Ответы к экзаменационным ворпосам. 1 Предмет биологии. Биология

• Название: 1 Предмет биологии. Биология
• Анкор: Ответы к экзаменационным ворпосам.doc
• Дата: 16.01.2018
• Размер: 1.41 Mb.
• Имя файла: Ответы к экзаменационным ворпосам.doc
• Тип: Документы; #14267
• страница: 20 из 27

(51) Филогенез покрова тела. Начиная с низших хордовых обнаруживается подразделение наружных покровов или кожи на поверхностный эпителиальный слой эктодермального происхождения (эпидермис) и подстилающий его соединительнотканный, развивающийся из мезодермы (кориум или собственно кожа).У ланцетника покровные ткани развиты слабо, эпителий однослойный, цилиндрический, содержит отдельные железистые клетки. Кориум представлен незначительным слоем студенистой соединительной ткани.

В подтипе Позвоночных продолжается дифференцировка кожи на отчетливо различимые эпидермис и кориум. Эпидермис становится многослойным, его нижний слой состоит из цилиндрических клеток, активно размножающихся и пополняющих поверхностные слои клеток. Кориум представлен основным веществом, волокнами и клетками. Кожа образует ряд придатков, главными из которых являются защитные образования и железы.

Рыбы. У хрящевых рыб эпидермис содержит большое количество одноклеточных слизистых желез. ('Кориум плотный, волокнистый. Все тело покрыто плакоидной чешуей, представляющей собой пластинки, несущие шип или зубец. Ее основание лежит в кориуме, а шип прободает эпидермис и выходит наружу. Чешуя состоит из дентина — соединения органического вещества с известью, более твердого, чем кость, и не содержащего клеток.

Закладка плакоидной чешуи образуется на границе эпидермиса и кориума. Нижний слой эпидермиса приобретает форму колпачка, в который внедряется в виде сосочка масса мезодермальных клеток. Клетки, образующие стенки колпачка, становятся цилиндриче­скими. Подлежащие клетки мезодермы (склеробласты) также распола­гаются упорядоченно, сплошным слоем. Клетки этого слоя образуют
дентиновую пластинку — основание чешуи, охватывающее мезо-дермальный сосочек. Беспорядочно расположенные в его середине клетки образуют пульпу. Дальнейшее утолщение дентина происходит за счет слоя склеробластов, на поверхности которых возникают все новые слои дентина, благодаря чему шип растет и проходит через эпидермис. Снаружи шип покрыт эмалью, еще более твердой, чем дентин.

У костных рыб тело также покрыто чешуей, но в отличие от хрящевых рыб — костной. Чешуя имеет вид округлых тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга и снаружи покрытых тонким слоем эпидермиса. Развитие костной чешуи идет целиком за счет кориума, без участия эпидермиса. Филогенетически костная чешуя связана с более примитивной плакоидной чешуей.

Амфибии. Кожа земноводных голая, лишена чешуи. Ороговение верхнего слоя выражено слабо. Кориум представлен волокнами соединительной ткани, идущими строго параллельно, и клеточными элементами. В коже много слизистых желез. Кожные железы создают на поверхности жидкостную пленку, которая способ­ствует газообмену (кожное дыхание) и защищает кожу от высыхания, так как слабое ороговение не предохраняет земноводных от потери во­ды. Кроме того, бактерицидные свойства секрета желез препятствуют проникновению микробов. Ядовитые железы защищают животное от врагов.

Рептилии. В связи с переходом к наземному образу жизни у рептилий увеличивается степень ороговения эпидермиса (защита от высыхания и от повреждений). Чешуя становится роговой. Эпидермис отчетливо подразделяется на два слоя: нижний (мальпигиев), клетки которого интенсивно размножаются, и верхний (роговой), содер­жащий клетки, постепенно отмирающие в результате особого рода перерождения. В клетках появляются капли кератогиалина — рого­вого вещества, количество которого постепенно увеличивается, ядро исчезает, клетка уплощается и превращается в твердую роговую че­шуйку, которая затем слущивается. Благодаря размножению клеток альпигиевого слоя клетки рогового слоя постоянно восполняются. Развитие роговой чешуи поначалу идет также как и костной. Отличия развития наблюдаются на завершающей стадии и заключаются в преобразовании эпидермиса. У рептилий отсутствуют кожные железы.

Млекопитающие. Кожные покровы млекопитающих имеют осо­бенно сложное строение. Оба слоя — эпидермис и кориум хорошо развиты. Эпидермис дает начало многим производным кожи -волосы, ногти, когти, копыта, рога, чешуя, различные железы. Собственно кожа приобретает значительную толщину и состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани. В нижней части кориума формируется слой подкожной жировой клетчатки.

Характерной особенностью млекопитающих является волосяной покров, основная функция которого — защита тела от потери тепла. Волосы представляют собой роговые придатки сложного строения. У взрослого человека волосяной покров имеется на всем теле, кроме ладоней и подошв, но сильно редуцированный.

