растения. 10. царство растения растения
 Скачать 0.68 Mb.
|
|
10. ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ Растения — это эукариотические фотосинтезирующие автотрофные организмы. Царство Растения насчитывает около 500 тыс. видов. Растения являются продуцентами органических веществ и основным источником энергии для других живых организмов. Любые пищевые цепи начинаются с зелёных растений. Они же определяют характер биоценоза, защищают почву от эрозии. Растения служат источником кислорода и оказывают значительное влияние на климат Земли. Человек использует около 1,5 тыс. видов культурных растений как пищевые, технические и лекарственные ресурсы. Продукты питания растительного происхождения обеспечивают организм человека белками, жирами, углеводами и витаминами. Растения вырабатывают фитогормоны (вещества, способные усиливать физиологические процессы) и фитонциды (вещества, способные угнетать рост микроорганизмов или убивать их). Царству Растения присущ ряд отличительных признаков: Автотрофный (фототрофный) тип питания. Встречаются также виды с миксотрофным (насекомоядные растения) и гетеротрофным (растения-паразиты) питанием. Специфические черты в организации растительной клетки: окружена клеточной стенкой, образованной целлюлозой; имеет пластиды; содержит крупные вакуоли; основным запасающим веществом является крахмал. Неподвижный, в основном прикреплённый, образ жизни. Поэтому растения не имеют костей, мышечной и нервной систем. Движения растений связаны с перемещением их частей тела: ростовые движения корней и стеблей, движение листьев в зависимости от времени суток и освещённости и др. Рост возможен в течение всей жизни и осуществляется только в определённых участках тела. Тело большинства растений в той или иной степени ветвится. Чередование гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фаз развития. Практически нет специальных экскреторных органов. Расселение происходит спорами и семенами, находящимися в состоянии покоя. Перечисленные отличия растений от животных не являются абсолютными. Черты животной организации часто встречаются у низших растений, которые соответствуют ранним этапам эволюционного развития. Например, способность и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию (эвглена зелёная). Более высоко организованные растения достаточно чётко отличаются от животных. Растения делят на низшие и высшие. У низших растений тело (слоевище, или таллом) не дифференцировано на ткани и органы. К ним относятся Красные водоросли (Багрянки), Настоящие водоросли и Лишайники. У высших растений тело разделено на органы (корень, стебель, лист), образованные дифференцированными тканями. К высшим растениям относятся Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и Покрытосеменные (Цветковые). Четыре первых отдела расселяются при помощи спор {споровые), два последних — при помощи семян {семенные). Размножение растений. Для всех высших растений характерно чередование в жизненном цикле полового и бесполого размножения и связанное с этим чередование поколений (фаз развития) — гаплоидной (n) (гаметофит) и диплоидной (2n) (спорофит). На спорофите возникают мешковидные образования — спорангии (органы бесполого размножения), в которых в результате спорогенеза, сопровождающегося мейотическим делением, формируются таилоидные споры. Из спор развивается гаметофит. На нём формируются особые половые структуры — гаметангии (органы полового размножения), в которых образуются гаметы. Мужские половые органы, где формируются сперматозоиды, называются антеридиями, женские половые органы, где формируются яйцеклетки, называются архегониями. Если на гаметофите развиваются и архегонии, и антеридии, то он называется обоеполым, если только антеридии, то мужским, если только архегонии, то женским. При слиянии гамет образуется зигота. Из зиготы развивается спорофит. Эволюция растений шла в направлении увеличения размеров бесполого поколения (спорофита) и редукции полового поколения (гаметофита). У подавляющего большинства высших растений (за исключением моховидных) в жизненном цикле преобладает спорофитная фаза (рис. 10.1).  