1. Понятие об онтогенезе. Типы онтогенеза и их характеристика.
ОНТОГЕНЕЗ — процесс индивидуального развития организма (от его зарождения до смерти). Период онтогенеза от оплодотворения яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым, или эмбриональным, развитием (эмбриогенез); после рождения начинается постэмбриональный период.
Изучение наследственности и изменчивости показало, что последовательное развитие признаков организма в онтогенезе происходит под контролем генетического аппарата. На разных стадиях онтогенеза происходит координированная регуляция активности различных генов. Механизмы этой регуляции и конкретная последовательность развертывания генетической программы в онтогенезе различных видов организмов интенсивно исследуются. Доказано, что хотя все клетки одного организма потенциально несут одну и ту же генетическую программу, но, во-первых, по мере развития организма разные его клетки используют разные части этой программы, а во-вторых, на характер работы генов большое влияние оказывают условия внешней, по отношению к клетке и к данному организму, среды.
Детальные сведения о том, как происходит регуляция генной активности, получены пока на микроорганизмах. Этот процесс у высших организмов еще предстоит изучить. Однако ясно, что регуляция генной активности у высших организмов, включая человека, осуществляется непрерывно на всем протяжении онтогенеза Накоплено много данных о том, как на разных стадиях развития данного организма и в разных его органах происходит «включение» тех или иных генов. Напр., у человека на протяжении его жизни трижды меняется тип синтезируемых молекул гемоглобина. На ранних стадиях развития зародыша образуется так наз. эмбриональный гемоглобин. Затем через нек-рое время ген, контролирующий синтез этих молекул, «замолкает» (подавляется) и вместо него вступает в работу другой ген, кодирующий так наз. гемоглобин плода.
Позже происходит еще одна смена, начинается синтез третьего типа гемоглобина — гемоглобина взрослого типа.
Необходимость смены одного типа гемоглобина другим обусловлена различными потребностями организмов. Так, в процессе внутриутробного развития организм снабжается кислородом из крови матери, а поскольку два первых типа гемоглобина (эмбриональный гемоглобин и гемоглобин плода) лучше связывают кислород, чем гемоглобин взрослого типа, то понятно, почему в ходе эволюционного развития выработалось такое важное приспособление, как смена типов гемоглобина на разных стадиях онтогенеза. Наблюдающаяся иногда задержка в смене ранних типов гемоглобина на взрослый тип или их неполная смена приводит к заболеванию — талассемии.
Прекращение работы генов не означает их разрушения. Опыты на растениях показали, что изолированные клетки практически всех частей растения (листьев, корней и стебля) способны в соответствующих условиях начать делиться и дать зрелый нормальный организм. Подобные опыты проведены и на животных.
Наряду с запрограммированной в самом организме переменой в работе разных генов осуществляется многообразное влияние на активность генов со стороны окружающей среды. Установлено, что развитие любого признака является следствием не только той генетической программы, к-рая уже заложена в оплодотворенной яйцеклетке и затем разворачивается в ходе онтогенеза, но и обусловливается действием окружающей среды. Наблюдения над однояйцовыми близнецами доказали это положение. У этих близнецов генетическая программа в начальные моменты развития была одинаковой, однако последующие различия в условиях жизни приводят к нек-рым различиям в их физич. и умственном развитии.
Вместе с тем следует подчеркнуть, что между развитием определенных признаков у человека (как и у любых других представителей высших организмов) и отдельными генами существует сложная связь. Те или иные признаки формируются под контролем большого числа генов и еще не выяснено, сколько, каких и каким образом связанных друг с другом генов контролируют образование отдельных органов (напр., глаза или даже частей глаза). Выяснение этих вопросов — дело будущего, и такая работа проводится биологами. Известно немного, напр., как происходит наследование цвета глаз, а также некоторых других признаков.
