Гистология за 3 дня. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии в истории развития гистологии можно выделить три основных периода домикроскопический, микроскопический и современный
 Скачать 304.84 Kb.
|
|
Строение первичных фолликулов . После стадии роста и своего формирования фолликулярная клетка плоской формы превращается в цилиндрическую и начинает активно делиться. При делении образуется несколько слоев фолликулярных клеток, которые окружают овоцит первого порядка. Между овоцитом первого порядка и образовавшимся окружением (фолликулярными клетками) расположена достаточно толстая прозрачная оболочка. Наружная оболочка растущего фолликула формируется из элементов стромы яичника. В наружной оболочке можно выделить внутренний слой, содержащий интерстициальные клетки, синтезирующие андрогены, богатую капиллярную сеть и наружный слой, который образован соединительной тканью. Внутренний клеточный слой называют тека. Образовавшиеся фолликулярные клетки имеют рецепторы к фолликулостимулирующему гормону, эстрогенам и тестостерону. Фолликулостимулирующий гормон способствует синтезу ароматазы в клетках гранулозы. Также он стимулирует образование эстрогенов из тестостерона и других стероидов. Эстрогены стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток, при этом количество клеток гранулозы значительно увеличивается, и фолликул увеличивается в размерах, также они стимулируют образование новых рецепторов к фолликулостимулирующему гормону и стероидам. Эстрогены усиливают действие фоллитропина на фолликулярные клетки, предотвращая тем самым атрезию фолликула. Интерстициальные клетки – это клетки паренхимы яичника, они имеют одинаковое происхождение с клетками теки. Функции интерстициальных клеток – синтез и секреция андрогенов. Норадреналин действует на клетки гранулозы через α2-адренорецепторы, стимулирует образование в них стероидов, облегчает действие гонадотропных гормонов на продукцию стероидов и тем самым ускоряет развитие фолликула. Строение вторичного фолликула . При росте первичного фолликула между фолликулярными клетками образуются округлые полости, заполненные жидкостью. Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, при этом появляется доминантный фолликул, который по своему развитию опережает остальные, в его составе наиболее выражена тека. Фолликулярные клетки усиливают продукцию эстрогенов. Эстрогены по аутокринному механизму увеличивают плотность рецептов фоллитропина в мембранах фолликулярных клеток. Фоллитропин стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина. Высокое содержание эстрогенов в крови блокирует синтез фоллитропина, что тормозит развитие других первичных фолликулов и стимулирует секрецию Л Г. В конце фолликулярной стадии цикла повышается уровень лютропина, образуется лютеинизирующий гормон, который стимулирует образование андрогенов в клетках теки. Андрогены из теки через базальную мембрану (стекловидную оболочку на более поздних этапах развития фолликула проникают в глубь фолликула, в клетки гранулозы, где при помощи ароматазы превращаются в эстрогены. Строение третичного фолликула . Третичный фолликул (или граафов пузырек) является зрелым фолликулом. Он достигает 1 – 2,5 см в диаметре прежде всего за счет накопления жидкости в его полости. В полость граафова пузырька вдается холмик из фолликулярных клеток, внутри которого находится яйцеклетка. Яйцеклетка на стадии овоцита первого порядка окружена прозрачной оболочкой, кнаружи от которой располагаются фолликулярные клетки. Таким образом стенка граафова пузырька состоит из прозрачной и зернистой оболочки, а также теки. За 24 – 36 ч до овуляции повышающийся уровень эстрогенов в организме достигает максимальных величин. Содержание ЛГ увеличивается до середины цикла. Через 12 – 14 ч после наступления пика эстрогенов его содержание также значительно повышается. Лютропин стимулирует лютеинизацию клеток гранулозы и теки (при этом происходит накопление липидов, желтого пигмента) и индуцирует преовуляторный синтез прогестерона. Такое его повышение облегчает обратное положительное действие эстрогенов, а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина за счет усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин. Через 24 – 36 ч после пика эстрогенов или через 10 – 12 ч после пика ЛГ происходит овуляция. Чаще всего на 11 – 13-й день 28-дневного цикла. Однако теоретически овуляция возможна от 8 до 20-го дня. Под влиянием простагландинов и протеолитического действия ферментов гранулозы происходит