В коже содержится большое количество многоклеточных желез -потовые, сальные и млечные. Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Иногда потовые железы образуют местные скопления. Секрет потовых желез, как правило, имеет жидкую консистенцию и может быть слизистым или белковым по составу, или содержит жир. Потовые железы играют важную роль в процессах выделения и терморегуляции. Испарение пота связано с большой потерей тепла.
Сальные железы выделяют секрет, который смазывает волосы и поверхность кожи, защищая ее от воздействия среды. Появление сальных желез является отличительным признаком млекопита­ющих.

Млечные железы гомологичны потовым железам. Наиболее близкое сходство с потовыми железами имеют млечные железы клоачных млекопитающих (ехидна, утконос), у которых они расположе­ны группой на так называемом железистом поле, которое находится в сумке для вынашивания яиц и детенышей. Секрет стекает на поверхность и слизывается детенышами. У сумчатых животных име­ется сосок, где каждая железа открывается собственным отверстием. По краям развивающегося соска можно встретить все последова­тельные переходы между обычными потовыми и типичными млечными железами.

У живородящих по бокам брюха закладывается парная полоска утолщенного эпителия — млечная линия, а на ней млечные железы и соски.

Основное направление эволюции наружных покровов — дифференцировка слоев кожи и ее производных (железы, чешуя, перья, волосы), обеспечивающих защиту от разнообразных воздействий среды — вы­сыхания, механических воздействий, потери тепла и перегревания.

Филогенез скелета. Среди беспозвоночных чаще встречается наружиый скелет в виде кутикулярных образований эктодермального эпителия. Наиболее развит подобный скелет у членистоногих. Он состоит из хитина, защищает тело от механических повреждений, высыхания и служит местом прикрепления мышц.

У низших хордовых (бесчерепных) появляется внутренний осевойскелетв виде хорды и плотных волокнистых тяжей, под­держивающих плавники и жаберные щели. Хорда представляет собой упругий тяж, состоящий из особых вакуолизированных клеток (производных энтодермы). Она тянется по спинной стороне от переднего конца тела до заднего. По поверхности хорду облегает эластичная оболочка. Опорная функция хорды обеспечивается упруго­стью оболочек и клеточных вакуолей, поддерживающих в клетках значительное внутреннее давление (тургор).

У высших хордовых (позвоночных) скелет высокой степени дифференцировки.

Осевой скелет. У низших позвоночных — круглоротых и низших рыб — хорда сохраняется в течение всей жизни. Но одновременно появляются верхние (у круглоротых) и нижние (у рыб) дуги позвонков в виде парных хрящей, расположенных метамерно над хордой и под хордой. Функционального значения дуги не имеют. У высших рыб, кроме дуг, развиваются тела позвонков — или за счет разрастания оснований дуг, образующих вокруг хорды кольцо хрящевой или костной ткани, или частично за счет дуг, а частично из скелетогенной ткани, окружающей хорду. После образования тела позвонка к нему прирастают дуги. Концы верхних дуг срастаются между сосбой, образуя канал спинного мозга и остистый отросток, нижние дуги дают боковые выросты (поперечные отростки). Таким образом, первоначально каждый позвонок складывается из нескольких элементов. У р ы б хорда сдавливается позвонками и приобретает вид четкообразного шнура. Позвоночник дифференцируется на туловищный и хвостовой отделы. Все позвонки туловищного отдела несут ребра. В хвостовом отделе ребра отсутствуют.
В позвоночнике амфибий дифференцируются два новых отдела — шейный и крестцовый, представленные каждый одним позвонком. Шейный отдел обеспечивает подвижность головы, необхо­димую в более сложных условиях наземной среды. Позвонок несет ребра. Крестцовый отдел возникает на границе хвостового и туло­вищного, дает опору тазовым костям и задним конечностям. Туловищ­ный отдел представлен пятью позвонками, которые несут ребра незна­чительной длины. Они не доходят до грудины и кончаются свободно.

У рептилий число отделов позвоночника увеличивается; появляется новый отдел — поясничный. Количество позвонков в отделах увеличивается до 8—12. В шейном отделе происходят прогрессив­ные преобразования. Тело первого шейного позвонка не соединя­ется дугами, а срастается с телом второго шейного позвонка, образуя зубовидный отросток. Первый шейный позвонок приобретает форму кольца и может свободно вращаться на втором позвонке, что резко увеличивает подвижность головы. Ребра в шейном отделе редуциру­ются. В грудном отделе все позвонки несут хорошо развитые ребра. Большинство из них соединяется с грудиной, образуя грудную клетку. Появление грудной клетки обеспечивает более совершенный механизм дыхания. Для поясничного отдела характерны массивные поперечные отростки, образованные за счет прирастания рудиментарных ребер.

У млекопитающих во взрослом состоянии хорда сохраняется только в виде nucleus pulposus позвонков. Позвоночник состоит из пяти отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Характерно постоянное число позвонков в шейном отделе, равное?. Ребра шейных позвонков полностью редуцированы. В груд­ном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 14, чаще 12—13. Позвонки несут ребра, большинство их соединяется с грудиной. Поясничный отдел содержит от 2 до 9 позвонков, имеющих мощные поперечные отростки. Крестец образован сросшимися позвонками, в числе 10 и более. Количество позвонков в хвостовом отделе варьирует.

Скелет свободной конечности. Впервые конечности возникают у рыб в виде парных плавников — грудных и брюшных, которые в процессе эволюции преобразуются в пятипалые конечности — органы передвижения наземных животных.