Изучение генетической программы развития имеет большое практич. значение, в особенности в отношении генов, определяющих предрасположенность к различным заболеваниям. Обнаружено большое число наследуемых болезней (многие болезни нервной системы, обмена веществ и др.), к-рые выявляются лишь на определенных стадиях онтогенеза. Знание особенностей протекания таких болезней чрезвычайно важно для их раннего выявления и лечения. Эти же сведения существенны для медико-генетического консультирования, т. к. раннее выявление носительства генов, определяющих развитие той или иной болезни, дает возможность специалистам по медицинской генетике высказать рекомендации о степени риска передачи таких генов потомству.
Типы и периодизация онтогенеза:
Прямой (без превращения)
Неличиночный (яйцекладный)
яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде
Внутриутробный
обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов
Непрямой (с превращением)
Полным: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь
Не полным: яйцо – личинка – взрослая особь
2. Периодизация онтогенеза
Общебиологическая (по способности особи осуществлять функцию размножения)
Прогенез
Дорепродуктивный
Эмбриональный
Развитие внутри яйцевых оболочек
Зародыш относительно изолирован от окружающей среды
Наиболее короток у Плацентарных – несколько суток до имплантации бластоцисты в матку
Наиболее долог у птиц и других яйцекладущих
Выход бластоцисты из оболочки – конец эмбрионального периода у Плацнтарных
Личиночный
Может длиться от дней или месяцев до нескольких лет (миноги)
Личинка – свободноживущий зародыш. Она имеет временные (провизорные) органы
Период важен для питания и расселения
У человека личиночный период гомологичен периоду развития плода в матке
Некоторые виды достигают половой зрелости на стадии личинки (Аксолотль – личинка амблиомы, способна размножаться)
Метаморфоз (превращение)
Личинка превращается в ювенильную (юную) форму
Личиночные (провизорные) органы исчезают, организм перестраивается и появляются органы взрослой жизни
У человека гомологичен родам Когда отбрасываются зародышевые оболочки, изменяется кровообращение, дыхание, гемоглобин и др.
Ювенильный
Длится до полового созревания
Происходит интенсивный рост
У млекопитающих и птиц молодь сильно зависит от родителей
Репродуктивный
Остановка роста и активное размножение
Вторичные половые признаки
Есть виды, размножающиеся однократно (лосось) и многократно (чем больше помет, тем меньше продолжительность жизни вида)
Пострепродуктивный (старение)
Связан со старением, характерно прекращение участия в размножении, устойчивость снижается. Различают внешние признаки старости (снижение эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга, деятельности сердца и др.). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению вероятности гибели.
Существуют десятки гипотез, объясняющие механизмы старения. В настоящее время ученые рассматривают в качестве основных 2 причины старения:
· износ биологических структур вследствие возрастного накопления ошибок в клеточных механизмах под действием мутаций;
· генетически предопределенное разрушение.
Смерть
Смерть как биологическое явление – универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении, обеспечить смену поколений и эволюционный процесс. Скорость нарастания и выраженность изменений в процесс старения зависит от генотипа, условий жизни, образа жизни, в т.ч. питания
Эмбриологическая (по происходящим процессам)
Дробление
Гаструляция
Гисто- и органогенез
Антропологическая
Предзиготный (предэмбриональный)
Период образования и созревания половых клеток
Пренатальный (эмбриональный)
Начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением или выходом из яйца. После оплодотворения зигота начинает дробиться, бластомеры постепенно выстраиваются по периферии, образуя однослойный зародыш – бластулу. Затем образуется двухслойный зародыш – гаструла, имеющая эктодерму и энтодерму, первичный рот – бластопор и полость – гастроцель. На следующем этапе закладывается третий слой клеток – мезодерма. Далее из этих пластов клеток образуются ткани и органы, т.е. идет гисто- и органогенез.
