1. Жизненный цикл клетки
 Скачать 29.05 Kb.
|
|
1. Жизненный цикл клетки Жизненный цикл клетки, или клеточный цикл, – это промежуток времени, в течение которого клетка существует, т. е. период жизни клетки. Он длится от момента появления клетки в результате деления ее материнской и до конца деления ее самой. Бывают случаи, когда клетка не делится. Тогда ее жизненный цикл — это период от появления клетки до гибели. Обычно не делятся клетки ряда тканей многоклеточных организмов. Например, нервные клетки и эритроциты. Принято в жизненном цикле клеток эукариот выделять ряд определенных периодов, или фаз. Они характерны для всех делящихся клеток. Фазы обозначают G1, S, G2, M. Из фазы G1 клетка может уходить в фазу G0, оставаясь в которой, она не делится и во многих случаях дифференцируется. При этом некоторые клетки могут возвращаться из G0 в G1 и пройти по всем этапам клеточного цикла. Буквы в аббревиатурах фаз – это первые буквы английских слов: gap (промежуток), synthesis (синтез), mitosis (митоз). Период G1 – пресинтетический – начинается сразу как только клетка появилась. В этот момент она меньше по размеру, чем материнская, в ней мало веществ, недостаточно количество органоидов. Поэтому в G1 происходит рост клетки, синтез РНК, белков, построение органелл. Обычно G1 – самая длительная фаза жизненного цикла клетки. S – синтетический период. Самый главный его отличительный признак – удвоение ДНК путем репликации. Каждая хромосома становится состоящей из двух хроматид. В этот период хромосомы по-прежнему деспирализованы. В хромосомах, кроме ДНК, много белков-гистонов. Поэтому в S-фазу гистоны синтезируются в большом количестве. В постсинтетический период – G2 – клетка готовится к делению, обычно путем митоза. Клетка продолжает расти, активно идет синтез АТФ, могут удваиваться центриоли. Далее клетка вступает в фазу клеточного деления – M. Здесь происходит деление клеточного ядра – кариокинез, после чего деление цитоплазмы – цитокинез. Завершение цитокинеза знаменует завершение жизненного цикла данной клетки и начало клеточных циклов двух новых. Фаза G0 иногда называют периодом «отдыха» клетки. Клетка «выходит» из обычного цикла. В этот период клетка может приступить к дифференциации и уже никогда не вернуться к обычному циклу. Также в фазу G0 могут входить стареющие клетки. Переход в каждую последующую фазу цикла контролируется специальными клеточными механизмами, так называемыми чекпоинтами – контрольными точками. Чтобы наступила следующая фаза, в клетке должно быть все готово для этого, в ДНК не содержаться грубых ошибок. 2. Митотический (пролиферативный) цикл Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл — это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. Основные стадии митоза: 1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. 2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического G1, синтетического S, постсинтетического G2. Биологическое значение митоза состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы. Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов. 3. Регуляция клеточного цикла Клеточный цикл находится под точным и чутким контролем под воздействием различных сигнальных систем. В клеточном цикле влиянию подвержена митотическая фаза. Для активации и поддержания митотической фазы необходимо присутствие особого белка - митоз стимулирующий фактор. Для работы М фактора необходимо наличие другого белка – циклина. Циклин работает в комплексе с циклин зависимыми киназами. Чтобы митотическая фаза могла пройти полостью необходим стимулирующий фактор, но надо активировать циклином и киназами. Кейлоны и антикейлоны - тканевые гормоны которые вырабатываются клетками различных тканей и действуют на клетки этой же ткани. Кейлоны подавляют пролиферативную активность, антикейлоны стимулируют пролиферативную активность. Между ними существует равновесие. Как только оно нарушается организм заболевает. Цитокины – низкомолекулярные белки, которые вырабатываются клетками лейкоцитов. Они обладают достаточной специфичностью и могут стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов а также синтез защитных белковых молекул. Следующие регуляторы жизненного цикла это факторы роста. Ростовые факторы вырабатываются неспецифическими молекулами, наиболее распространенные вырабатываются клетками слюнных желез. Стимулируют пролиферативную активность клеток тканей. Инсулиноподобный фактор – к инсулину не имеет отношения. Он стимулирует активность жировой и соединительной ткани. Фактор роста нервов – фактор роста нервов восстанавливается как клетками нейронов, так и клетками глии, фактор роста нервов направляет рост отростков нервных клеток. Тромбоцитарный фактор – вырабатывается при активации тромбоцитов, например при повреждении сосудистой стенки. Данный фактор способствует развитию тромба. Стимулирующие факторы протоанкогены – гены стимулирующие синтез ферментов стимулирующих пролиферативную активность, антианкогены - подавляют синтез ферментативных белков. Туморнекротический фактор – связываясь с поверхностными рецепторами, запускает в них самопроизвольную клеточную гибель (апоптоз). 