У большинства рыб в скелете грудного плавника различают проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа (1—3) сравнительно крупных хрящевых пластинок, и дистальный отдел, построенный из большого числа радиально расположенных тонких лучей. Каждый луч состоит их большого числа мелких элементов, расположенных по его оси. Все части скелета плавника неподвижно соединены между собой и образуют единую плоскость. С плечевым поясом плавник соединен неподвижно, поскольку в сочленении участвует несколько элементов проксимального отдела. У подавляю­щего большинства рыб плавники не могут служить опорой для тела, а используются как средство для изменения направления движе­ния (повороты). Исключение составляют плавники ископаемых кистеперых рыб (Crossopterigia), широко распространенных в девонском периоде (примерно 300 млн. лет назад) и затем вымерших. Лишь одна из ветвей кистеперых сохранилась до наших дней в районе юго-восточного побережья Африки.
Первые амфибии (стегоцефалы) обладали конечностями пятипалого типа. Их скелет по плану строения и соотношению костей имел большое сходство с плавниками кистеперых (см. рис. 132, в). Так же как и у кистеперых рыб, проксимальный отдел представлен одним крупным элементом (плечо), за ним следует 2 костных элемента, составляющих предплечье, затем идет 3—4 ряда мелких костей, сохраняющих правильное радиальное расположение (запястье). После запястья следует пястье (5 костей) и, наконец, фаланги пальцев, также сохраняющие радиальный тип расположения костей. Такой план строения скелета единый для всех наземных позвоночных.

Наряду с упрощением строения и уменьшением числа элементов важным моментом в процессе преобразования плавников в конечности наземного типа явилась замена прочного соединения элементов скелета между собой подвижными сочленениями в виде суставов. В результате конечность из простого рычага превратилась в сложный рычаг, части которого подвижны относительно друг друга. Процесс упрощения скелета конечности кистеперых продолжался и позднее. Основные изменения затронули дистальный отдел. Так произошло дальнейшее уменьшение количества лучей. Предки наземных форм имели 7 пальцев, соединенных перепонкой. При выходе на сушу крайние пальцы редуцировались и превратились в рудименты. Сократилось также количество костных элементов в запястье. Амфибии имеют 3 ряда костей запястья — проксимальный, средний и дистальный. У высших позвоночных исчезает средний ряд, а количество костей в каждом ряду последовательно уменьшается, так же как и фаланг. Одновременно в процессе эволюции наземных форм происходит значительное удлинение костей проксимальных отделов - плеча, предплечья, а также дистального отдела (пальцы), в то время как кости среднего отдела укорачиваются.

Рука человека сохраняет план строения конечности предков - плечо, предплечье, запястье, пястье, фаланги пальцев. Вместе с тем она имеет отличия, связанные с ее новой функцией — превращением в орган труда. Осо­бенности строения и исключи­тельное многообразие кон­кретных функций руки челове­ка возникли в процессе освое­ния трудовой деятельности. Рука, таким образом, как от­мечал Ф. Энгельс, является не только органом, но также и продуктом труда.

Скелет головы (череп). Череп позвоночных состоит из 2 основных отделов — осевого и висцерального черепа. Осевой отдел (черепная коробка) представляет собой продолжение осевого скелета и служит для зашиты головного мозга и органов чувств. Висцеральный отдел (лицевой череп) образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга и различными путями. Наиболее значительные преобразования в про­цессе эволюции происходят в висцеральном черепе, элементы которого преобразуются в челюстной аппарат, а у высших, кроме того, дают начало элементам органа слуха.

На ранних этапах развития висцеральный и осевой отделы черепа не связаны между собой, но позднее такая связь возникает.

Общие для всех зародышей закладки осевого и висцерального черепа в процессе постэмбрионального развития претерпевают изменения в соответствии с особенностями исторического развития каждого класса.
У низших рыб (хрящевых) осевой череп во взрослом состоя­нии более плотно охватывает мозг. Появляется затылочный отдел, слуховые капсулы включаются в боковые стенки, обонятельные хрящи присоединяются к передней части черепа. Висцеральный череп состоит из ряда хрящевых висцеральных дуг, охватывающих глотку наподобие обруча (см. рис. 135), из которых 1-я (челюстная) дуга состоит всего из двух крупных хрящей, вытянутых в передне-заднем направлении -верхнего (небноквадратного) и нижнего (меккелева). Верхние и нижние хрящи каждой стороны сращены между собой и выполняют функции челюстей (первичные челюсти). 2-я висцеральная дуга состоит из двух парных и одного непарного хряща, соединяющего снизу парные хрящи между собой. Верхний элемент пары, более крупный, — гиомандибу-лярный хрящ, нижний парный элемент — гиоид, непарный — копула. Верхний край гиомандибулярного хряща соединен с черепной коробкой, нижний с гиоидной, а передний — с лежащей впереди челюстной дугой. Таким образом, гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска для челюстной дуги, она присоединяется к черепу с помощью подъязычной дуги. Такой тип соединения челюстей с черепом называется гиостилией (гиостильный череп) и свойствен низшим позвоночным, Остальные дуги (3—7) образуют опору для дыхательного аппарата.

