Практикум по физиологии. Практикум Под редакцией К. В. Судакова
 Скачать 2.13 Mb.
|
|
реакции от силы раздражения Цель работы. Выявление зависимости ответной реакции от силы раздражения. Оснащение: препаровальный набор, штатив, 0,1%, 0,5% и 1,0% растворы соляной кислоты, вода, четыре медицинских стаканчика, фильтровальная бумага, секундомер или часы с секундной стрелкой, эфир. Эксперимент выполняют на лягушке. Содержание работы Декапитируют лягушку и подвешивают на штативе. На кожу брюшка накладывают последовательно фильтровальную бумажку размером 1 см 2 , смоченную вначале 0,1%, далее 0,5% и 1% раствором соляной кислоты (HCl). Измеряют время рефлекса. После каждого раздражения смывают водой остатки кислоты. Интервалы между раздражениями выдерживают в течение 2–3 мин. Оформление протокола 1. Полученные экспериментальные данные внести в таблицу 2. Таблица 2 Зависимость ответной реакции от места раздражения № Характер раздражения Время рефлекса Описание двигательной ответной реакции 1 0,1% HCl 2 0,5% HCl 3 1% HCl 2. Объяснить зависимость времени рефлекса от силы раздражителя. Работа 7.3. Структурно-функциональные основы ответных реакций (рефлексов) человека, используемых в клинике При исследовании здоровых людей, а также в клинической прак- тике широко используются методы изучения состояния централь- ной нервной системы, основанные на анализе различных рефлек- торных реакций. Занятие 7. Возбуждение в центральной нервной системе Sudakov-Practicum-17_2016.indd 59 28.01.2016 15:36:06 60 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ Цель работы. Получить и проанализировать некоторые рефлексы человека. Оснащение: неврологический молоточек. Исследование проводят на человеке. Содержание работы Изучить методику получения ответных рефлекторных реакций человека при раздражении различных рецептивных полей. Проводят анализ путей распространения возбуждения в нервной системе при: а) ответных рефлекторных реакциях человека с сухожилий двугла- вой (рис. 1а) и трехглавой (рис. 1б) мышц руки; б) ответных реф- лекторных реакциях человека с сухожилий четырехглавой мышцы ноги — коленном рефлексе (рис. 2а) и ахиллова сухожилия — ахил- лова рефлекса (рис. 2б); в) ответной рефлекторной реакции с кож- ной поверхности подошвы — рефлекса Бабинского (рис. 3). Рис. 1. Сухожильные рефлексы верхней конечности Sudakov-Practicum-17_2016.indd 60 28.01.2016 15:36:07 61 Рис. 2. Сухожильные рефлексы нижней конечности — коленный и ахиллов рефлексы Рис. 3. Рефлекторная реакция с кожной поверхности подошвы — реф- лекс Бабинского Занятие 7. Возбуждение в центральной нервной системе Sudakov-Practicum-17_2016.indd 61 28.01.2016 15:36:07 62 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ Ознакомиться с содержанием таблиц 3, 4 и 5, описывающих кож- ные и надкостничные рефлексы, а также рефлексы со слизистых оболочек. Таблица 3 Кожные рефлексы Кожные рефлексы Методика исследования Уровень замы- кания рефлек- торной дуги Брюшные: а) верхний Рукояткой неврологического молоточка, затупленной иглой или спичкой наносить штриховое раздражение на три-четыре пальца выше пупка параллельно ребер- ной дуге, наблюдать сокращение брюш- ных мышц на соответствующей стороне Т 1 –Т 8 б) средний Нанести штриховое раздражение кожи на уровне пупка, наблюдать сокращение брюшных мышц. Т 9 –Т 10 в) нижний Нанести штриховое раздражение на кожу на три-четыре пальца ниже пупка, на- блюдать сокращение брюшных мышц. Т 11 –Т 12 Таблица 4 Надкостничные рефлексы Надкост- ничные реф- лексы Методика исследования Уровень замыка- ния рефлектор- ной дуги Надбровный Неврологическим молоточком нанести легкий удар по краю надбровной дуги, наблюдать смыкание век I ветвь V–VII че- репно-мозговых нервов Нижнече- люстной Неврологическим молоточком слегка ударить по подбородку при приот- крытом рте, наблюдать сокращение жевательных мышц и поднятие нижней челюсти Чувствительные и двигательные волокна III ветви V черепно-моз- гового нерва Пястно- лучевой (стилоради- альный) Неврологическим молоточком нанести удар по шиловидному отростку, на- блюдать сгибание в локтевом суставе и пронацию предплечья С 5 –С 6 –С 7 –С 8 Sudakov-Practicum-17_2016.indd 62 28.01.2016 15:36:07 63 Лопаточно- плечевой Неврологическим молоточком нанести удар по внутреннему краю лопатки, наблюдать приведение, ротацию плеча кнаружи С 3 –С 5 Костно-аб- доминаль- ный Неврологическим молоточком слегка ударить по краю реберной дуги, кнутри