4. Клетка в митотическом цикле. Интерфаза Фазы клеточного цикла: 1) пресинтетическая (G1) (2n2c). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов. 2) синтетическая (S) (2n4c). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка. В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. 3) постсинтетическая (G2) (2n4c). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков. После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1 ч, G2-периода интерфазы — 3 ч, S-периода интерфазы - 10 ч. 5. События последовательных фаз митоза Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно — одна незаметно переходит в другую. В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c). В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c). В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c). В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c). 6. Генетические и цитологические основы митоза Генетические: Митоз является важным средством поддержания постоянства хромосомного набора. В результате митоза осуществляется идентичное воспроизведение клетки. Следовательно, ключевая роль митоза — копирование генетической информации. Митоз происходит в следующих случаях: Рост и развитие. Количество клеток в организме в процессе роста увеличивается благодаря митозу. Это лежит в развитии многоклеточного организма из единственной клетки — зиготы, а также роста многоклеточного организма. Перемещение клеток. В некоторых органах организма, например, коже и пищеварительном тракте, клетки постоянно отшелушиваются и заменяются новыми. Новые клетки образуются путём митоза, а потому являются точными копиями своих предшественников. Схожим путём поисходит замена красных кровяных клеток — эритроцитов, имеющих короткую продолжительность жизни — 4 месяца, а новые эритроциты формируются путём митоза. Регенерация. Некоторые организмы способны восстанавливать утраченные части тела. В этих случаях образование новых клеток часто идёт путём митоза. Например, благодаря митозу морская звезда восстанавливает утраченные лучи. 7. Особенности телофазы в растительной и животной клетках Телофаза – последняя фаза, дочерние хромосомы деспирализируются у полюсов клетки и становятся доступными для транскрипции, начинается синтез белков, формируются ядерные оболочки и ядрышки. Нити веретена деления распадаются. На этом кариокинез заканчивается, и начинается цитокинез, при этом у животных клеток в экваториальной плоскости возникает перетяжка. Она углубляется до тех пор, пока не происходит разделение двух дочерних клеток. В образовании перетяжки важную роль играют структуры цитоскелета. Цитокинез у растительных клеток происходит иначе, поскольку растения имеют жесткую клеточную стенку, и они не делятся с образованием перетяжки, а образуют внутриклеточную перегородку. 8. Контроль количества клеток в многоклеточном организме Возникновение в эволюции многоклеточных живых форм породило ряд специфических задач. Одна из таких задач – ограничение количества клеток. Контроль количества соматических клеток в организме осуществляется, с одной стороны, на уровне пролиферации, а с другой, – благодаря механизму клеточной гибели (апоптоз). В тканях и органах, в которых клеточный состав обновляется на протяжении всей жизни особи, обычно сохраняются так называемые матричные зоны с клетками-предшественницами. Наряду с клеточной пролиферацией, количество клеток в структурах тела животного определяется интенсивностью и временными характеристиками их гибели. Долгое время науке был известен один вид гибели клеток – клеточный некроз, случающийся в ответ на действие неблагоприятных факторов. В отличие от некроза, апоптоз – это генетически контролируемый вид клеточной гибели и является эволюционно «проработанным» В отличие от апоптоза, при котором клеточная гибель носит автономный характер и не распространяется на клетки, соседствующие с апоптозирующей, при клеточном некрозе в процесс вовлекается сразу некоторое количество клеток. В зоне некроза развивается воспаление, и некротизированный участок буквально «наводняется» лейкоцитами. 