У высших рыб (костные), наряду с первичным, хрящевым черепом, гомологичным осевому черепу низших рыб, появляется вторичный череп из накладных костей. Вторичный череп значительно шире первичного. Он покрывает первичный череп сверху (парные теменные, лобные, носовые кости), снизу (большая непарная кость — парасфеноид) и с боков (надвисочная, чешуйчатая кости). Основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного небноквадратного хряща состоит из 5 элементов — небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости — предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.

У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным. Первичный череп амфибий почти не подвергается окостенению и не отличается от первичного черепа рыб. Для вторичного черепа характерно выраженное сокращение числа костных элементов.

В отношении висцерального черепа одно из главных отличий заключается в новом способе соединения челюстной дуги с черепом. Амфибии в отличие от гиостильного черепа рыб имеют череп аутостильный, т. е. у них челюстная дуга соединена с черепом
непосредственно, без помощи подъязычной дуги, благодаря срастанию небного хряща челюстной дуги (первичная верхняя челюсть) на всем протяжении с осевым черепом. Нижнечелюстной отдел сочленяется с верхнечелюстным и, таким образом, тоже получает связь с черепом без помощи подъязычной дуги. Благодаря этому гиомандибу­лярный хрящ освобождается от функции подвеска челюстей.

У зародышей рептилий также закладываются четыре пары жаберных дуг и жаберные щели, из которых прорывается наружу только одна, а именно первая, расположенная между челюстной и подъязычной дугами, тогда как остальные быстро исчезают. Осевой череп в отличие от земноводных состоит только из костной ткани. Висцеральный череп рептилий, так же как и амфибий является аутостильным. Однако есть и некоторые отличия. Передний элемент первичной верхней челюсти — небный хрящ — редуцируется. Поэтому в причленении верхней челюсти к черепу участвует только задний отдел — квадратная кость. Соответственно площадь поверхности причленения уменьшается. С квадратной костью верхней челюсти соединяется нижняя челюсть и таким путем присоединяется к черепу. Единственная жаберная щель, прорывающаяся наружу в эмбрио­нальном периоде, преобразуется в полость среднего уха, а гиомандибу­лярный хрящ — в слуховую косточку. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков. Тело подъязычной кости образуется за счет срастания копул подъязычной дуги и всех жаберных дуг. Передние рожки этой кости соответствуют нижнему парному элементу подъязычной дуги — гиоиду, а задние — парным элементам двух первых жаберных дуг.

В осевом черепе млекопитающих происходит уменьшение числа костей за счет их слияния. Резко меняется конфигурация черепа, что связано с прогрессивным увеличением объема мозга. В частности, передняя стенка черепной коробки приближается к обонятельным капсулам, мозговая полость постепенно надвигается на носовую, а у форм с наиболее развитым мозгом (человек) оказывается располо­женной над носовой полостью, в то время как у низших мозговая по­лость находится позади носовой. Главная особенность висцерального черепа млекопитающих заключается в появлении принципиально нового типа сочленения нижней челюсти с черепом, а именно нижняя челюсть присоединяется к черепу непосредственно, образуя подвижный сустав с чешуйчатой костью черепной коробки. В этом сочленении участвуют только дистальный отдел покровной зубной кости (вторичная нижняя челюсть). Ее задний конец у млекопитающих изогнут вверх и заканчива­ется сочленовным отростком. Благодаря образованию указанного сустава квадратная кость первичной верхней челюсти теряет функцию подвеска нижней челюсти и превращается в слуховую косточку, которая получила название наковальни (рис. 137). Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и также преобразуется в слуховую косточку, которая получила название молоточек. И, наконец, верхний отдел подъязычной дуги — гомолог гиомандибулярного хряща — преобразуется в третью слуховую косточку — стремечко. Таким образом, у млекопитающих вместо одной образуются три слуховые косточки, которые составляют функционально единую цепь.
Нижний отдел подъязычной дуги у млекопитающих преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга дает начало задним рожкам, а ее копула — телу подъязычной кости; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хряш, впервые в процессе эволюции появляющийся у млекопитающихся, а 4-я и 5-я жаберные дуги дают материал для остальных гортанных хрящей, а также, возможно, для трахеальных.

Как видно из приведенного сравнительно-анатомического обзора, скелет человека полностью гомологичен скелету млекопитаю­щих. У человека нет ни одной кости, которая отсутствовала бы у представителей класса (рис. 138). Вместе с тем в процессе антропогенеза в скелете человека появляется ряд особенностей. Большинство из них прямо или косвенно связано с прямохождением. Согласно Ф. Энгельсу, переход к прямохождению явился главным фактором, обусловившим перестройку человеческого тела.

Прямым следствием перехода человека к передвижению на двух ногах являются:

1) изменения стопы, которая потеряла хватательную функцию и превратилась в орган с чисто опорной функцией, что сопровождалось появлением продольного свода стопы (амортизирует сотрясение внутренних органов при ходьбе);

2) мощное развитие большого (I) пальца по сравнению с другими, поскольку он становится главной точкой опоры, и потеря им значительной подвижности и способности к противопоставлению;

3) S-образный изгиб позвоночника, смягчающий толчки внутренних органов при ходьбе;

4) наклон таза под углом 60° к горизонтали в связи с перемещением центра тяжести;

5) перемещение затылочного отверстия и изменение положения головы относительно позвоночника;

6) появление сосцевидного отростка височной кости — места прикрепления грудино-ключично-сосцевидной мышцы, удерживающей голову в вертикальном положении.

