Лекция Клеточный цикл.. 1. Клеточный цикл

• Название: 1. Клеточный цикл
• Дата: 22.04.2022
• Размер: 38 Kb.
• Имя файла: Лекция Клеточный цикл..doc
• Тип: Документы; #490456

1. Клеточный цикл. Последовательность событий, происходящих от момента образования данной клетки (в результате деления материнской) до ее собственного деления на дочерние клетки, называется клеточным циклом. Он состоит из трех главных стадий.

Интерфаза  период интенсивного роста и синтеза веществ, необходимых для роста клетки и осуществления свойственных ей функций. В это время происходят репликация ДНК и другие биохимические процессы, обеспечивающие подготовку к новому циклу деления.

Митоз (кариокинез)  процесс деления ядра, при котором хроматиды отделяются одна от другой и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.

Цитокинез  процесс равномерного разделения цитоплазмы и распределения органелл между двумя дочерними клетками.

Клеточный цикл принято разделять на 4 периода: пресинтетический  G₁; синтетический  S; постсинтетический (премитотический)  G₂; митоз  М. Рассмотрим каждый период подробнее.

G₁ пресинтетический период – в это время идет образование митохондрий, хлоропластов, ЭПР, рибосом, лизосом, АГ, синтез структурных и функциональных белков. Интенсивный клеточный метаболизм сопровождается ростом клетки. Клетка готовится к синтезу ДНК: синтезируются нуклеозидтрифосфаты, ДНК-полимераза, а также специфические киназы, осуществляющие фосфорилирование нуклеотидов, входящих в состав ДНК. Клетка увеличивается в размерах. Длительность периода G₁ может сильно варьировать.

S  синтетический период  является узловым в клеточном цикле, в его отсутствие (например, при блокаде специальными ингибиторами) деление клетки не происходит. В нем происходит репликация ДНК, а также синтез специфических ядерных белковгистонов, с которыми связывается каждая нить ДНК. Хромосомы превращаются в две хроматиды.

G₂ постсинтетический период обычно короче остальных. Продолжается синтез РНК и общих белков клетки; происходит деление митохондрий и хлоропластов, репликация центриолей; увеличиваются энергетические запасы; начинает образовываться веретено деления. Для нормального протекания G₁- и G₂- периодов в растительных клетках необходим фитогормон ауксин, активирующий и поддерживающий синтез РНК и белков, а для перехода клеток к митозу  фитогормон цитокинин.

В циклах некоторых клеток выделяют еще период G₀. В это время клетки находятся в состоянии покоя, не делятся. Хотя фаза покоя может продолжаться очень долго, тем не менее клетки не утратили способности к размножению (например, клетки печени). Вообще у многоклеточных зрелых организмов большая часть клеток находится в фазе G₀.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов (температуры, питательных веществ, кислорода). Бактериальные клетки могут делиться каждые 20 мин, клетки эпителия кишечника  каждые 8  10 ч, клетки кончика корня лука  каждые 20 ч, а многие клетки нервной системы не делятся никогда.

2. Митоз  процесс деления, при котором каждая дочерняя клетка получает один из двух тождественных наборов хромосом, имеющихся в материнской клетке. Митоз состоит из следующих фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза  фаза реорганизации клетки. Органоиды отходят от ядра на периферию клетки, вокруг ядра остается участок гомогенной цитоплазмы. Объем ядра увеличивается, в нем начинается диссоциация ядрышка и происходит конденсация (спирализация) хромосом; они становятся видимыми, при этом в каждой хромосоме выявляются две сестринские хроматиды. Ядерная оболочка начинает распадаться. После разрыва ядерной оболочки в клетке начинается формироваться веретено деления. Центриоли  организаторы веретена, к ним прикрепляются структурные элементы веретена. Веретено включает в себя микротрубочки, идущие от полюса к полюсу, и от центромеры к полюсу. При действии клеточных ядов (колхицин) не возникает ориентированная структура веретена, и митозы останавливаются на стадии метафазы.

Метафаза. Хромосомы движутся к экватору клетки. Происходит раскручивание двух сестринских хроматид в хромосоме, соединенных друг с другом в центромере. В результате хромосомы собираются вдоль поперечника веретена, образуя метафазную пластинку.

Анафаза сопровождается делением центромеры и разъединением в нем двух сестринских хроматид. Затем начинается перемещение хромосом к полюсам клетки центромерой вперед. Предполагается, что оно вызывается последовательным отщеплением субъединиц микротрубочек веретена системой, расположенной на поверхности центромеры, и хромосома как бы оттягивается к полюсу клетки за центромеру. Это объясняет равные скорости движения хромосом разного размера.