от сосковой линии, наблюдать сокра- щение мышц живота на соответствую- щей стороне Т 6 –Т 7 Таблица 5 Рефлексы со слизистых оболочек Рефлексы со слизистых оболочек Методика исследования Уровень замыкания рефлекторной дуги Корнеальный Кусочком свернутой ватки прикоснуться поочередно к ро- говице правого и левого глаза, наблюдать смыкание век Чувствительные и двигательные волок- на V–VII черепно-моз- говых нервов Глоточный Шпателем или чайной ложкой прикоснуться к задней стенке глотки, наблюдать рвотное или кашлевое движение Чувствительные и двигательные ядра IX–X черепно-мозго- вых нервов Небный Шпателем или чайной ложкой коснуться небной занавески, наблюдать поднятие небной за- навески Чувствительные и двигательные ядра IX–X черепно-мозго- вых нервов Оформление протокола 1. Зарисовать в тетради схемы основных ответных реакций (реф- лексов) человека, используемых в клинике. 2. Описать защитные оборонительные рефлексы с кожной поверх- ности и слизистых оболочек. Занятие 7. Возбуждение в центральной нервной системе Sudakov-Practicum-17_2016.indd 63 28.01.2016 15:36:07 64 Теоретические вопросы 1. Общебиологическое значение и физиологическая роль торможе- ния в деятельности ЦНС. 2. Классификация торможения: а) по отделам ЦНС: таламическое (И.М. Сеченов), спиналь- ное (Ч. Шеррингтон), ретикулярное (Г. Мегун), корковое (И.П. Павлов); б) по виду конфигурации нейронных цепей: возвратное, реци- прокное, латеральное; в) по локализации торможения на нейронах: пресинаптическое и постсинаптическое; г) по механизмам: гиперполяризующее, с устойчивой деполяри- зацией, с устойчивой поляризацией. Практические работы Работа 8.1. Исследование сеченовского торможения Торможением называется активный биологический процесс, внешним выражением которого является прекращение или ослаб- ление наличного процесса возбуждения. Торможение в ЦНС было открыто И.М. Сеченовым в 1862 году. По отделам центральной не- рвной системы, в которых формируется этот процесс, торможение может быть: спинальное, ретикулярное, таламическое, мозжечко- вое, корковое. По локализации на теле нейрона выделяют постси- наптическое и пресинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение возникает при обязательном участии тормозного вста- вочного нейрона, медиатор которого вызывает повышение порога возбуждения основного нейрона. Пресинаптическое торможение развивается при участии аксо-аксонального синапса вставочного Занятие 8. Процесс торможения в ЦНС Sudakov-Practicum-17_2016.indd 64 28.01.2016 15:36:07 65 нейрона на пресинаптическом окончании основного нейрона, что приводит к блокированию проведения импульсов по пресинапти- ческим путям к постсинаптической нервной клетке. Цель работы. Получить в эксперименте на лягушке центральное торможение защитной оборонительной реакции. Оснащение: препаровальный набор, скальпель, глазные ножницы, кристаллы хлорида натрия, раствор Рингера, штатив, 0,25% раствор соляной кислоты, вода, два медицинских стаканчика, фильтроваль- ная бумага, секундомер или часы с секундной стрелкой, эфир. Экс- перимент выполняют на лягушке. Содержание работы У наркотизированной лягушки обнажают головной мозг. Попе- речным разрезом в области зрительных бугров отделяют большие полушария (рис. 1). После подсушивания места разреза определяют время кислотного рефлекса по Тюрку, пользуясь 0,25% раствором Рис. 1. Схема сеченовского торможения Занятие 8. Процесс торможения в ЦНС Sudakov-Practicum-17_2016.indd 65 28.01.2016 15:36:07 66 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ кислоты. На основании 2 или 3 измерений рассчитывают среднее время рефлекса. Полученные результаты вносят в таблицу 1. После определения исходного времени рефлекса вновь подсуши- вают место разреза и накладывают на зрительные бугры кристаллик поваренной соли (NaCl). Через 1–2 мин определяют время рефлекса в ходе 2–3 измерений. Рассчитывают среднее время рефлекторного ответа, которое вносят в таблицу 1. Убедившись в том, что раздражение зрительных бугров вызывает торможение двигательного рефлекса у лягушки, удаляют кристал- лик соли. После промывания поверхности мозга 0,6% раствором поваренной соли через 5 мин вновь определяют время рефлекса по Тюрку. Результаты работы регистрируют в таблице 1. Таблица 1 Рефлексы со слизистых оболочек Условия Время рефлекса в секундах После удаления больших полушарий При наложении кристаллика соли на зрительные буг- ры После удаления соли Оформление протокола 1. Записать ход опыта. 