Косвенно с прямохождением связаны: специализация верхних конечностей как органа труда в связи с освобождением их от функции передвижения; особенности мозгового черепа; характерные пропорции тела — более короткие руки и более длинные ноги.

Независимо от изменений, связанных с прямохождением, шло формирование подбородочного выступа нижней челюсти, возникшего в связи с членораздельной речью.

Процесс приспособления человека к прямохождению еще не закончился, о чем свидетельствуют относительно частые случаи возникновения грыжи при поднятии больших тяжестей, выпадения матки.
(52) Филогенез НС. Нервная система беспозвоночных. Нервные клетки кишечнополо­стных соединены между собой в единую сеть («д и ф ф у з н а я» нервная система). В процессе последующей эволюции про­исходит концентрация нервных клеток и образование нервных центров, форма которых может быть разнообразной. У плоских червей, в связи с дифференцировкой переднего и заднего конца тела, происходит концентрация нервных клеток и образование нервного центра в виде головного ганглия или окологлоточного нервного кольца. От них отходят вдоль тела нервные стволы, состоящие из нервных волокон и клеток. У кольчатых червей нервная система состоит из парного головного ганглия и брюшной нервной цепочки, представленной двумя нервными стволами, идущими по брюшной стороне и образующими в каждом сегменте по нервному узлу. Каждая пара узлов соединена между собой поперечными связями (лестничный тип нервной системы). У многих аннелид продольные стволы брюшной нервной цепочки сближаются между собой, образуя непарную структуру. У членистоно­гих нервная система в принципе не отличается от таковой кольчатых червей. Характерно слияние узлов нервной цепочки между собой.

В переднем отделе слияние ган­глиев приводит к значительному укрупнению и усложнению стро­ения головного ганглия (голов­ного мозга).

У хордовых возникает прин­ципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У позвоночных ее передний ко­нец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг. щается в головной мозг.

Головной мозг позвоночных. Гомология нервной системы по­звоночных нервной системы низ­ших хордовых проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных за­кладка нервной системы после­довательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной труб­ки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образу­ет ряд вздутий, изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего (prosencephalon), второй — среднего (mesencephalon) и третий — заднего мозгового пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. Они дают начало дефинитив­ным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует перед­ний отдел головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежу­точный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний моз­говой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг, или мозжечок (metencephalon), а из заднего отдела формируется продолговатый мозг (medula oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг.

Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительном объеме мозга и слабом развитии его переднего отдела.
Передний мозг по сравнению с другими отделами мал и не разделен на полушария. Желудочек мозга представляет собой одну общую полость. Крыша переднего мозга тонкая, у костистых рыб она не содержит нервной ткани и состоит только из эпителия. Основную массу переднего мозга составляет дно, где нервные клетки образуют два скопления, получивших название полосатых тел (corpora striata). От переднего мозга вперед отходят небольшие обонятельные доли. По существу передний мозг рыб связан только с органом обоняния и служит обонятельным центром.

За передним мозгом следует промежуточный, который прикрыт сверху передним и средним мозгом. От крыши промежуточного мозга отходит вырост — верхняя мозговая железа (эпифиз), от дна — во­ронка с прилежащим к ней гипофизом и зрительные нервы, образующие перекрест. Нижняя часть промежуточного мозга — гипоталамус — со­держит нейросекреторные клетки и тесно связана с эндокринной системой.

Средний мозг представляет наиболее сильно развитый отдел мозга рыб. Он состоит из двух полушарий (зрительных долей), покрытых корой, и служит зрительным центром. Орган зрения у рыб играет ведущую роль при поисках пищи, поэтому величина среднего мозга достигает значительных размеров. Кроме того, средний мозг пред­ставляет собой ведущий интегрирующий отдел головного мозга,

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности, поскольку именно сюда поступает информация от всех органов чувств, осуществляется ее анализ и вырабатываются ответные реакции. По принятой классификации такой тип мозга, где ведущими являются задние отделы, носит название ихтиопсидного.

Мозжечок, который у всех позвоночных осуществляет координацию (согласование) движений, у рыб развит особенно хорошо, поскольку движения их отличаются большой сложностью. Продолговатый мозг содержит центры дыхания и кровообращения.

Прогрессивные изменения у амфибий выражаются в увеличе­нии общего объема головного мозга и дальнейшем развитии его переднего отдела, что связано с адаптацией к условиям наземной среды.

Передний мозг амфибий по сравнению с рыбами значительно увеличивается. Одновременно происходит разделение его на два полушария, в связи с чем общая полость желудочка также подразделя­ется на два боковых желудочка. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. Поверхностное положение занимают нервные волокна (белое вещество), в глубине, выстилая полость желудочка, лежит слой нервных клеток. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Как и у рыб, передний мозг амфибий выполняет функции обонятельного центра. Промежуточный мозг хорошо виден сверху, так как меньше прикрыт средним мозгом. Крыша его образует придаток — эпифиз, а дно — часть гипофиза. Средний мозг еще сохраняет крупные размеры, но несколько уменьшен в объеме по сравнению с тем же отделом рыб. Как и у рыб, средний мозг может быть признан ведущим интегрирую­щим отделом центральной нервной системы, сохраняя при этом значение зрительного центра. Таким образом, амфибии имеют ихти-опсидный тип мозга. Мозжечок развит слабо и имеет вид
небольшого поперечного валика у переднего края продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий, не требующим сложной координации (лягушка передвигается путем однообразных движений — прыжков, большинство же амфибий ведет малоподвижный образ жизни).