истончение и разрыв стенки фолликула. Овоцит первого порядка проходит первое мейотическое деление, в результате чего образуется овоцит второго порядка и полярное тельце. Первый мейоз завершается уже в зрелом фолликуле перед овуляцией на фоне пика ЛГ. Второй мейоз завершается только после оплодотворения. Строение и функции желтого тела . Под влиянием ЛГ в лютеиновую стадию овариально-менструального цикла на месте лопнувшего фолликула образуется менструальное желтое тело. Оно развивается из граафова пузырька и состоит из лютеинезированных фолликулов и клеток теки, между которыми располагаются капилляры синусоидального типа. В лютеиновую стадию цикла функционирует менструальное желтое тело, которое поддерживает в крови высокий уровень эстрогенов и прогестерона и обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации. В последующем развитие желтого тела стимулируется хорионическим гонадотропином (только при условии оплодотворения). Если оплодотворение не произошло, то желтое тело подвергается инволюции, после чего в крови значительно понижаются уровни прогестерона и эстрогенов. Менструальное желтое тело функционирует до завершения цикла до имплантации. Максимальный уровень прогестерона наблюдается через 8 – 10 дней после овуляции, что примерно соответствует времени имплантации. При условии оплодотворения и имплантации дальнейшее развитие желтого тела происходит под стимулирующим действием хорионического гонадотропина, который вырабатывается в трофобласте, в результате чего образуется желтое тело беременности. Клетками трофобласта при беременности секретируется хорионический гонадотропин, который через рецепторы ЛГ стимулирует рост желтого тела. Оно достигает размеров 5 см и стимулирует синтез эстрогенов. Высокий уровень прогестерона, образующегося в желтом теле, и эстрогенов позволяет сохранить беременность. Кроме прогестерона, клетками желтого тела синтезируется релаксин – гормон семейства инсулинов, который снижает тонус миометрия и уменьшает плотность лонного сочленения, что является также очень важными факторами для сохранения беременности. Наиболее активно желтое тело беременности функционирует в первом и начале второго триместров, затем его функция постепенно угасает, а синтез прогестерона начинает осуществляться сформировавшейся плацентой. После дегенерации желтого тела, на его прежнем месте формируется соединительно-тканный рубец, называемый белым телом. Гормональная регуляция овариально-менструального цикла Овариально-менструальный цикл регулируется гормонами гипофиза – фолликулостимулирующим гормоном и лютеинизирующим гормоном. Регуляция синтеза этих гормонов находится под влиянием рилизинг-факторов гипоталамуса. Гормоны яичника – эстрогены, прогестерон, ингибин – оказывают влияние на синтез гормонов гипоталамуса и гипофиза по принципу обратной связи. Гонадолиберин . Секреция данного гормона осуществляется пульсирующим образом: в течение нескольких минут наблюдается усиленная секреция гормона, которая сменяется несколькочасовыми перерывами с низкой секреторной активностью (обычно интервал между пиками секреции составляет 1 – 4 ч). Регуляция секреции гонадолиберина находится под контролем уровня эстрогенов и прогестерона. В конце каждого овариально-менструального цикла наблюдается инволяция желтого тела яичника. Соответственно значительно понижается концентрация эстрогенов и прогестерона. По принципу обратной связи снижение концентрации этих гормонов стимулирует активность нейросекреторных клеток гипоталамуса, что приводит к выделению гонадолиберина с пиками продолжительностью несколько минут и интервалами между ними около 1 ч. Первоначально гормон секретируется из пула, запасенного в гранулах нейросекреторных клеток, а затем непосредственно сразу после секреции. Активный режим секреции гонадолиберина активирует гонадотропные клетки аденогипофиза. В лютеиновую стадию овариально-менструального цикла активно функционирует желтое тело. Происходит постоянный синтез прогестерона и эстрогенов, концентрация которых в крови значительна. При этом интервал между пика секреторной активности гипоталамуса увеличивается до 2 – 4 ч. Такая секреция недостаточная для активации гонадотропных гормонов аденогипофиза. Фоллитропин . Секреция данного гормона осуществляется в фолликулярную стадию, в самом начале овариально-менструального цикла, на фоне пониженной концентрации в крови эстрогенов и прогестерона. Стимуляция секреции осуществляется под влиянием гонадолиберина. Эстрогены, пик которых наблюдается за сутки