После расхождения хромосом к полюса наступает последняя стадия митоза  телофаза, суть которой заключается в образовании ядрышков и ядра, формировании (у растительных клеток) разделительной первичной стенки  фрагмопласта. В телофазе клеточная пластинка смыкается с боковыми стенками, и дочерние клетки отделяются друг от друга. Со стороны цитоплазмы дочерних клеток откладываются новые участки клеточных стенок, а фрагмопласт превращается в срединную пластинку. У животных клеток телофаза завершается образованием перетяжки, разделяющей две дочерние клетки. Перетяжка становится все более глубокой, и в результате одна клетка разделяется на две (цитокенез), каждаяиз которых диплоидная.

Продолжительность стадий митоза варьирует у разных объектов. Так, в делящихся клетках эндосперма гороха продолжительность стадий митоза такова: профаза  40 мин, метафаза  20, анафаза  12, телофаза  110 минут.

Биологическое значение митоза: 1) поддержание генетической стабильности (в результате митоза образуются дочерние клетки, имеющие совершенно такой же набор хромосом, что и материнская клетка); 2) рост клеток (в результате митозов число клеток многоклеточного организма или число одноклеточных организмов увеличивается); 3) бесполое размножение, регенерация и замещение клеток.

Для ряда клеток характерны другие способы деления, например, амитоз – прямое деление ядра клетки путем перетяжки, при котором не обеспечивается равномерное распределение генетического материала. Этот способ у эукариотических клеток встречается редко и характерен для стареющих и патологических клеток. Часто деление ядра не сопровождается делением клетки, и образуются многоядерные клетки.

3. Мейоз (редукционное деление)– способ деления половых клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое. Он является основой гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все вещества, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в период интерфазы 1, поскольку интерфаза 2 практически отсутствует, и оба деления следуют одно за другим. В каждом делении мейоза различают те же фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза 1 наиболее продолжительна по времени. Эта стадия подразделяется на несколько стадий: пролептонему, лептонему, зигонему, пахинему и диакинез.

Во время пролептонемы происходит значительная, но не полная спирализация хромосом. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко не распадается. Поэтому во время профазы мейоза возможны синтез некоторых РНК и белков.

Во время лептонемы хромосомы еще больше спирализуются, и в ядре становятся видными тонкие нитевидные хромосомы. Хромосомы с помощью белковых скоплений - прикрепительных дисков – закреплены обоими своими концами на внутренней мембране ядерной оболочки.

Во время зигонемы гомологичные диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой. Этот процесс называется конъюгация. Образуются тетраплоидные биваленты. К концу зигонемы каждая пара гомологичных хромосом связана между собой с помощью синаптоменальных комплексов.

Пахинема - между хроматидами в нескольких местах возникают соединения – хиазмы или рекомбинантные узелки. Этот процесс называется кроссинговером (перекрест). Кроссинговер обеспечивает многочисленные генетические рекомбинации. По окончании кроссинговера хроматиды разъединяются, но остаются связанными в области хиазм.

В диплонеме синаптоменальные комсплексы распадаются, конъюгировавшие хромосом раздвигаются и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.

В диакинезе продолжается конденсация хромосом.

Метафаза I. Спирализация хромосом достигает максимума, и биваленты выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза, хромосомные микротрубочки прикрепляются к центромере лишь с одной стороны. .

Анафаза I. Хиазмы распадаются гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры этих хромосом, в отличие от анафазы митоза не распадаются (не реплицируются), а значит сестринские хроматиды не расходятся.

Телофаза I. Из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, то есть содержит удвоенное количество ДНК. В телофазе I на непродолжительное время образуется ядерная оболочка.

Клетки, образовавшиеся в результате первого деления, отличаются по составу хромосом (отцовских и материнских) и, следовательно, по набору генов. Второе деление мейоза (мейоз 2) протекает по типу митоза, и из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные клетки.

Интерфаза II очень короткая, так как в этот период не реплицируется ДНК (отсутствует S-фаза).

Профаза II не длительна, и конъюгация хромосом не наступает.

Метафаза II – негомологичные хромосомы выстраиваются по экватору клетки.

В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, как в митозе, и с этого момента они становятся самостоятельными дочерними хромосомами и начинают движение к разным полюсам клетки.

В телофазе II образуются две гаплоидные клетки с негомологичными однохроматидными хромосомами. Заканчивается весь процесс мейоза.