Начальный – 1 неделя после оплодотворения
Зародышевый (зародыш называют эмбрионом) – со 2ой по 9ую недели после оплодотворения
Плодный (зародыш называют плодом) – с 9ой по 40ую недели
Постнатальный (постэмбриональный)
Новорожденность (1-10 дней). Сложный период адаптации к совершенно новым условиям существования
Грудной (до 1 года). Ребенок вскармливается молоком матери, в котором содержатся помимо питательных веществ, солей и витаминов готовые антитела
Раннее детство (1 -3 года). Ребенок учится нормально ходить, говорить, начинает познавать окружающий мир
Первое детство (4-6 лет). Ребенка интересует все окружающее и он стремится его понять
Второе детство (м 7-12 лет, ж 7-11 лет). Школьный период до полового созревания
Подростковый (м 13-16 лет, ж 12-15 лет). Период наступления полового созревания
Юношеский (м 17-21 год, ж 16-20 лет). Период окончания роста, полового и физического созревания
Первая зрелость (м 22-35 лет, ж 21-35 лет). Наилучший период для деторождения
Вторая зрелость (м 36-60 лет, ж 36-55 лет). Период максимального профессионализма; после 35 лет обнаруживаются изменения некоторых физиологических и биохимических реакций обмена, которые предшествуют инволюции; к концу этого периода происходят изменения, определяющие начало процессов старения и включаются механизмы, обеспечивающие перестройку организма и его адаптацию
Пожилой (м 61-75 лет, ж 56-75 лет). В это период многие люди еще сохраняют достаточную профессиональную трудоспособность, хотя процессы старения продолжают развиваться
Старческий (76-90 лет). Заметно выражены старческие изменения, однако в этом возрасте многие люди сохраняют ясность ума и способность к творческому труду
Долгожители (более 90 лет). До этого последнего периода онтогенеза доживают преимущественно женщины
3. Эмбриогенез, его биологическое значение и периодизация
4. Дробление как процесс образования многоклеточного зародыша. Типы дробления.
5. Процесс формирования многослойного зародыша – гаструляция. Способы гаструляции.
Эмбриогенез человека - это часть его индивидуального развития, онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием. Эмбриология человека изучает процесс развития человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев ), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка).
В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:
1. Оплодотворение слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.
2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька - бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.
3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.
4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.
Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах по мере продвижения оплодотворенной яйцеклетки к матке и заканчивается в матке. Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и его распределения. Различают следующие типы дробления:
1. Полное, равномерное (у первично изолецитальных яйцеклеток ланцетника). Полностью дробится зигота на равные части - бластомеры.
2. Полное, неравномерное (у мезолецитальных яйцеклеток амфибий). Зигота дробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).
3. Частичное или меробластическое (у полилецитальных яйцеклеток птиц). Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка.
4.Полное, неравномерное, асинхронное (у вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).
Дробление характеризуется появлением борозд дробления: меридианных широтных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем больше желтка содержит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В результате дробления зародыш становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток - бластомеров и полость - бластоцель, заполненную жидкостью, продуктом секреции бластомеров. У ланцетника при полном равномерном дроблении образуется шарообразная бластула - с однослойной бластодермой и с центральнорасноложенным бластоцелем - целобластула. У лягушек в результате полного неравномерного дробления образуется бластула с многослойной бластодермой эксцентрично расположенным бластоцелем - это амфибластула. У птиц и пресмыкающихся с резко телолецитальными яйцеклетками дробится лишь часть анимального полюса, свободного от желтка, и образуется дискобластула с щелевидным бластоцелем между бластомерами в области анимального полюса и нераздробленным желтком.
У млекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка вся зигота), асинхронное (количество бластомеров нарастает в неправильном и особом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы. Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции
С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.
Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла).
Способы образования гаструлы различны:
1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).
2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).
3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).
4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).
У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька: амниотический и желточный
После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.
6. Гисто- и органогенез. Дифференцировка зародышевых листков.
Органогенез. На 4- й неделе завершается нейруляции, начинается активная закладка органов - органогенез. На этом сроке появляются зачатки конечностей и закладываются основные системы органов. Согласно клональной теории развития, любая ткань и орган берут начало из небольшой группы клонов, каждый из которых образуется из своей стволовой клетки. Например , фоторецепторные клетки обоих глаз формируются с 20 клонов , проксимальные канальцы почек происходящие с 4-5 клеток. На ранних стадиях становления общего плана тела важную роль играет мезодерма, которая служит носителем позиционной информации. Решающее значение в органогенеза имеют индукционные взаимодействия между клетками.
