Закономерности наследственности и изменчивости 5 Особенности наследственности и изменчивости 5
 Скачать 59.95 Kb.
|
Моногибридное скрещиваниеФенотип и генотип. Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков. Признак --любая особенность организма, т. е. любое отдельное его качество или свойство, по которому можно различить две особи. У растений это форма венчика (например, симметричный--асимметричный) или его окраска (пурпурный--белый), скорость созревания растений (скороспелость--позднеспелость), устойчивость или восприимчивость к заболеванию и т. д. Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом. Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков. Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т. е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом. Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как пурпурные и белые цветки, желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов), гладкая и морщинистая поверхность семян, желтая и зеленая их окраска и др. Единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя). При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F1) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась . Мендель установил также, что все гибриды F1 оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков. Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F1 признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак -- доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F1 он назвал рецессивными. Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования. Закон расщепления (второй закон Менделя). Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F2. Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т. е. три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т. д.) и одна четверть - рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т. д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления. Гомозиготные и гетерозиготные особи. Чтобы выяснить, как будет осуществляться наследование признаков в третьем, четвертом и последующих поколениях, Мендель путем самоопыления вырастил гибриды этих поколений и проанализировал полученное потомство. Он выяснил, что растения, обладающие рецессивными признаками (например, белые цветки), в следующих поколениях (F3 F4 и т. д.), воспроизводят потомство только с белыми цветками . Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладающие доминантными признаками (например, пурпурными цветками). Среди них при анализе потомства Мендель обнаружил две группы растений, внешне совершенно неразличимых по каждому конкретному признаку. Первая группа, составляющая 1/3 от общего числа растений с доминантным признаком, далее не расщеплялась, т. е. во всех последующих поколениях у них обнаруживалась только пурпурная окраска цветков. Оставшиеся 2/3 растений второго поколения в F3, снова давали расщепление такое же, как в F2 т. е. на три растения с пурпурными цветками появлялось одно с белыми. Особи, которые не дают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называют гомозиготными, а те, у которых в потомстве происходит расщепление, - гетерозиготными. Таким образом, Менделем впервые было установлено, что растения, сходные по внешним признакам, могут обладать различными наследственными свойствами. Аллелизм. Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами. В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой - от материнского. Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например, А), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а). Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности -- аллелизмом. Каждый ген имеет два состояния -- А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными. Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные. Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) - то гетерозиготным. Следовательно, аллель - это форма существования гена. Примером трех аллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков. Статистический анализ расщепления. Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы. Символы Р, F1, F2 и т- д. обозначают родительское, 1-е и 2-е поколение соответственно, знак умножения указывает скрещивание, символ о* обозначает мужской пол, a Q -- женский. Из схемы видно, что в родительском поколении (Р)материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому производят гаметы только с аллелем А или только с а. При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Аа - доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F1 единообразны по конкретному признаку, поскольку доминантный аллель А подавляет действие рецессивного аллеля а. Во время образования гамет аллели А и а попадают в них по одному. Следовательно, гибридные организмы способны производить гаметы двух типов, несущие аллели А и а, т. е. являются гетерозиготными. Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу под назван и ем решетка Пеннета. Слева по вертикали располагаются женские гаметы, сверху по горизонтали - мужские. В квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот. При самоопылении в F2 получается расщепление по генотипу в отношении 1АА:2Аа:1аа, т. е. одна четвертая часть гибридов гомозиготны по доминантным аллелям, половина -- гетерозиготны и одна четвертая часть -- гомозиготны по рецессивным аллелям. Так как генотипам АА и Аа соответствует один и тот же фенотип -- пурпурная окраска цветка, расщепление по фенотипу будет следующим; 3 пурпурных: 1 белый. Следовательно, расщепление по фенотипу не совпадает с расщеплением по генотипу. Теперь легко объяснить, почему гомозиготные бело-цветковые растения второго поколения с рецессивными аллелями аа при самоопылении b F3 дают только себе подобных. Такие растения производят гаметы одного типа, и, как следствие, расщепления не наблюдается. Ясно также, что среди пурпурно-цветковых 1 /3 доминантных гомозигот (АА) также не будет давать расщепления, а 2/3 гетерозиготных растений (Аа) будут давать b F3 расщепление 3:1, как и у гибридов F2 На основании, анализа результатов моногибридното скрещивания были сформулированы не только первый и второй законы Менделя и правило доминирования, но и правило чистоты гамет. Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа)первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F2 как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде. При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А. Это явление не смешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, не смешиваемость аллелей друг с другом и другими генами. Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам. Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фено-типически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении. Например, у плодовой мухи дрозофилы длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом гомозиготна по доминантным аллелям (LL), Если же в первом поколении произойдет расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, то можно сделать вывод, что исследуемый организм является гетерозиготным. Таким образом, по характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа и широко используется в генетике и селекции. Цитологические основы моногибридного скрещевания Связь между поколении пчел при половом скрещевании осуществляется через половые клетки (гаметы) которые несут метериальные наследственные факторы - гены. Генны определяют развитие того или иного признака ни расположены в хромосомах. В клетках женских особей пчел, как уже отмечалось ранее, число хромосом составляют 32 (две пары гамет), а у мужских (трутней) 16 (одна пара гамет). Половые клетки женских и мужских особей составляют одну пару хромосом. Две пары хромосом возможны при слиянии женской яйцеклетки и мужской клетки (сперматозоида) в зиготе. Зигота может произойти от слияния женской яйцеклетки и сперматозоида, содержащие одинаковые гены и разные. Например, когда яйцеклетка с геном - А соединится сперматозоидом имеющим ген - А, зигота будет АА, а если яйцеклетка А соединится со сперматозоидом - а то зигота будет Аа. Гомозиготная пчелиная матка АА или аа имеет яйца из гамет А или а, и трутни народившиеся от таких маток будут иметь гаметы А или а. При рассмотрении цитологических основ моногибридного скрещивания в первом поколении F1 мы наблюдаем в зиготе соединение гамет и расхождение их в мейозе. Это специфическое деление клеток, при котором образуются половые клетки для второго поколения F2 (рис. 2.2). На представленном рисунке 2.3. на моделях пчёл и символах, можно рассмотреть, что у родителей первого поколения F1 АА - желтой окраски и трутня а - черной окраски все потомство будет единообразно, т.е. - желтое. Во втором поколении F2 произошло расщепление в желтых особях на желтых и черных в соотношении 3:1, где три будут нести желтую окраску, а одна особь - черную. В генетике гетерозиготная особь носит название гибрид. Потомка, полученного от скрещивания родителей разных пород, называют метисом. ЗаключениеМутации дают элементарный материал для эволюции; комбинации дают непосредственный материал для эволюции; при обсуждении эволюционной роли модификаций и рассмотрении значения корреляций уже вообще невозможно обойтись без кратких слов относительно естественного отбора. Это происходит потому, что полностью эволюционное значение форм изменчивости и наследственности можно понять только на основе и в свете теории естественного отбора. Доказательства этого: 1) Мутации не обеспечивают эволюционного процесса. Это вытекает из следующего: - мутации относительно вредны, в то время как эволюционное развитие видов осуществляется через развитие приспособлений, т. е. полезных изменений, которые, следовательно, неравнозначны мутациям. Отсюда ясно, что мутационной теорией объяснить приспособительный характер эволюционного процесса нельзя. - мутационный процесс протекает в каждом поколении, в то время как вид изменяется и превращается в другой вид на протяжении многих поколений. Значит, нельзя свести эволюционный процесс к мутационному процессу. Не мутации определяют скорость эволюционного процесса. 2) Комбинации не обеспечивают эволюционного процесса. Комбинации возникают стихийно, они в пределах видовых популяций относительно свободны. Поэтому через комбинирование могут возникнуть разные формы - приспособленные и неприспособленные. Однако популяции вида всегда состоят из более или менее приспособленных форм. Значит, не сама комбинация, а что-то другое создает приспособительную эволюцию. 3) Модификации и корреляции не обеспечивают эволюционного процесса. Во-первых, модификации ненаследственны. Поэтому они не могут сами обеспечить закрепление новых особенностей. Во-вторых, модификации могут быть различными - вредными, полезными или индифферентными. Однако в популяции вида, населяющей конкретную стацию (местообитание), модификации носят, как правило, адаптивный характер. Значит, должен существовать особый фактор, который сохраняет только приспособительные модификации. И в этом случае очевидно, что модификации не объясняют приспособительного характера эволюции. То же самое можно сказать и о корреляциях. И они сами не обеспечивают гармоничность формы. 4) Наследственность не объясняет стойкости видовой формы. Как различные формы изменчивости не объясняют поступательного эволюционного процесса, так и фактор наследственности недостаточен для объяснения стойкости видовой формы, стойких признаков конкретных организмов. Значит, кроме генетической преемственности, должна существовать какая-то другая форма преемственности. Эта филогенетическая преемственность основана на том, что признак становится очень стойким не потому, что с ним стойко связано неизменное наследственное основание, а потому, что этот признак надолго сохраняет свое полезное значение. Ясно, что стойкость признака на протяжении длинной истории вида или группы видов определяется естественным отбором, а не предполагаемым постоянством генов. Различные формы изменчивости не могут объяснить поступательный эволюционный процесс, всегда носящий приспособительный характер. Наследственность хотя и может объяснить сходство особей в ряду поколений с родоначальной родительской парой, но недостаточна для объяснения стойкости видовой формы на протяжении жизни вида, измеряемой геологическим временем. Тем более только наследственность не может объяснить стойкости отдельных признаков, существующих у конкретных организмов на протяжении многих миллионов лет. Все это показывает, что объяснить эволюционный процесс действием только изменчивости и наследственности практически невозможно. И изменчивость, и наследственность являются необходимыми и обязательными предпосылками процесса эволюции. Поэтому естественно привлечение для объяснения эволюции какого-то другого фактора. Таким фактором оказывается естественный отбор. Итоги нового исследования могут свидетельствовать о том, что РНК, который, как раньше думали, участвует исключительно в процессе создания протеинов по указке генетического ДНК-кода, тоже может передавать некоторые черты через поколения. Как именно РНК передает какую-либо черту потомству в отсутствии гена, который определяет появление этой черты, в родителе, остается неясным. Эта находка бросает вызов современным представлениям о наследственности и может оказаться существенной для понимания генетики человека. Список литературыГолубовский М. Д. Неканонические наследственные изменения // Природа. — 2001. — № 8. — С. 3–9. Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы" http://www.sciam.ru/news/2006/05/25/ |