10.1. ПОДЦАРСТВО НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ. ВОДОРОСЛИ Строение и жизнедеятельность водорослей. Водоросли — это фотосинтезирующие автотрофные эукариотические организмы. Насчитывается, около 30 тыс. видов различных водорослей. Выделяют отделы Зелёные, Красные, Бурые водоросли и др. Водоросли бывают одноклеточные, многоклеточные и колониальные. Тело многоклеточных водорослей (таллом) состоит из сходных клеток и не разделено на органы и ткани. Формы таллома очень разнообразны: монадная, амёбоидная, нитчатая, пластинчатая и др. Хлоропласта водорослей называются хроматофорами. У многих подвижных водорослей имеется светочувствительный глазок {стигма), благодаря чему эти водоросли обладают фототаксисом — способностью к движению по направлению к свету. Водоросли обитают главным образом в воде, однако большое число видов поселяется на суше во влажных местах обитания (на поверхности почвы, камнях, коре деревьев). Размножение водорослей. Водоросли могут размножаться бесполым и половым путём. К бесполому относится вегетативное размножение (деление таллома на части у многоклеточных, деление клеток надвое у одноклеточных, распадение колоний у колониальных форм) и спорообразование (образование в спорангиях подвижных или неподвижных спор). Половое размножение заключается в формировании гамет и их последующем слиянии с образованием зиготы, а также просто слиянии двух одноклеточных водорослей друг с другом либо посредством конъюгации. При половом размножении в жизненном цикле зелёных водорослей преобладает гаметофит, бурых — спорофит (рис. 10.2—10.3). Сравнительная характеристика некоторых отделов водорослей представлена в табл. 10.1.  Значение водорослей. Водоросли являются важным компонентом водного сообщества. В водах Мирового океана водоросли являются основными продуцентами органических веществ. Кроме того, они выделяют кислород, необходимый для дыхания животным и растениям. Водоросли, обитающие на поверхности почвы, участвуют в почвообразовании. Водоросли сыграли огромную роль в истории Земли, обогатив атмосферу кислородом. Широко используются водоросли и человеком: в пищу и на корм скоту (богаты витаминами, солями йода и брома), для получения агар-агара и других веществ и т. д.   10.2. ТКАНИ И ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ К высшим растениям относятся моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые). В процессе эволюции в качестве приспособления к жизни в наземно-воздушной среде у растений произошла дифференциация клеток на ткани и формирование органов. 10.2.1. Ткани Ткань — совокупность клеток, сходных по строению, происхождению и выполняющих одинаковые функции. У растений различают следующие ткани: образовательные (меристемы), покровные, основные, механические, проводящие, выделительные (табл. 10.2). Ткани растений делят на временные (меристемы) и постоянные (все остальные ткани).  10.2.2. Вегетативные органы Орган — часть организма, имеющая определённую форму и строение, состоящая из нескольких тканей, занимающая определённое место в организме и выполняющая специфическую функцию или функции. У растений выделяют следующие органы (табл. 10.3, рис. 10.4).   10.2.2.1. Корень Корень — вегетативный подземный орган растения. Он имеет радиальную симметрию, не несёт на себе листья, обладает способностью ветвиться, характеризуется неограниченным ростом. Функции корня: закрепление растения в почве, поглощение воды и минеральных веществ, синтез гормонов и ферментов, выделение продуктов метаболизма, запасание воды и питательных веществ. Типы корневых систем. Совокупность всех корней одного растения называют корневой системой. Различают два типа корневых систем (у семенных): стержневую и мочковатую (табл. 10.4, рис. 10.5).  Придаточные корни могут образовываться и у многих двудольных растений на стеблях, засыпанных землёй, на ползучих и подземных стеблях. Эту способность используют для искусственного вегетативного размножения черенками.  