9. Клеточная пролиферация. Виды тканей в зависимости от митотической активности Пролиферация – деление клеток, имеет важную роль в процессах роста и развития, в процессах регенерации и онкогенеза. Благодаря пролиферации организм из одноклеточного превращается в многоклеточный, обеспечиваются рост, процессы обновления тканей и регенерации. Скорость деления клеток зависит от стадии онтогенеза. Деление клеток регулируется тканево-специфическими факторами – стимуляторами (гормоны) и ингибиторами (кейлоны). Разные ткани характеризуются разной митотической активностью. Поэтому в зависимости от митотической активности различают такие ткани: Стабильные ткани — это ткани, в которых клетки не делятся, а количество клеточной ДНК постоянно. Например, клетки центральной и периферической нервной системы не делятся. В этих клетках происходят лишь возрастные изменения. Растущие ткани — это ткани, в которых клетки живут всю жизнь, но среди последних имеются такие, которые делятся посредством митоза. В результате этого наступает увеличение размеров органов. Примером растущих тканей являются ткани почек, желез внутренней секреции, скелетная и сердечная мускулатуры. Обновляющиеся ткани — это ткани, в которых многие клетки подвержены митозам, в результате чего погибающие клетки компенсируются вновь образующимися. Примерами обновляющихся тканей являются клетки желудочно-кишечного, дыхательного и мочеполового трактов, эпидермиса, костного мозга, семенников и др. Для митозов характерны суточные колебания, волны. 10. Суточные ритмы митоза Выражением регуляции митоза в связи с взаимодействием организма и среды служит суточный ритм деления клеток. В большинстве органов ночных животных максимум митоза отмечается утром, а минимум — в ночное время. У дневных животных и человека отмечается обратная динамика суточного ритма. Суточный ритм митоза — следствие цепной реакции, в которую вовлекаются ритмические изменения внешней среды (освещённость, температура, режим питания и др.), ритм функциональной активности клеток и изменения процессов обмена веществ. 11. Нарушения фаз митоза. Патологические изменения в клетках Нарушения той или иной фазы митоза приводят к патологическим изменениям клеток. Отклонение от нормального течения процесса спирализации может привести к набуханию и слипанию хромосом. Иногда наблюдается отрыв участка хромосомы, который теряется. При изменении количества центриолей возникают многополюсные или асимметричные митозы. Нарушение цитотомии приводит к появлению дву- и многоядерных клеток. На основе митотического цикла возник ряд механизмов, с помощью которых в том или ином органе количество генетического материала и, следовательно, интенсивность обмена могут быть увеличены при сохранении постоянства числа клеток. Эндомитоз. При воздействии на клетки веществами разрушающими микротрубочки веретена, деление прекращается, а хромосомы будут продолжать цикл своих превращений: реплицироваться, что приведет к поэтапному образованию полиплоидных клеток – 4n, 8n и т.д. Способность клеток к эндомитозу используют в селекции растений для получения клеток с кратным набором хромосом. Полиплоидные клетки (а затем и взрослые растения) отличаются большими размерами, вегетативные органы из таких клеток крупные, с большим запасом питательных веществ. Политения. При политении в S-периоде в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура. От митотических хромосом они отличаются большими размерами (длиннее в – 200 раз). Эндомитоз и политения приводят к образованию полиплоидных клеток, отличающихся кратным увеличением объема наследственного материала. В организме млекопитающих полиплоидизация с возрастом свойственна печеночным клеткам. Митотический ритм, обычно адекватный потребности восстановления стареющих, погибших клеток, в условиях патологии может быть изменен. Замедление ритма наблюдается в стареющих тканях, увеличение ритма - в тканях при разных видах воспаления, гормональных воздействиях. Аномалии морфологии митозов. При воспалении, действии ионизирующей радиации, химических агентов и особенно в злокачественных опухолях обнаруживаются морфологические аномалии митозов. Они связаны с тяжелыми метаболическими изменениями клеток. Многоядерные клетки. Клетки, содержащие множество ядер: клетки Ланганса при туберкулезе, гигантские клетки инородных тел, множество опухолевых клеток. Число ядер может колебаться от нескольких единиц до нескольких сотен. Их образование обусловлено благодаря делению ядер без деления цитоплазмы. 12. Амитоз Прямое деление или амитоз– это деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Формально амитоз должен приводить к появлению двух клеток, однако чаще всего он приводит к разделению ядра и появлению двух- или многоядерных клеток. Начинается амитотическое деление с фрагментации ядрышек, вслед за этим делится перетяжкой ядро (или инвагинацией). Может быть множественное деление ядра, как правило, неравной величины (при патологических процессах). Положительное значение амитоз имеет в процессе регенерации тканей или органа (регенеративный амитоз). Амитоз в стареющих клетках сопровождается нарушениями биосинтетических процессов: изменяются физико-химические свойства белков, состав цитоплазмы, структура и функции органоидов, что влечет за собой функциональные нарушения на всех последующих уровнях. 