БИОФИЗИКА4. 1. Потенциал покоя
 Скачать 19.76 Kb.
|
|
1.Потенциал покоя В механизмах регуляции внутриклеточных процессов, возбуждения клеток, проведения импульса по нервному волокну, реакции на внешние раздражители, в механике мышечного сокращения, в различного вида преобразованиях энергии большую роль играют электрические процессы – возникновение и распространение электрических потенциалов. Причиной возникновения биоэлектрических потенциалов в живых системах является наличие определенных физико-химических градиентов между отдельными тканями, между окружающей клетку жидкостью и клеточным содержимым, между отдельными клеточными органоидами. Существуют постоянные разности потенциалов, характерные для живых систем, находящихся в стационарном состоянии, т.е. таких, в которых эти градиенты постоянно поддерживаются в результате обмена веществ. Разность потенциалов – это следствие пространственного разделения электрических зарядов противоположного знака. Потенциалы могут быть электронного и ионного типов. Электронный тип – потенциалы возникают при наличии свободных электронов. Ионный тип – потенциалы возникают при наличии ионов. Возникновение биологических потенциалов обусловлено неравенством концентрации ионов в системе. В тканях и клетках появляются биопотенциалы: диффузионные, мембранные, фазовые, окислительно-восстановительные. На мембране клетки всегда существует разность потенциалов, то есть электрический потенциал внутри клетки отличается от наружного. Эта разность потенциалов называется потенциалом покоя. Одна из функций клеточной мембраны генерирование потенциала. Именно это явление лежит в основе возбудимости клеток, распространении нервного импульса, мышечного сокращения, рецепции. Потенциалы, регистрируемые в организме в основном мембранные. Мембранным потенциалом называют - разность потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностями клеточной мембраны. В состоянии физиологического покоя регистрируемая разность потенциалов составляет 50-80 мВ . Внутренняя среда электроотрицательна. Потенциал покоя определяется различной концентрацией ионов по обе стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану. Именно поэтому возникает поток ионов через мембрану и образуется разность потенциалов клетки. Причина мембранного потенциала - диффузия ионов К+ из клетки наружу. Одной из основных проблем было определение ионного состава внутренней среды. Клетки слишком малы, а между ними всегда имеется межклеточное вещество и жидкость. Только после создания техники микроэлектродов (50-е годы) Ален Ходжкин, Хаксли (Англия) на опытах с уникальной клеткой гигантского аксона кальмара определили ионный состав цитоплазмы и величину потенциала. Оказалось, как и предсказывала мембранная теория, внутри клеток концентрация ионов калия в 30-40 раз выше, чем вне. Поэтому, по градиенту концентрации К+ может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя, и К+ перемещается из цитозоля во внеклеточное пространство. Возникает разность потенциалов, величину определяет формула Нернста: Так как в покое проницаемость клетки для ионов калия намного больше ее проницаемости для других ионов, то потенциал покоя определяется преимущественно разностью концентраций ионов калия. Поддержание разности концентраций ионов осуществляется при помощи работы ионных насосов, использующих энергию АТФ. К+ , Na+ - насос, кроме того, способствует увеличению трансмембранного потенциала, так как выводит три иона натрия, и закачивает в клетку только два иона калия, что увеличивает положительный заряд межклеточной среды, а следовательно, увеличивает потенциал покоя. Увеличение трансмембранной разности потенциалов называется гиперполяризацией, а уменьшение – деполяризацией. В последнем случае может измениться знак внутриклеточного потенциала. Нарушение работы АТФ-азы, которое можно вызвать действием сердечного гликозида уабаина, уменьшает потенциал покоя. К такому эффекту приводит действие различных ядов, увеличивающих проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия. Деполяризацию вызывает также торможение процессов, обеспечивающих в клетке синтез АТФ 2. Потенциал действия. Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна. При воздействии на клетку какого-либо раздражителя ее трансмембранный потенциал изменяется, возникает так называемый потенциал действия или спайк. Причиной такого колебания потенциала покоя является изменение проницаемости мембраны для натрия, что в свою очередь, вызвано открытием натриевых ионных каналов. Посредством электрических нервных импульсов потенциала действия в живом организме передаётся информация от рецепторов к нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам. Когда чувствительный орган возбуждён, или когда мозг посылает приказ, в соответствующих волокнах можно обнаружить импульсы! Нервное возбуждение начинается с локальной генерации потенциала действия, далее импульс распространяется по нервным аксонам. Потенциалом действия - называют электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения. Если амплитуда возбуждающего импульса больше порогового, то в мембране развивается процесс, в результате которого происходит резкое повышение мембранного потенциала. Возбуждающий импульс вызывает лишь на короткое время (миллисекунды) изменение мембранного потенциала, которое быстро пропадает и восстанавливается потенциал покоя. Для потенциала действия характерны несколько фаз: он начинается очень быстрым нарастанием потенциала в положительном направлении – фаза нарастания (0,2-0,5мс). Во время фазы нарастания клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд (поляризацию) - поэтому называется фазой деполяризации. Обычно кривая деполяризации переходит за нулевую линию и мембранный потенциал становится положительным. Эту положительную фазу потенциала действия называют инверсия. Следующая за ним фаза, в течение которой восстанавливается исходный потенциал покоя, называют реполяризацией. Последний участок фазы реполяризации бывает замедленным - медленное изменение потенциала, называется следовым потенциалом. После пика потенциал с различной скоростью возвращается к уровню покоя -длительность потенциала действия составляет около 1мс в нервах, 10 мс в скелетной мышце и приблизительно 200 мс