до овуляции, и ингибин подавляют секрецию фолликулостимулирующего гормона. Фоллитропин оказывает влияние на фолликулярные клетки. Эстрадиол и фолликулостимулирующий гормон способствуют повышению количества рецепторов на мембранах клеток гранулозы, что усиливает действие фоллитропина на фолликулярные клетки. Фоллитропин оказывает стимулирующие действие на фолликулы, вызывая их рост. Гормон также активизирует ароматазу и секрецию эстрогенов. Лютропин . Секреция лютропина осуществляется в конце фолликулярной стадии цикла. На фоне высокой концентрации эстрогенов блокируется выделение фоллитропина и стимулируется секреция лютропина. Наибольшая концентрация лютропина наблюдается за 12 ч до овуляции. Снижение концентрации лютропина наблюдается при секреции прогестерона клетками гранулозы. Лютропин взаимодействует со специфическими рецепторами, расположенными на мембранах клеток теки и гранулозы, при этом происходит лютеинизация фолликулярных клеток и клеток теки. Основным действием лютропина является стимуляция синтеза андрогенов в клетках теки и индукция прогестерона клетками гранулозы, а также активация протеолитических ферментов клеток гранулозы. На пике лютропина завершается первое мейотическое деление. Эстрогены и прогестерон . Эстрогены секретируются клетками гранулозы. Секреция постепенно нарастает в фолликулярную стадию цикла и достигает пика за сутки до овуляции. Выработка прогестерона начинается в клетках гранулозы до овуляции, а основным источником прогестерона является желтое тело яичника. Синтез эстрогенов и прогестерона значительно усиливается в лютеиновую стадию цикла. Половые гормоны (эстрогены) взаимодействуют со специфическими рецепторами, расположенными на мембранах нейросекреторных клеток гипоталамуса, гонадотрофных клеток аденогипофиза, фолликулярных клеток яичника, альвеолярных клетках молочных желез, слизистых оболочках матки, маточных труб и влагалища. Эстрогены и прогестерон оказывают регулирующее влияние на синтез гонадолиберина. При одновременно высокой концентрации эстрогенов и прогестерона в крови пики секреции гонадотропных гормонов увеличиваются до 3 – 4 ч, а при их низкой концентрации снижаются до 1 ч. Эстрогены контролируют пролиферативную фазу менструального цикла – способствуют восстановлению функционально активного эпителия матки (эндометрия). Прогестерон контролирует секреторную фазу – осуществляет подготовку эндометрия к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Одновременное снижение в крови концентрации прогестерона и эстрогенов приводит к отторжению функционального слоя эндометрия, развитию маточного кровотечения – менструальная фаза цикла. Под влиянием эстрогенов, прогестерона, пролактина, а также хорионического соматомаммотропина стимулируется дифференцировка секреторных клеток молочной железы. Строение и функция маточных труб В стенке маточной трубы (яйцевода) можно выделить три оболочки – внутреннюю слизистую, среднюю мышечную и наружную серозную. Во внутриматочном участке трубы слизистая оболочка отсутствует. Слизистая оболочка маточной трубы окружает ее просвет. Она образует огромное количество ветвящихся складок. Эпителий слизистой оболочки представлен одним слоем цилиндрических клеток, среди которых различают реснитчатые и секреторные клетки. Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богата кровеносными сосудами. Секреторные клетки слизистой оболочки имеют выраженную гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В апикальной части таких клеток имеется значительное количество секреторных гранул. Клетки более активны в секреторную стадию овариально-менструального цикла и выполняют продукцию слизи. Направление движения слизи – из маточной трубы в полость матки, что способствует движению оплодотворенной яйцеклетки. Реснитчатые клетки имеют на апикальной поверхности реснички, которые совершают движения по направлению к матке. Эти реснички способствуют продвижению оплодотворенной яйцеклетки из дистального отдела маточной трубы, где происходит оплодотворения, к полости матки. Мышечная оболочка маточной трубы представлена двумя слоями гладких мышц – наружного циркулярного и внутреннего продольного. Между слоями расположена прослойка из соединительной ткани, в которой имеется большое количество кровеносных сосудов. Сокращение гладких мышечных клеток также способствует движению оплодотворенной яйцеклетки. Серозная оболочка покрывает поверхность маточной трубы, обращенную в брюшную полость. Матка Стенка матки состоит из трех слоев – слизистого, мышечного и серозного. Слизистая оболочка матки (эндометрий) образована однослойным цилиндрическим эпителием, который лежит на собственной пластинке слизистой, представленной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Эпителиальные клетки можно разделить на секреторные и реснитчатые. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются маточные железы (крипты) – длинные изогнутые простые трубчатые железы, которые открываются в просвет матки. Мышечная оболочка (миометрий) состоит из трех слоев гладкомышечной ткани. Наружный слой представлен продольными волокнами, средний – циркулярными, внутренний – также продольными. В среднем слое находится большое количество кровеносных сосудов. При беременности значительно увеличивается толщина мышечной оболочки, а также величина гладкомышечных волокон. Снаружи матка покрыта серозной оболочкой, представленной соединительной тканью. Строение шейки матки . Шейка матки – это нижний сегмент органа, частично выступающий во влагалище. Выделяют надвлагалищную и влагалищную части шейки матки. Надвлагалищная часть шейки матки располагается выше места прикрепления стенок влагалища и открывается в просвет матки внутренним маточным зевом. Влагалищная часть шейки матки открывается наружным маточным зевом. Снаружи влагалищная часть шейки матки покрыта многослойным плоским эпителием. Этот эпителий полностью обновляется каждые 4 – 5 дней при помощи десквамации поверхностных и пролиферации базальных клеток. Шейка матки представляет узкий канал, незначительно расширяющийся в средней части. Стенка шейки матки состоит из плотной соединительной ткани, среди коллагеновых и эластических волокон которых встречаются отдельные гладкомышечные элементы. Слизистая оболочка канала шейки матки представлена однослойным цилиндрическим эпителием, который в области наружного зева переходит в многослойный плоский эпителий, и собственным слоем. В эпителии различают железистые клетки, которые продуцируют слизь и клетки, имеющие реснички. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются многочисленные разветвленные трубчатые железы, которые открываются в просвет канала шейки матки. В собственном слое слизистой оболочки шейки матки отсутствую спиральные артерии, поэтому в менструальную стадию цикла слизистая оболочка шейки матки не отторгается подобно эндометрию тела матки. Влагалище Это фиброзно-мышечная трубка, состоящая из трех слоев – слизистого, мышечного и адвентициального. Слизистая оболочка представлена многослойным плоским эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Многослойный плоский эпителий состоит из базальных, промежуточных и поверхностных клеток. Базальные клетки являются ростковыми. За счет них происходит постоянное обновление эпителия и его регенерация. Эпителий подвергается частичному ороговению – в поверхностных слоях можно обнаружить гранулы кератогиалина. Рост и созревание эпителия находится под гормональным контролем. Во время месячных эпителий истончается, а во время репродуктивного периода – увеличивается за счет деления. В собственном слое слизистой оболочки имеются лимфоциты, зернистые лейкоциты, иногда можно обнаружить лимфатические фолликулы. Во время менструации лейкоциты могут легко проникать в просвет влагалища. Мышечная оболочка состоит из двух слоев – внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани и соединяет влагалище с окружающими структурами. Строение наружных половых органов Большие половые губы Большие половые губы – это две кожные складки, расположенные по боковым сторонам от половой щели. С наружной стороны большие половые губы покрыты кожей, имеющей сальные и потовые железы. На внутренней поверхности волосяных фолликулов нет. В толще больших половых губ расположены венозные сплетения, жировая клетчатка и бартолиновы железы преддверия. Бартолиновы железы являются парными образованиями, имеют размер не больше горошины и находятся на границе передней и средней трети половых губ. Железы представляют собой трубчато-альвеолярные структуры, которые открываются в преддверие влагалище. Их секрет увлажняет слизистую оболочку преддверия и входа во влагалище при половом возбуждении. Малые половые губы Малые половые губы расположены кнутри от больших и в норме скрыты большими. Малые половые губы не имеют жировой ткани. В состав их входят многочисленные эластические волокна, а также кровеносные сосуды в виде сплетений. Пигментированная кожа содержит сальные и небольшие слизистые железы, которые открываются в преддверие влагалища. |