13. Мейоз При половом размножении дочерний организм возникает в результате слияния двух половых клеток (гамет) и последующего развития из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы. Половые клетки родителей обладают гаплоидным набором (n) хромосом, а в зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2n): каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому. Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате особого клеточного деления — мейоза. Мейоз — разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК. Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется. Биологическое значение мейоза: 1) является основным этапом гаметогенеза; 2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении; 3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой. А так же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. 14. Первое деление мейоза Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n4c) образуются две гаплоидные (1n2c). Интерфаза 1 (в начале – 2n2c, в конце – 2n4c) происходит обычно и сопровождается ростом, синтезом и накоплением веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличением числа органоидов, удвоением центриолей, репликацией ДНК, которая завершается в профазе 1. Профаза 1 (2n4c). Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий. Хромосомы слабо конденсированы. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Начинается распад ядерной оболочки на фрагменты, происходит расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, продолжается конденсация двухроматидных хромосом. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. Кроссинговер – обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов. Метафаза 1 (2n4c) происходит выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление микротрубочек веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом. Анафаза 1 (2n4c) – случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки. Происходит вторая рекомбинация генетического материала – у каждого полюса оказывается гаплоидный набор двухроматидных хромосом, часть из них – отцовские, часть – материнские. Многие хроматиды в хромосомах после кроссинговера стали мозаичными, одновременно несут некоторые гены отца и матери. Телофаза 1 (1n2c в каждой клетке). Происходит образование ядерных оболочек вокруг гаплоидных наборов двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. Из одной диплоидной клетки (2n4c) образовались две клетки с гаплоидным набором хромосом (1n2c), поэтому это деление называют редукционным. 15. Второе деление мейоза Интерфаза 2 (1n2c) представляет собой перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, продолжительность этого периода различается у разных организмов – в некоторых случаях обе дочерние клетки сразу вступают во второе деление, а иногда второе деление начинается через несколько месяцев или лет. Профаза 2 (1n2c). Хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления. Метафаза 2 (1n2c). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления. Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала. Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток. 16. Генетические аспекты мейоза Генетическое значение мейоза во-первых, состоит в том, что в результате редукционного деления половые клетки эукариот получают гаплоидный (n) набор хромосом. После слияния в результате оплодотворения половых клеток образуется зигота, несущая диплоидный набор хромосом (2n), свойственный особям данного вида. Во-вторых, в процессе анафазы I каждая материнская и отцовская хромосома имеют равновероятные возможности отойти к тому или иному полюсу. В результате образовавшиеся гаметы содержат новое сочетание генов по сравнению с гаметами, давшими начало данному организму. В-третьих, процесс кроссинговера при мейозе доводит перекомбинацию генов в образующихся гаметах практически до бесконечности. 17. Отличия мейоза от митоза по итогам1. После митоза получается две клетки, а после мейоза – четыре. 2. После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры). 3. После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации). 4. После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения обеспечивает постоянство числа хромосом). Отличия мейоза от митоза по ходу 1. В митозе одно деление, а в мейозе – два (из-за этого получается 4 клетки). 2. В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к перекомбинации (рекомбинации) наследственной информации. 3. В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом. Это приводит к рекомбинации и редукции. 4. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные. |