в миокарде. НЕЙРОНЫ Нейроны — важнейшие элементы нервной системы. Эти удлиненные клетки, передают нервные импульсы. Нейрон выполняет специфические функции, являясь структурно– функциональной единицей нервной системы. Нейрон получает, перерабатывает и проводит информацию, закодированную в виде электрических сигналов. Каждый нейрон имеет тело, отростки и их окончания. Диаметр тел нейронов варьирует от 4-5 до 135 мк. Форма тел нервной клетки тоже различна от округлой, овоидной до пирамидальной. От тела нервной клетки отходят различной длины тонкие отростки двух типов. Один или несколько древовидно ветвящихся отростков, по которым нервный импульс приносится к телу нейрона называют дендритом. Единственный, обычно длинный отросток, по которому нервный импульс направляется от тела нервной клетки - это аксон. Аксон имеет макроскопические протяжённость и сечение. Длина аксонов в теле человека достигает 1,5м. Основная функция аксона - проведение импульсов, возникающих в нейроне. Нейрон получает сообщения от многих других нейронов через их тонкие ответвления, образующие контакты, синапсы с телом клетки и дендритами. Распространение возбуждения по нервному волокну Нервные волокна делятся на миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные (безмякотные). Миелинизированное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого цитоплазматической мембраной и содержащего аксоплазму. Вокруг него многократно обертываются шванновские клетки (в переферической нервной системе) или олигодендроглии (в центральной нервной системе), слои которых сливаются и образуют миелиновую оболочку нервного волокна. Через равные промежутки (от 0,2 до 2 мм), характерные для данной клетки, эта оболочка прерывается, и мембрана осевого цилиндра остается открытой. Такие участки волокна называются перехватами Ранвье. Их длина составляет примерно 1 мкм. Миелиновая оболочка, состоящая из мембранных липидов и белков, является надежным изолятором нервной клетки, благодаря ей возбуждение может возникнуть только на оголенном участке мембраны аксона. Немиелинизированные нервные волокна не имеют такой плотной жировой оболочки. Шванновская клетка окружает их только один раз. Возбуждение какого-либо участка немиелинизированного нервного волокна приводит к локальной деполяризации мембраны. В то же время остальная (невозбужденная) часть мембраны сохраняет свою обычную разность потенциалов: наружная среда заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Между возбужденной и невозбужденной областями возникают местные токи. Это приводит к деполяризации соседнего участка, который в свою очередь, деполяризует следующий. Подсоединив электроды осциллографа к двум участкам клеточной мембраны, можно наблюдать распространение потенциала действия. Такой способ проведения возбуждения называется непрерывным. В немиелинизированных нервных волокнах непрерывное проведение нервного импульса невозможно. Возбуждение (деполяризация) может возникать не по всей длине мембраны, а только в перехватах Ранвье. Деполяризация одного такого участка А вызывает деполяризацию соседнего участка Б. (рис.2.) Далее возбуждение способно перейти к участку В, так как А в течение некоторого времени остается нечувствительным к возбуждению (рефракторным). По этой причине импульс распространяется по нервному волокну только в одном направлении. Возникающий потенциал действия в несколько раз превышает порог, необходимый для возникновения возбуждения в следующем перехвате Ранвье, который, таким образом, каждый раз усиливает сигнал, ослабевающий в результате сопротивления межтканевой жидкости и аксоплазмы, и действует подобно ретранслирующему генератору. Механизм распространения возбуждения по миелинизированным волокнам называется скачкообразным или сальтаторным. При аутоиммуном заболевании – рассеянном склерозе – иммунная система организма разрушает миелиновую оболочку, происходит оголение (демиелинизация) нервных волокон. При этом проведение нервных импульсов через пораженный участок нарушается, что приводит к различным проявлениям: нарушению зрения и координации, мышечной слабости, повышению мышечного тонуса и др. Демиелинизация происходит и при таких заболеваниях: невралгия, радикулит, различные полиневропатия. Способность вырабатывать нервные импульсы—важнейшее свойство нейронов. Нервные импульсы обеспечивают быстрое проведение потенциала действия по аксонам и поэтому являются важнейшим средством обмена информацией между клетками. Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые аксонам волокна) или лишены её. Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах (безмиелиновые преобладают в вегетативной Н.С.) Миелиновая оболочка состоит на 80% из липидов, имеющих высокое омическое сопротивление, и на 20% из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки аксона узловые перехваты (перехваты Ранвье) 0.2—2 мм Нормальное функционирование организма невозможно без обмена информацией между клетками, одним из способов которого является возможность генерации и восприятия клетками нервного импульса. В организме существуют так называемые возбудимые клетки, к которым относятся мышечные, нервные и секреторные. Эти клетки способны откликаться каким-либо образом на их возбуждение. Мышечные клетки сокращаются, секреторные выделяют биологически активные вещества, а нервные генерируют электрические колебания – нервный импульс. Скорость проведения нервного импульса Скорость распространения нервного импульса по толстым волокнам (10- 20мк ) у человека достигает 120м/с. А по тонким на два порядка ниже. Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается из-за разного строения оболочек. В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны аксона и так распространяется до конца. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром. Благодаря миеленовой оболочке в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно. В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узловых перехватов, минуя зоны, покрытые миелином, такое проведение возбуждения называется сальтаторным (в узловых перехватах количество Na+ каналов значительно больше!, чем в любом другом участке волокна). В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми обеспечивают большую скорость проведения возбуждения |