Рептилии являются первыми истинно наземными позво­ночными, поэтому условия их обитания по сравнению с водной средой характеризуются большим разнообразием и непостоянством действую­щих факторов. Резкие и быстрые колебания температуры, влажности, соотношения химических агентов, разнообразие звуковых и зрительных раздражителей вызывают у наземных форм прогрессивное развитие органов чувств и головного мозга.

Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с остальными. Кпереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Увеличение переднего мозга происходит в основ­ном за счет развития полосатых тел, т. е. дна. Крыша остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляется кора, которая еще не покрывает всей поверхности полушарий, а образует только два островка — на медиальной и латеральной сторонах каждого полушария. Функциональное значение имеет только ее медиальный участок, представляющий собой высший обонятельный центр. В целом кора переднего мозга имеет примитивное строение и получила название древней, или archicortex. Полосатые тела переднего мозга сильно развиты и принимают на себя функцию интегрирующего центра нервной деятельности. Таким образом, передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы. Подобный тип мозга получил название зауропсидного (стриарного).

Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела, одновременно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем размеры его сокращаются. Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий. Головной мозг млекопитаю­щих, так же как и мозг птиц, отличается значительным, непропорциональным развитием Полушарий переднего мозга. Но увеличение размеров у млекопитающих происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет крыши, которая достигает мощного развития. На всей поверхности крыши появляется кора, которая развивается за счет клеток латерального островка древней коры рептилий. Последний, разрастаясь по всей поверхности полушарий, оттесняет медиальный участок к перемычке между полушариями, где он сохраняется под названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния.

Возникшая кора, в отличие от древней коры рептилий, получила название новой коры, или neocortex. По строению новая кора представляет собой сложную структуру, состоящую из многих слоев нервных клеток различного типа. У низших млекопитающих по­верхность коры гладкая, у высших она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Количество нервных клеток в коре человека исчисляется в миллиардах. Вместе с развитием коры развивается сложная система волокон, соединяющих правое и левое полушария (комиссура), а также ассоциативные волокна между различными отделами мозга. Кора приобретает значение интегрирую­щего отдела головного мозга, в ней находятся высшие чувствительные (зрения, слуха, осязания) и двигательные центры, а также центры, связанные с высшей нервной (психической) деятельностью.
Тип мозга, где высшие центры нервной деятельности расположены в крыше переднего мозга, получил название маммального. Это наиболее прогрессивная ступень эволюции нервной системы.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и имеет характерные для всех нижеперечисленных классов придатки в виде эпифиза и гипофиза. Средний мозг резко уменьшен в размерах. Его крыша, в отличие от предыдущих классов, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную, поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра (четверохолмие). Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние — со слуховыми. Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности — продольные валики, получившие название пирамид.

У человека происходит дальнейшее развитие коры, что привело к появлению новой высшей формы нервной деятельности — абстрактно­му мышлению. Таким образом, материальный субстрат сложной психической деятельности возник в результате постепенных преобразо­ваний в процессе эволюции нервных структур, обладавших первона­чально лишь простой формой раздражимости. В последнее время выявлена качественная особенность мозга млекопитающих и челове­ка — функциональная асимметрия. Оказалось, что левое и правое полушария неравнозначны по своим функциям. Правое отвечает за образное мышление, левое — за абстрактное. В левом полушарии находятся центры письменной и устной речи.

Филогенез эндокринных желез. Щитовидная железа развивается за счет эпителия жаберного отдела глотки. У рыб закладка щитовидной железы имеет вид продольного желобка на брюшной стороне глотки — между первой и второй жаберными щелями. Желобок выстлан мерцательным эпителием и содержит железистые клетки. В последующем этот участок обособляется от глотки и превращается в замкнутый пузырек. Стенки его утолщаются и в них появляются отдельные фоллику­лы — структуры, характерные для щитовидной железы. Клетки стенок фолликулов выделяют секрет, накапливающийся в их полостях. У последующих классов меняется положение железы, появляются доли и перешеек.