Зоны корня. На продольном разрезе различают четыре основные зоны корня: деления, роста (растяжения), всасывания и проведения (табл.10.5, рис.10.6)   Внутреннее строение. На поперечном срезе корня можно выделить ризодерму, первичную кору из клеток паренхимы и центральный цилиндр, который включает эндодерму, перицикл (образовательная ткань, формирующая боковые корни), первичную флоэму, первичную ксилему и сердцевину. При одревеснении (вторичный рост) ризодерма, первичная кора и эндодерма замещаются перидермой, а камбий образует вторичную флоэму (луб) и вторичную ксилему (древесина). Вода поступает в клетки корня пассивно, в силу разности осмотического давления почвенного раствора и клеточного сока, а минеральные вещества — в результате активного всасывания, требующего затрат энергии на преодоление градиента концентрации. Движение раствора вверх по сосудам корня и стебля обеспечивается корневым давлением, создаваемым всасывающей силой всех корневых волосков, и испарением воды с поверхности листьев (транспирацией). Особенности корня. В связи с изменением функций корня происходит его видоизменение (табл. 10.6). Образование корнеплодов и корневых клубней связано с накоплением в корне запасных веществ и воды.  Корни многих растений образуют с почвенными организмами симбиозы. Микориза (грибокорень) представляет собой симбиоз высшего растения и гриба. Клубеньки на корнях образуются у бобовых растений в результате их симбиоза с азотфиксирующими микроорганизмами, которые способны усваивать молекулярный азот атмосферы. 10.2.2.2. Стебель Стебель — вегетативный орган растения, несущий листья и почки. Имеет радиальное строение, может ветвиться, характеризуется неограниченным верхушечным ростом. В ряде случаев стебли могут фотосинтезировать. Функции стебля: проводящая, или транспортная (соединяет два полюса питания растения — корни и листья), опорная (выносит листья к свету), запасающая (служит для накопления питательных веществ и воды), является органом вегетативного размножения. Стебель с листьями и почками, развившийся из почки в течение одного вегетационного периода, называют побегом (рис. 10.7). Побег состоит из повторяющихся элементов — узлов и междоузлий. Узел — участок стебля, от которого отходит лист (листья). Междоузлие — часть стебля между соседними узлами. Пазуха листа — угол между листом и находящимся выше междоузлием.  Почка — зачаточный, ещё не развившийся побег. Выделяют почки разных типов (табл. 10.7, рис. 10.8).   Рост стебля в длину и ветвление осуществляется деятельностью верхушечной и боковых почек. У ряда растений (бамбук, злаковые) наряду с верхушечным ростом долгое время активно растут основания междоузлий побега (вставочный рост). Для увеличения площади соприкосновения со средой главный побег, выросший из почечки зародыша семени, образует новые побеги, обеспечивающие ветвление стебля. У ряда растений тропиков и субтропиков встречаются неветвящиеся побеги. Различают следующие типы ветвления: дихотомическое, моноподиальное и симподиальное (табл. 10.8; рис. 10.9).   Формы побегов. По характеру расположения в пространстве побеги (стебли) делят на прямостоячие (кукуруза), стелющиеся (земляника), вьющиеся (вьюнок), цепляющиеся (горох). В зависимости от степени одревеснения стебли делятся на одревесневшие (деревья и кустарники) и травянистые (травы). Травянистые формы произошли от древесных. Внутреннее строение. У семенных растений первичное строение (не одревесневшее) стебля таково; снаружи эпидерма, под ней первичная кора, образованная паренхимой, и проводящие пучки, в которых кнаружи располагается флоэма, а ближе к центру — ксилема. Центральная часть (сердцевина) образована паренхимой.  При одревеснении (рис. 10.10) между флоэмой и ксилемой закладывается камбий (образовательная ткань), образующий единое кольцо. В результате его деятельности формируются вторичная флоэма (луб) и вторичная ксилема (древесина), которой всегда больше. Параллельно с этим первичный покров (эпидерма) замещается вторичным — перидермой, состоящей из пробкового камбия, формирующего кнаружи пробку, вовнутрь — пробковую кожицу. В разные времена года клетки растения растут в различной степени. В результате на поперечном срезе стебля можно обнаружить годичные кольца. Годичное кольцо прироста — слой клеток древесины, образовавшихся в тёплое время года. Мелкие осенние клетки отличаются от крупных весенних клеток следующего года. По числу годовых колец можно определить возраст дерева. Видоизменения побега могут выполнять различные функции: запасающую и функцию вегетативного размножения (клубни, корневище, луковица), защитную (колючки), служить органом прикрепления (усики) и т.