной нагрузке длина саркомеров увеличивается, и число контактов между нитями актина и миозина уменьшается, что при- водит к меньшей силе сокращения. При отсутствии нагрузки число контактов между актином и миозином также уменьшается из-за того, что нити актина наползают друг на друга при уменьшении длины саркомера. Цель работы. Экспериментально обосновать закон средних на- грузок. Оснащение: кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, электрический стимулятор, чернила, бумага, набор гру- зов от 10 до 200 г, физиологический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке. Содержание работы Изолированную икроножную мышцу лягушки укрепляют между двумя крючками миографа. На мышцу наносят одиночное надпоро- говое раздражение от стимулятора. Параметры раздражения в даль- нейшем не меняют. График сокращения мышцы регистрируют на ленте, укрепленной на неподвижном барабане кимографа. Барабан кимографа вращают вручную и записывают прямую линию длиной 0,5 см. Затем к рычажку миографа подвешивают груз 10 г в месте прикрепления мышцы. За счет растяжения мышцы регистрируемая кривая смещается вниз. Барабан поворачивают еще на 0,5 см. На мышцу наносят повторное раздражение и записывают миограмму второго сокращения. Эксперимент повторяют неоднократно при Sudakov-Practicum-17_2016.indd 17 28.01.2016 15:36:02 18 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ каждом последующем увеличении нагрузки на 10 г до прекращения изменения длины мышцы, т. е. ее максимального растяжения (рис. 4). В зависимости от размера мышцы и ее функционального состоя- ния общую нагрузку на мышцу необходимо увеличивать до 50–200 г. Рис. 4. Одиночные мышечные сокращения при растяжении мышцы гру- зом: 0–110 — вес груза в граммах; 1–12 — номер сокращения мышцы Оформление протокола 1. Полученную миограмму вклеить в тетрадь. На миограмме отме- тить величину нагрузки при сокращении мышцы. 2. Заполнить таблицу 1. Таблица 1 Работы мышцы при ее сокращении с различным грузом № сокра- щения Вес груза Р, г Амплитуда сокращения, прописанная на миограм- ме H, мм Высота подъема груза h, мм Работа мышцы А, г × мм 1 2 … 12 3. Высоту подъема груза (h, мм) рассчитать по формуле: h = H × (l/L), Sudakov-Practicum-17_2016.indd 18 28.01.2016 15:36:02 19 Занятие 2. Функции скелетной мускулатуры и мышц внутренних органов где H — амплитуда сокращения (мм), зарегистрированная на лен- те кимографа, L — расстояние (мм) от оси вращения рычажка до писчика, l — расстояние (мм) от оси вращения рычажка до точки прикрепления к нему мышцы. Работу мышцы (А) вычислить по формуле: A = Р × h (г × мм). Построить график зависимости работы мышцы (А, мм) от на- грузки (P, г). 4. Сделать вывод о закономерности изменения работоспособности мышцы от нагрузки. 5. На основе теоретических знаний письменно ответить на следу- ющие вопросы: а) какие механизмы сокращения мышцы объясняют закон сред- них нагрузок? б) связано ли уменьшение работоспособности мышцы при боль- шой нагрузке с ее утомлением? в) какая связь между законом средних нагрузок и законом Стар- линга? Работа 2.4. Сравнение чувствительности гладкой и скелетной мышц лягушки к химическим веществам Гладкая мышечная ткань обладает низкой возбудимостью, длитель- ным возбуждением, медленной скоростью проведения возбуждения и самой низкой лабильностью. Одиночное сокращение возникает медленно, длительно продолжается и достигает значительной силы. Эти свойства используются в организме для длительного поддержания тонуса стенок и сфинктеров полых органов. Большая сила сокраще- ния необходима для выполнения запирательной функции сфинктеров таких органов, как желудок, желчный пузырь, мочевой пузырь. Гладкие мышцы обладают автоматизмом, то есть способностью самопроизвольно возбуждаться без внешних раздражений. В связи с этим тонус и сокращение гладких мышц сохраняются даже в случае разрушения у животных головного и спинного мозга. Гладкие мышцы не подчиняются закону изолированного прове- дения возбуждения. За счет щелевых контактов (нексусов) возбуж- Sudakov-Practicum-17_2016.indd 19 28.01.2016 15:36:02 20 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ дение распространяется с одного мышечного волокна на соседние. Поэтому гладкая мышца подчиняется закону “Все или ничего”, в отличие от скелетной мышцы, которая ему не подчиняется. Гладкие мышцы обладают пластическим тонусом или пластич- ностью, то есть способностью сохранять приданную медленным растяжением длину. Это свойство необходимо для сохранения не- изменным тонуса гладких мышц полых органов, таких, как желудок, желчный пузырь, мочевой пузырь, при их медленном наполнении. В отличие от гладкой мышцы скелетная мускулатура обладает уп- ругостью, то есть способностью возвращаться к исходной длине после растяжения. Одним из адекватных раздражений, то есть сходным с естест- венными, является быстрое растяжение мышцы. Это приводит к тому, что при быстром наполнении полых органов гладкие мышцы, выстилающие их стенки, начинают сокращаться, вызывая опорож- нение этих органов. Гладкие мышцы, в отличие от скелетных, обладают повышенной химической чувствительностью. Поэтому, если скелетные мышцы сокращаются под влиянием только нервных возбуждений, то глад- кие мышцы сокращаются за счет собственного автоматизма, дейст- вия вегетативной нервной системы и под влиянием биологически активных веществ, в