Формирование целого органа осуществляется в ходе сложных морфогенетических процессов , которые, в свою очередь , основаны на молекулярно - генетических событиях . Участвуют в формировании целого органа молекулярно - морфогенетические системы , которые запускаются несколькими или даже одним геном. Активация этих генов приводит к включению и ткани органо синтезов , определяющие специфику данного органа
Следует, однако, подчеркнуть, что глубоких различий между этими двумя зародышевыми листками не существует. Эктодерма дает начало энтодерме, и если у некоторых форм границу между ними в области губы бластопора можно определить, то у других она практически неразличима. В экспериментах по трансплантации было показано, что различие между этими тканями определяется только их местоположением. Если участки, которые в норме оставались бы эктодермальными и дали бы начало производным кожи, пересадить на губу бластопора, они вворачиваются внутрь и становятся энтодермой, которая может превратиться в выстилку пищеварительного тракта, легкие или щитовидную железу.
Часто с появлением первичной кишки центр тяжести зародыша смещается, он начинает поворачиваться в своих оболочках, и в нем впервые устанавливаются передне-задняя (голова – хвост) и дорсо-вентральная (спина – живот) оси симметрии будущего организма.
Производные зародышевых листков.
Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.
Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.
Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.
Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.
У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.
Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.
Различают 4 этапа дифференцировки:
1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.
2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).
3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы. Возникают обособленные участки - зародышевые листки.
4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов.
Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.
На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.
Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей:
1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров;
2. Интерстициальный тип имплантации.
3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы;
4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов;
5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок;
6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и аллантоиса.
7. Провизорные органы хордовых. Образование, строение и особенности функционирования.
Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки), обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб (желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная - орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания амниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую и кроветворную функции, а аллантоис - орган выделения и газообмена у птиц.
В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион, желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион, создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок. Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток. Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных сосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту, за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.
Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты (у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у коров, овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы), Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий, соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки. Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека) характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением, новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя последними типами плацент после рождения долгое время не способны самостоятельно питаться.
Плацента человека гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацента выполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую или плодную (детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуется ветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская базальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие плаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3 по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается в конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты состоит из плотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими от нее ветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнской кровью. Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки.
Пупочный канатик развивается в основном из мезенхимы амниотической ножки и представляет собой упругое соединительно-тканное образование с сосудами, а также с остатками желточного стебелька и аллантоиса, снаружи покрытое амниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой соединительно-тканной основе (вартониев студень) проходят пупочные артерии и пупочная вена, обеспечивающие обменные процессы эмбриона.
В организме человека - в прогенезе, эмбриогенезе, в процессе формирования системы мать - плод и постнатальном периоде - существуют критические периоды. К ним можно причислить овогенез и сперматогенез (смотри в методических указаниях по поло вой системе), оплодотворение, имплантацию (7-8 сутки эмбриогенеза) , развитие осевых органов, и формирование плаценты (3-8 неделя эмбриогенеза), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя) и формирования основных систем организма, в том числе полового аппарата (20-24 неделя развития), рождение, период новорожденности до 1 года и половое созревание с 11 до 16 лет.
8. Учение о критических периодах эмбриогенеза. Тератогенные факторы.
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ
В онтогенезе человека можно выделить ряд критических периодов развития, то есть периоды повышенной чувствительности организма к действию повреждающих факторов внутренней и внешней среды .
Впервые австралийский ученый Норман Грегг сказал об этом в 1944 году. Позже, в 1960 году, русский морфолог Светлов П. обосновал теорию критических периодов эмбриогенеза. Он считал, что в ходе онтогенеза есть некоторые периоды важных количественных изменений. Некоторые негативные воздействия извне могут привести к повреждению человеческого организма в этот момент и даже прерывать беременность или стать причиной смерти.
