Можжевельник. 1 Общая часть Обзор литературы
 Скачать 32.19 Kb.
|
|
Содержание
1. Литературный обзор 1.1 Природные условия Воронежской области Воронежская область расположена в пределах Среднерусской возвышенности (высота до 268 м); на востоке - Окско-Донская равнина. Главные реки: реки бассейна Дона (Хопёр, Битюг), Дон. На территории Воронежской области преобладают черноземные почвы. Растительность - крупные лесные массивы, в основном дубравы и сосновые боры; местами сохранились участки коренных степей (большей частью распаханные). Климат Воронежа, как и климат большинства территорий, формируется под влиянием основных природных факторов, таких как солнечная радиация. Так же на него активно влияет циркуляция атмосферы, окружающая и внутригородская растительность, рельеф местности, почвы, около- и внутригородские водоёмы (в общем - подстилающая поверхность). Помимо вышеперечисленного, климат города зависит от некоторых антропогенных факторов - условий города и внутренней застройки отдельных его районов. Воронеж расположен в зоне умеренного климата. Зима морозная, с устойчивым снежным покровом. Часто бывают оттепели. Весна, как правило, начинается во второй половине марта, с переходом суточной температуры за 0°C. Апрель характеризуется неустойчивой погодой. В отдельные дни месяца температура может достигать 20°C и выше, однако в любой день может похолодать и пойти снег. Май может начаться с ночных заморозков, однако во второй половине месяца температура может подняться до 30 °C. Лето тёплое, часто - дождливое. Но может стоять и жара, и засуха. Это происходит при формировании антициклона: Воронеж легко могут достигнуть жаркие воздушные массы из Казахстана или Северной Африки. В этом случае дневная температура может превысить 30 °C, а в отдельных случаях и 35 °C. В истории города были зарегистрированы необычные факты, связанные с погодой. Например, в 1848 году воронежцы наблюдали северное сияние. Хотя средняя температура июля составляет около 20°C, реальная средняя температура превышает этот показатель уже в июне, а в июле средняя дневная температура может превысить 30°C. Так, например, средняя температура 28 июля 2010 года составила +31.2°C, что является абсолютным рекордом за последние несколько лет, в этот же день дневная температура достигла +39°C, а 2 августа 2010 года температура достигла +40.5°C, что является новым абсолютным рекордом города Осень тёплая, устойчивые заморозки начинаются после 10 ноября. Среднегодовая температура +6,9 C°; Среднегодовая скорость ветра 2,9 м/с; Среднегодовая влажность воздуха - 74%. 1.2 Краткая характеристика дендрария Дендрарий ВГЛТА расположен в Центрально-Черноземном районе европейской части России, в лесостепной зоне с умеренно-континентальным климатом. Заложен он коллективом сотрудников и студентов в 1951-52 гг. с учебной и научной целью. Площадь дендрария - 4.2 га. Проектирование было выполнено дендрологами Воронежской лесотехнической академии доцентом, канд. с.-х. наук Д.Д. Даниловым и доцентом, канд. с.-х. наук В.И. Носковым. Планировка территории осуществлена в регулярном стиле с разделением территории на участки преимущественно прямолинейными аллеями. В первые годы в коллекции насчитывалось около 150 видов. Здесь было посажено большое число экземпляров ели обыкновенной, лиственницы сибирской, туи западной, рябины обыкновенной, клена остролистного, липы мелколистной, вяза приземистого, груши обыкновенной, конского каштана обыкновенного, лоха узколистного, чубушника венечного, кизильника блестящего, ирги круглолистной, пузыреплодника калинолистного. В последующие годы вводились новые виды деревьев и кустарников. К настоящему времени в коллекции насчитывается около 270 видов и форм деревьев и кустарников, большая часть интродуценты. Имеются хвойные и лиственные древесные растения. Наибольший интерес представляют: пихта белая, европейская, цельнолистная, сибирская, бальзамическая, одноцветная; ель Глена, ель сербская, а также коллекция кустарников, которые являются перспективными для озеленения: Вейгела ранняя, диервилла ручейная, дейция изящная, дейция шершавая, кизильник горизонтальный и многие другие. Специальная часть Водообмен побега древесной или кустарниковой породы Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами. Насыщенность клеток водой - тургор - обеспечивает прочность тканей и транспорт питательных веществ по растению. По растению вода передвигается из области с высоким водным потенциалом (из почвы) в область с низким водным потенциалом (атмосфера) по градиенту водного потенциала. Непрерывный водный ток растения начинается с поглощения воды поверхностью корней, проходит через все растение и заканчивается на испаряющейся поверхности листьев. Водообмен растений складывается из трех этапов: 1. Поглощение воды корнем 2. Передвижение по сосудам 3. Испарение воды листьями Поглощение воды корнями. Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса корня в зоне поглощения. Вода поступает в клетки корня за счет осмотических сил, переходя из участков с высоким водным потенциалом в почве в участки с более низким водным потенциалом в клетках корня. В корне также существует градиент водного потенциала. Он высокий в корневых волосках и низкий в клетках, примыкающих к ксилеме.. Поэтому вода проходит через корневые волоски к ксилеме, а затем передвигается вверх по растению. Градиент водного потенциала поддерживается за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке выше, чем в разбавленном почвенном растворе. Сосущая сила сосудов ксилемы выше, чем у окружающих клеток, поэтому в них развивается гидростатическое давление - корневое давление. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора из корня вверх по растению в надземные части. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называется нижним концевым двигателем. Примером нижнего концевого двигателя служит «плач растений». Весной у деревьев с нераспустившимися листьями через надрезы ствола выделяется ксилемная жидкость. У вегетирующих растений при удалении стебля из пенька долго выделяется ксилемный сок или пасока. Другим примером нижнего концевого двигателя служит гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя выделяется капельножидкая влага на концах листьев, как, например, у комнатного растения монстеры. От корней вверх по растению вода поднимается по ксилеме. Сосуды ксилемы - это мертвые трубки с узким просветом Согласно теории сцепления (когезии) подъем воды от корня обусловлен испарением воды из клеток листа. Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток мезофилла листа, примыкающих к ксилеме. Вода входит в эти клетки из ксилемного сока и испаряется через устьица. Сосуды ксилемы заполнены водой и по мере того, как вода выходит из сосудов, в столбе воды от корня к листьям создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению молекул воды - когезии. Сцепление молекул воды происходит за счет их электрических сил и удерживается за счет водородных связей. Молекулы воды также прилипают к стенкам сосудов за счет адгезии. Это препятствует образованию в сосудах ксилемы образованию полостей, заполненных воздухом и парами воды, что облегчает натяжение водного столба и транспорт воды. В результате высокой когезии молекул воды натяжение водного столба настолько велико, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток. По сосудам ксилемы вода поступает вверх от корня к листьям, где испаряется через устьица листа. Процесс испарения воды называется транспирацией. Транспирация слагается из 2 процессов: 1. Передвижение воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла. 2. Испарение воды из клеточных стенок в межклеточные пространства с последующей диффузией в атмосферу через устьица (устьичная или кутикулярная транспирация). Испарение происходит за счет того, что водный потенциал в клетках листа и межклетниках выше, чем в атмосферном воздухе. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный поток межклетников уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток. Поэтому молекулы воды покидают растения, перемещаясь в сторону более низкого водного потенциала в атмосферный воздух. В результате потери воды клетками в них снижается водный потенциал и возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения воды клетками листа из ксилемы жилок и поступлению воды из корня в листья. Этот механизм поступления воды называется верхним концевым двигателем. Он обеспечивает передвижение воды вверх по растению, а создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток мезофилла. Чем активнее транспирация, тем больше сила верхнего концевого двигателя. Содержание воды и сухого вещества в побегах Интенсивность транспирации и транспирирующая поверхность В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией. 2.1 Значение транспирации Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму: 1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7°С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30-33°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру. 2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. 3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации. 2.2 Лист как орган транспирации Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса. В них осуществляется фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. В последнее время показано, что для движения устьиц большое значение имеет также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы. Значение такого расположения было доказано на модели. У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель. Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная, через кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная транспирация. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной (Н. И. Антипов). Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации можно подразделить на ряд этапов. Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Надо учитывать также, что между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80-90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как эта следовало, бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Броуна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на 1/2, для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации. Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды. Водный баланс растения Скорость водного тока Экономность транспирации Выводы Библиографический список |