частности гормонов. Цель работы. Изучить чувствительность различных видов мы- шечной ткани к биологически активным веществам. Оснащение: набор хирургических инструментов, универсальный штатив с укрепленным на нем рычажком Энгельмана и полкой для тела лягушки, кимограф, физиологический раствор и растворы аце- тилхолина 1:50 000 и адреналина 1:1000, эфир. Эксперимент выпол- няют на лягушке. Содержание работы Лягушку обездвиживают. Вскрывают брюшную полость. Завя- зывают лигатуру вокруг кишечника в месте прикрепления тонкого кишечника к клоаке. Отрезают тонкий кишечник от клоаки выше места прикрепления лигатуры. Перерезают брыжейку клоаки, под- тягивая клоаку вверх с помощью лигатуры. Лягушку кладут на укре- пленную в штативе полку. Прикрепляют лигатуру к рычажку Эн- гельмана, натянув клоаку. Налаживают регистрацию записи на ленте Sudakov-Practicum-17_2016.indd 20 28.01.2016 15:36:02 21 Занятие 2. Функции скелетной мускулатуры и мышц внутренних органов барабана кимографа (рис. 5). На кишку, не прерывая регистрации, наносят 2–3 капли раствора ацетилхолина и через 10 мин — раст- вора адреналина. Рис. 5. Установка для регистрации моторной активности клоаки лягуш- ки: 1 — клоака; 2 — лигатура; 3 — рычажок Энгельмана; 4 — кимограф Затем лягушку снимают с полки и начинают подготовку ко вто- рой части опыта. Для этого снимают кожу с одной из лапок ниже коленного сустава. Отрезают кости голени. Икроножная мышца остается прикрепленной к коленному суставу и к костям стопы. Привязывают лигатуру в месте прикрепления мышцы к стопе. Ля- гушку кладут на полку и колено прикалывают булавками к полке. Лигатуру прикрепляют к рычажку Энгельмана, натянув икронож- ную мышцу. Налаживают запись на кимографе. На мышцу наносят 2–3 капли раствора ацетилхолина и через 10 мин — раствора адрена- лина. Наличие или отсутствие сокращения и расслабления мышцы регистрируют на ленте кимографа (рис. 6). Рис. 6. Миограмма гладкой (стенки клоаки) (А) и попереч- но-полосатой (икроножной) (Б) мышц лягушки при действии на них биологически активных ве- ществ Sudakov-Practicum-17_2016.indd 21 28.01.2016 15:36:02 22 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ Оформление протокола 1. Полученные миограммы вклеить в тетрадь. На миограммах отме- тить места нанесения на мышцы ацетилхолина и адреналина. 2. Сделать вывод о чувствительности гладкой и скелетной мышц к химическим веществам. 3. На основе теоретических знаний объяснить соответствие между химической чувствительностью и функциональным назначением гладкой и скелетной мускулатуры в организме. Работа 2.5. Динамометрия Сила мышц является важным показателем функционального состояния скелетной мускулатуры. Динамометрия применяется в ортопедических и неврологических клиниках, в кабинетах лечебной физкультуры, в спортивных учреждениях, научно-исследователь- ских медицинских и спортивных лабораториях. Цель исследований. Научиться измерять силу мышечного сокра- щения у человека. Исследование 1. Ручная динамометрия Цель исследования. Определить функциональное состояние и фи- зические возможности мышц-сгибателей кисти руки с помощью измерения силы сокращения этих мышц. Оснащение: ручной динамометр. Исследование проводят на че- ловеке. Содержание работы Обследуемый студент берет поочередно в кисть каждой руки ручной динамометр и сжимает его пружину. Показание прибора характеризует мышечную силу сгибателей кисти. Оформление протокола 1. Сравнить мышечную силу правой и левой рук и сделать вывод о степени выраженности право- или леворукости у испытуемого. 2. Сравнить результаты исследования со средними результатами в группе испытуемых и сделать вывод о функциональном состоя- нии и физических возможностях мышц испытуемого. Sudakov-Practicum-17_2016.indd 22 28.01.2016 15:36:03 23 Занятие 2. Функции скелетной мускулатуры и мышц внутренних органов Исследование 2. Становая динамометрия Цель исследования. Определить функциональное состояние и фи- зические возможности мышц-разгибателей туловища человека с помощью измерения максимальной силы и статической выносли- вости этих мышц. Оснащение: становой динамометр. Исследование проводят на человеке. Содержание работы Обследуемый студент встает на подставку динамометра для упо- ра ног. Он берет динамометр двумя руками за рукоятку. Крюк ди- намометра соединяют с подставкой через одну из соединительных планок, в зависимости от роста испытуемого. Положение тулови- ща испытуемого должно быть наклоненным вперед под углом в 30° относительно вертикального положения тела. Ноги должны быть выпрямленными в коленных суставах и руки выпрямленными в локтевых суставах. Фиксирующую ручку динамометра переводят в положение “Ф”. Обследуемый кратковременно выпрямляет туловище, пытаясь максимально поднять рукоятку динамометра. Стрелка динамомет- ра отклоняется и указывает на шкале прибора максимальную силу мышц-разгибателей туловища. Затем переходят к измерению статической выносливости мышц. Для этого фиксирующую ручку динамометра переводят в положение “Н”. Обследуемый выпрямляет туловище и удерживает заданную нагрузку (30 кг для мужчин и 15 кг для женщин) в течение макси- мального времени. Во время исследования обследуемый следит за показаниями динамометра через зеркало, укрепленное на динамо- метре. Зафиксированное экспериментатором время характеризует величину статической выносливости мышц. |