2. Заполнить в тетради таблицу данными эксперимента. 3. В выводе дать объяснение механизма сеченовского торможе- ния. 4. Зарисовать схему сеченовского торможения. Работа 8.2. Исследование торможения Гольца По конфигурации нейрональных сетей различают три вида тор- можения: возвратное торможение — процесс торможения эффе- рентных нейронов вызывается импульсами, возвращающимися к ним через промежуточные тормозные нейроны. Такими нейронами могут быть клетки Реншоу в спинном мозге. Реципрокное тормо- жение — поочередное торможение эфферентных нейронов с учас- Sudakov-Practicum-17_2016.indd 66 28.01.2016 15:36:07 67 тием тормозных клеток происходит в сегментах спинного мозга, где возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей сопровождается торможением мотонейронов мышц-разгибателей. Латеральное тор- можение — торможение группы нейронов, вызванное возбуждением соседней группы нейронов. Этот вид торможения широко представ- лен в анализаторах, где оно обеспечивает их дискриминационную чувствительность или способность выделять несколько точек в ре- цептивном поле. Цель работы. Получить в эксперименте на лягушке сопряженное торможение защитной оборонительной реакции. Оснащение: препаровальный набор, скальпель, глазные нож- ницы, зажим или пинцет, штатив, 0,5% раствор соляной кислоты, вода, секундомер или часы с секундной стрелкой, эфир. Экспери- мент выполняют на лягушке. Содержание работы Опыт проводят на спинальной лягушке. Определяют время дви- гательного сгибательного рефлекса при опускании лапки лягушки в 0,5% раствор соляной кислоты. Затем вновь определяют время этого рефлекса, но при одновременном механическом раздражении соляной кислотой и сдавливании зажимом или пинцетом другой лапки. Оформление протокола 1. Записать ход опыта. 2. Нарисовать схему сопряженного торможения. 3. Объяснить механизм сопряженного торможения. Контрольные вопросы 1. Нейрон и его физиологические свойства. Представление об ин- тегративной деятельности нейрона по П.К. Анохину. 2. Нервные центры. Свойства нервных центров. 3. Механизмы распространения возбуждения в ЦНС. 4. Рефлекс, рефлекторная дуга, время рефлекса, классификация рефлексов. 5. Торможение в ЦНС. Опыт И.М. Сеченова. Классификация цен- трального торможения. Клеточные механизмы торможения. Занятие 8. Процесс торможения в ЦНС Sudakov-Practicum-17_2016.indd 67 28.01.2016 15:36:07 68 Теоретические вопросы 1. Стереотаксическая техника, электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, микроэлектродная техника, методика микроионофореза. 2. Функции спинного мозга. 3. Функции продолговатого мозга. 4. Функции среднего мозга. 5. Функции промежуточного мозга. 6. Функции мозжечка. 7. Функции коры больших полушарий. Функциональная асиммет- рия коры мозга. Практические работы Работа 9.1. Электроэнцефалографический анализ деятельности головного мозга Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод исследования головного мозга, основанный на регистрации его суммарных электрических потенциалов. С помощью этого метода можно определять локали- зацию органических поражений мозга, а также, что более сущест- венно, оценивать его функциональную активность. В стволе мозга и в передних отделах лимбической системы име- ются ядра, активация которых приводит к изменению уровня функ- циональной активности практически всего мозга. Эти образования подразделяются на восходящие активирующие системы и подавля- ющие, тормозящие, сомногенные системы. Восходящие активиру- ющие системы располагаются на уровне ретикулярной формации среднего мозга и в преоптических ядрах переднего мозга. Тормозя- щие системы располагаются главным образом в продолговатом моз- ге, нижних отделах моста и неспецифических таламических ядрах. Занятие 9. Методы исследования функций центральной нервной системы Sudakov-Practicum-17_2016.indd 68 28.01.2016 15:36:08 69 Активирующие ретикулокортикальные и лимбикокортикальные системы вызывают повышение уровня функциональной активности мозга. При активации сомногенных ретикулокортикальных и тала- мокортикальных систем уровень бодрствования снижается вплоть до засыпания (рис. 1). Рис. 1. Схема восходящих систем регуляции уровня активности моз- га: D 1 и D 2 —десинхронизирующие активирующие системы переднего мозга и среднего мозга; S 1 и S 2 — синхронизирующие тормозящие системы продолговатого мозга и моста и неспецифических ядер про- межуточного