Такие периодами являются :
1 . Прогенез или гаметогенез , который характеризуется специфическими изменениями числа хромосом в мейозе .
2 . Оплодотворение - слияние гамет и восстановление диплоидной числа хромосом .
3 . Имплантация - врастание эмбриона в эндометрий (7-8 день).
4 . Гаструляция , нейруляция и образование комплекса осевых зачатков ( С - 8 неделя ) .
5 . Усиленный рост головного мозга (15-20 недели) .
6 . Органо - и системогенез (формирование жизненно важные системы 20 по 24 неделю).
7 . Рождение .
8 . Период новорожденности и первый год жизни.
9 . Половое дозривння (11-16 лет).
10 . Менопауза .
9. Классификация и причины возникновения врожденных пороков развития.
Врожденными пороками развития называют такие структурные нарушения, которые возникают до рождения, выявляются сразу или через некоторое время после рождения и вызывают нарушение функции органа.
Классификация:
I. В зависимости от причины все врожденные пороки развития делят на наследственные, экзогенные (средовые) и мультифакториальные
1. Наследственными называют пороки, вызванные изменением генов или хромосом в гаметах родителей, в результате чего зигота с самого возникновения несет генную, хромосомную или геномную мутацию.
2. Экзогенными называют пороки, возникшие под влиянием тератогенных факторов (лекарственные препараты, пищевые добавки, вирусы, промышленные яды, алкоголь, табачный дым и др.), т.е. факторов внешней среды, которые, действуя во время эмбриогенеза, нарушают развитие тканей и органов.
Фенотипическое проявление экзогенных и генетических пороков бывает весьма сходным, что обозначается термином фенокопия.
3. Мультифакториальными называют пороки, которые развиваются под влиянием как экзогенных, так и генетических факторов. Вероятно, скорее всего бывает так, что экзогенные факторы нарушают наследственный аппарат в клетках развивающегося организма, а это приводит по цепочке ген — фермент — признак к фенокопиям.
II. В зависимости от стадии, на которой проявляются генетические или экзогенные воздействия, все нарушения, происходящие в пренатальном онтогенезе, подразделяют на гаметопатии, бластопатии, эмбриопатии и фетопатии.
Если нарушения развития на стадии зиготы (гаметопатия) или бластулы (бластопатия) очень грубые, то дальнейшее развитие, видимо, не идет и зародыш погибает. Эмбриопатии (нарушения, возникшие в период от 15 сут до 8 нед эмбрионального развития) как раз составляют основу врожденных пороков, о чем уже говорилось выше. Фетопатии (нарушения, возникшие после 10 нед эмбрионального развития) представляют собой такие патологические состояния, для которых, как правило, характерны не грубые морфологические нарушения, а отклонения общего типа: в виде снижения массы, задержки интеллектуального развития, различных функциональных нарушений.
III. В зависимости от последовательности возникновения различают первичные и вторичные врожденные пороки.
Первичные пороки обусловлены непосредственным действием тератогенного фактора, вторичные — являются осложнением первичных и всегда патогенетически с ними связаны.
IV. По распространенности в организме первичные пороки подразделяют на изолированные, или одиночные, системные, т.е. в пределах одной системы, и множественные, т.е. в органах двух систем и более.
Комплекс пороков, вызванный одной ошибкой морфогенеза, называют аномаладом.
V. По филогенетической значимости можно все врожденные пороки развития разделить на филогенетически обусловленные и не связанные с предшествующим филогенезом, т.е. нефилогенетические.
Филогенетически обусловленными называют такие пороки, которые по виду напоминают органы животных из типа Хордовые и подтипа Позвоночные. Если они напоминают органы предковых групп или их зародышей, то такие пороки называют анцестральными (предковыми) или атавистическими.
Нефилогенетическими являются такие врожденные пороки, которые не имеют аналогов у нормальных предковых или современных позвоночных животных. |
Скачать 113.5 Kb.