Тимус у рыб развивается в виде множественных закла­док — плотных эпителиальных выступов спинной части всех жаберных мешков. Выросты отшнуровываются и на каждой стороне соединяются Между собой, образуя полоску с узкой полостью внутри. От полости наружу растут многочисленные выпячивания, состоящие из лимфо-идной ткани, которая делится на дольки врастающей соединительной тканью. У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых формируется тимус, значительно уменьшается, иногда развиваются только закладки второй и третьей пары жаберных мешков. У млекопи­тающих в образовании тимуса принимают участие выросты трех пар мешков (в основном второй пары). Эти выросты лежат на брюшной сто

роне впереди сердца непосредственно над грудиной.
Гипофиз, или дижний придаток мозга, образует с нейросекре-торной зоной промежуточного мозга — гипоталамусом — единую ги-поталамо-гипофизарную систему. Гипофиз состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), средней (промежуточной) и задней (нейроги-пофиз). Он соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга выростом дна этого отдела мозга, или воронкой. Доли гипофиза в процессе фило- и онтогенеза развиваются из разных источников. В процессе эволюции гипофиз впервые появляется у круглоротых, но имеет весьма примитивное строение и состоит только из передней доли. У рыб гипофиз закладывается как широкое мешковидное выпячивание крыши ротовой полости. По мере роста его дистальный конец оказывается под дном промежуточного мозга, образующего вы­рост — воронку. Последняя имеет широкую полость и плоское тонкое дно. Воронка выпячивает дно кармана так, что образуется двустенная структура.

У высших позвоночных и человека надпочечники представляют парный компактный орган, расположенный на верхних полюсах почек. Железа состоит из двух слоев — коркового (наружного) и мозгового (внутреннего). Слои возникают в процессе филогенеза из разных зачатков. Корковое вещество образуется за счет утолщения эпителия брюшины, расположенного на участке между корнем брыжейки и мочеполовым бугорком, мозговое — за счет обособления комплексов клеток от зачатков симпатических ганглиев.

У низших хордовых зачатки коркового и мозгового слоев появляются как ничем не связанные между собой, самостоятельные образования в виде так называемых межпочечных и надпочечных тел.

У рыб закладки мозгового вещества (надпочечные тела) образуют ряд парных зачатков, расположенных метамерно, т. е. вдоль спинной поверхности первичных почек, в тесной связи с их сосудами. Межпочечные тела (корковое вещество) развиваются также в виде метамерно расположенных утолщений эпителия брюшины поблизости от половых валиков по обе стороны корня брыжейки. Затем зачатки межпочечных тел каж.стороны сливаются о образ.тях, лежащий м/д почками.
(53) Филогенез кровеносной системы. Органы кровообращения беспозвоночных. У кишечнополостных (гидроидные), тело которых состоит всего из двух слоев, пищевые вещества, кислород и экскреты передаются путем диффузии от одного слоя к другому. У медуз в связи с мощным развитием мезоглеи фун­кцию распределения, хотя и несовершенную, берут на себя каналы гастроваскулярной системы. У плоских червей паренхима, заполняю­щая промежуток между органами, не допускает перемещения веществ на большие расстояния. Это компенсируется появлением сильно разветвленной пищеварительной и выделительной систем. Однако такой механизм не может обеспечить единства внутренней среды организма. У круглых червей с появлением первичной полости тела функцию перемещения продуктов обмена по организму начинает выполнять полостная жидкость, которая, перемещаясь при движениях червя, омывает все части тела и становится посредником между ними. Однако правильной циркуляции и определенных путей передвижения продуктов обмена здесь еще нет.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, построена по тому же принципу, что и система кольчатых червей (рис. 143, а, см. на цвет. вкл.). Она представлена брюшным и спинным сосудом, соединенным анастомозами в стенках кишки и тела, и одним кругом кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий со­суд — брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь от органов проходит в приносящие жаберные артерии (150 пар), где окисляется. По выносящим жаберным артериям окисленная кровь поступает в парные корни спинной аорты, которые на уровне заднего конца глотки сливаются в непарный сосуд — спинную аорту. Последняя идет вдоль тела к его заднему концу, образуя многочисленные артерии, направляю­щиеся к органам, где кровь, отдавая кислород, превращается в венозную. Венозная кровь от передней части тела поступает в парные передние кардинальные вены, а от задней части тела — в задние кардинальные. Передняя и задняя кардинальная вены каждой стороны на уровне заднего конца глотки соединяются в проток (кювьеров), впадающий в брюшную аорту. От внутренних органов, в основном от кишечника, венозная кровь поступает в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвля­ется на густую сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Затем капилляры собираются вновь в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Воротная система печени имеет важное значение для организма. Кровь, поступающая из кишечника, содержит наряду с питательными веществами токсические продукты распада, которые нейтрализуются клетками печени, т. е. пе­чень выполняет роль барьера и препятствует интоксикации организма.

Кровеносная система позвоночных. Имеется большое сходство в строении кровеносной системы позвоночных и низших хордовых (рис. 143, б—е, см. на цвет. вкл.). Вместе с тем в пределах этой группы животных можно проследить ряд прогрессивных изменений.

Такие изменения в кровеносной системе рыб направлены на обеспечение более интенсивного метаболизма в связи с активным образом жизни. Появляется сердце, обеспечивающее большую скорость передвижения крови по сосудам. Сердце состоит из двух ка­мер — предсердия и желудочка. От желудочка у низших рыб начинается мускулистая трубка — артериальный конус, стенки которого содержат
поперечнополосатую мускулатуру и способны к пульсации. Внутри конуса находится ряд клапанов. Конус переходит в брюшную аорту. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. Брюшная аорта в начальном отделе образует эластичное вздутие — луковицу аорты.

В сердце рыбы содержится только венозная кровь. Она поступает от органов по венам в предсердие, оттуда в желудочек и затем идет по брюшной аорте в жаберные артерии, распадающиеся на капилляры, где кровь окисляется.