мозга Возбуждение активирующих ретикулокортикальных систем при- водит к возникновению на ЭЭГ десинхронизации, выражающейся появлением высокочастотной, нерегулярной, низкоамплитудной активности. При снижении активности мозга сокращается афферен- тный приток возбуждений к нервным центрам. Отдельные нейро- ны функционально объединяются при этом в огромные популяции с синхронизированной активностью, которая отражается на ЭЭГ медленными, регулярными, высокоамплитудными колебаниями. Распространение возбуждения в мозге, изменение потенциалов на мембранах нейронов создают неоднородное в пространстве и из- меняющееся во времени электрическое поле. В связи с этим между двумя точками мозга, а также между мозгом и удаленными от него тканями организма возникает разность потенциалов, которая и ре- гистрируется с помощью метода электроэнцефалографии. При эк- спериментах на животных регистрируется электроэнцефалограмма Занятие 9. Методы исследования функций центральной нервной системы Sudakov-Practicum-17_2016.indd 69 28.01.2016 15:36:08 70 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ коры и подкорковых структур. В клинических исследованиях ЭЭГ отводится с помощью электродов, расположенных на электроней- тральных покровах головы человека и в некоторых экстракрани- альных точках. Отведение ЭЭГ может быть монополярным, при котором активный электрод располагается над определенным участ- ком мозга, а пассивный (референтный) — на мочке уха, подбородке или на носу. При биполярном отведении регистрируется изменение разности потенциалов между электродами, расположенными над мозгом (рис. 2). Рис. 2. Международная схема расположения электродов 10–20: О — затылочное отведение; Р — теменное отведение; С — центральное отведение; F — лобное отведение; Т — височное отведение; Та — пе- реднее височное отведение; Тр — заднее височное отведение; d — правое полушарие мозга; s — левое полушарие Разность потенциалов между электродами на интактных покро- вах головы не превышает 100–150 мкВ, поэтому отводимые сигналы усиливаются, затем отфильтровываются от различных помех и ре- гистрируются на чернилопишущем устройстве (рис. 3). В цифровых электроэнцефалографах ЭЭГ записывается на магнитном носителе или лазерном компакт-диске с одновременным выводом на экран. Sudakov-Practicum-17_2016.indd 70 28.01.2016 15:36:08 71 Рис. 3. Блок-схема электроэнцефалографа: 1 — голова исследуемого с отводящими электродами; 2 — входная коробка; 3 — соединительные кабели; 4 — селекторный блок с переключателями для каждого канала; 5 — блок усиления (У) с фильтрами высокой и низкой частоты (Ф); 6 — блок регистрации Основными характеристиками ЭЭГ являются частота и ампли- туда. Частота определяется количеством колебаний в секунду и вы- ражается в герцах (Гц). Амплитуда измеряется от пика предшеству- ющей волны до пика последующей волны в противоположной фазе и выражается в микровольтах (мкВ). Для пересчета используется калибровочный сигнал. В соответствии с международным стандар- том отклонение пера на 7 мм соответствует 50 мкВ (рис. 4). Рис. 4. Измерение частоты (I) и амплитуды (II) на ЭЭГ Определенный тип электрической активности, соответствующий тому или иному состоянию мозга, соответствует понятию “ритм”. Для взрослого бодрствующего человека наиболее характерны α - (альфа) и β - (бета) ритмы. Альфа ( α ) ритм имеет частоту 8–13 Гц и амплитуду до 100 мкВ. Ритм лучше всего выражен в затылочных областях, наибольшую амплитуду имеет в состоянии спокойного расслабленного бодр- ствования, особенно при закрытых глазах. Занятие 9. Методы исследования функций центральной нервной системы Sudakov-Practicum-17_2016.indd 71 28.01.2016 15:36:08 72 НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ПРАКТИКУМ Бета ( β ) ритм имеет частоту 14–40 Гц и амплитуду до 15 мкВ. Ритм появляется при повышении функциональной активности моз- га, например, при открывании глаз (реакция десинхронизации). Тета ( θ ) ритм имеет частоту 4–6 Гц и амплитуду от 40 до 300 мкВ. Дельта ( Δ ) ритм имеет частоту 0,5–3 Гц и амплитуду до 300 мкВ. Медленноволновые ритмы характерны для состояния сна. В состоя- нии бодрствования они могут в небольшом количестве встречаться на ЭЭГ взрослого здорового человека. У детей и подростков они наблюдаются чаще. Увеличение доли θ -ритма и Δ -ритма при воз- растании их амплитуды у взрослого бодрствующего человека свиде- тельствует о развитии патологических процессов (рис. 5). |