У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови.

Сердце амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверсти­ем. Левое предсердие содержит артериальную кровь, поступающую из легких, правое — венозную, поступающую от органов большого круга кровообращения. Изливающаяся из предсердий в желудочек артери­альная и венозная кровь не успевают смешиваться полностью, поэтому желудочек содержит 3 вида крови: слева — артериальную, в середи­не — смешанную, справа — венозную. Из желудочка выходит только один сосуд — артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии (ближние к сердцу), дуги аорты и сонные артерии. Каждая пара сосудов выносит из сердца определенный вид крови: кожно-легочные — венозную, дуги аорты — смешанную, сонные — артериальную. Механизм распределения крови по сосудам следующий: артериальный конус отходит от правой стороны желу­дочка, поэтому при сокращении последнего в него сначала поступает венозная кровь, которая направляется в ближайшую пару сосу­дов — кожно-легочные. Затем выходит порция смешанной крови. В это время спиральный клапан, находящийся в артериальном конусе, закрывает отверстия легочных сосудов и смешанная кровь идет в дуги аорты. Последней из желудочка выходит порция артериальной крови, которая не может пройти в легочные артерии (спиральный клапан) и дуги аорты (самая крупная по объему порция смешанной крови создает большое давление в сосудах) и направляется в сонные артерии. Дуги аорты огибают сердце: одна — слева, другая — справа, затем соединя­ются за сердцем в непарный сосуд — спинную аорту, несущую смешанную кровь. Она идет по спинной стороне тела, отдавая артерии к внутренним органам, затем делится на 2 подвздошные артерии, идущие к задним конечностям.

Основные венозные стволы у амфибий также меняются по сравнению с рыбами — вместо кардинальных вен появляются полые вены. Венозная кровь от задней половины тела собирается в две парные подвздошные вены, которые соединяются в непарную заднюю полую вену, впадающую в правое предсердие. Кровь от кишечника по воротной вене идет в печень, образует там воротную систему печени и выходит по печеночной вене в заднюю полую вену. Венозная кровь от передней части тела выносится по двум передним полым венам, в которые впадает артериальная кровь из кожных вен. Передние полые вены впадают в правое предсердие.
У рептилий происходит дальнейшее, более полное, разделе­ние артериальной и венозной крови. Изменения касаются как строения сердца, так и дифференцировки сосудов. Сердце рептилий трехка-мерное, имеет два предсердия и желудочек, но отличается от сердца амфибий. Предсердия обособлены полностью, каждое открывается в желудочек собственным отверстием. В желудочке появляется неполная перегородка (выпячивание дна), разделяющая его на левую и правую половины. Поэтому у рептилий над перегородкой образуется не­большая порция смешанной крови. В момент сокращение желудочка перегородка полностью разделяет желудочек на две половины — пра­вую и левую. У некоторых рептилий, например у крокодилов, перегородка полная. Артериальный ствол подразделен на три сосуда, каждый из которых отходит от желудочка самостоятельно. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артери­альную кровь. Этот сосуд огибает сердце с правой стороны и поэтому получил название правой дуги аорты. От него отходят сосуды к голове и передним конечностям. Из середины желудочка, над перегородкой, берет начало левая дуга аорты, огибающая сердце слева и несущая сме­шанную кровь. Из правой половины желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту. Кровь в спинной аорте рептилий смешанная, но отличается более высоким содержанием кислорода по сравнению с амфибиями, так как одна дуга несет смешанную кровь, а другая — артериальную.

Развития сердца. Развитие сердца. В процессе развития сердца человека можно проследить повторение ряда этапов филогенетических преобразований. У низших позвоночных закладка сердца происходит непосредственно под глоткой. Листки брюшной брыжейки на этом участке расходятся и между ними и кишкой (энтодермой) появляется скопление мезо-дермальных клеток. Сначала они образуют пластинку, затем — труб­чатую структуру, стенки которой состоят из одного слоя клеток. Это будущий эндокард. Стенки целома, прилежащие к трубке, утолщаются за счет превращения мезенхимных элементов в мышечные и дают начало миокарду. Часть стенки целомической полости обособляется и образует околосердечную сумку, а ее стенки преобразуются в перикард.

У высших позвоночных и человека сердце развивается из парных закладок, первоначально далеко отстоящих друг от друга. Сначала обособляются правая и левая перикардиальные полости, в каждой из них образуется эндокардиальная трубка. Энтодерма в это время незамкнута, она распластана на поверхности желтка. По мере того как энтодерма смыкается, обе закладки сердца сближаются, перемещаясь под кишку, и сходятся, образуя единую трубку, расположенную посередине. Продолжение трубки вперед и назад дает начало крупным сосудам. Сначала сердце позвоночных имеет вид прямой трубки. На переднем и заднем концах трубка фиксирована связанными с ней сосудами, а ее средняя часть свободно лежит в перикардиальной по­лости. Затем трубка начинает быстро расти, причем различные ее участки растут с неодинаковой быстротой. В результате образуются изгибы и сердце принимает 5-образную форму. После этого задняя часть трубки смещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Стенки этой части трубки остаются тонкими. Передняя