д. (табл. 10.9).  10.2.2.3. Лист Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на стебле. Обладает ограниченным ростом. Функции листьев: фотосинтез, газообмен и транспирация (испарение влаги). Внешнее строение листа. Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Черешок служит для лучшего расположения листа на стебле по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешка — сидячими. Нижняя часть листа, соединяющаяся со стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений основание листа охватывает стебель в виде трубки, образуя влагалище. У многих растений в основании листа на стебле образуются выросты — прилистники. Разнообразие листьев. Листья растений разнообразны по размерам, форме и числу листовых пластинок, расположению их на стебле, жилкованию и т. д. По числу листовых пластинок листья бывают простые и сложные.  Простые листья состоят из одной листовой пластинки и черешка, сложные листья имеют несколько листовых пластинок на одном черешке. Простые листья могут быть цельными и рассечёнными (листовая пластинка рассечена). Сложные листья делятся на тройчато- и пальчатосложные (несколько листовых пластинок прикреплены к одной точке) и парно- и непарноперистосложные (несколько листовых пластинок прикрепляются по всей длине черешка). По форме листовой пластинки различают листья округлые, ланцетовидные, овальные, игольчатые, стреловидные и др. (рис. 10.12).  По форме края пластинки листья делят на цельнокрайние, зубчатые, выемчатые и др. (рис. 10.13).  Жилкование листа (разветвления проводящей системы) бывает сетчатое, перистое, дуговое, параллельное и др. (рис. 10.14).  Распределение листьев на стебле может быть очередным (в узле от стебля отходит один лист), супротивным (в узле находятся два листа, располагающиеся друг против друга) и мутовчатым (от узла отходят три листа и более) (рис. 10.15).  Листовая пластинка у однодольных обычно цельная, у двудольных — цельная или изрезанная. Жилкование у однодольных в основном дуговое или параллельное, у двудольных — перистое или сетчатое. Расположение листьев на растении, их размеры связаны с максимально эффективным использованием солнечных лучей. Внутреннее строение листа. Сверху лист образован эпидермой верхней поверхности (рис. 10.16). Она покрыта кутикулой — слоем воскоподобного вещества. Под эпидермой располагается столбчатая ассимиляционная паренхима с плотно примыкающими друг к другу клетками; они узкие и длинные, располагаются перпендикулярно поверхности листа. Ниже залегает губчатая ассимиляционная паренхима с беспорядочно расположенными клетками округлой или извилистой формы и большими межклетниками (пространством между клетками). И та и другая паренхима являются фотосинтезирующими. Нижняя поверхность листа представлена эпидермой нижней поверхности и содержит множество устьиц. Жилки листа образованы клетками проводящих тканей ксилемы и флоэмы и механической ткани, придающей листу прочность. В верхней части жилки расположены сосуды ксилемы, в нижней — флоэма.  Испарение воды и газообмен. На нижней поверхности листа располагается множество устьиц, которые обеспечивают транспирацию и газообмен. Каждое устьице (рис. 10.17) состоит из двух замыкающих бобовидных клеток, между которыми находится устьичная щель.  При высоком тургорном давлении замыкающие клетки расправлены и устьице раскрыто, при низком давлении устьице закрывается. Так осуществляется регуляция интенсивности транспирации (испарения воды листом). Транспирация обеспечивает продвижение воды от корня по стеблю к листьям и охлаждение поверхности растения. Помимо функции испарения воды, устьица обеспечивают поглощение растениями углекислого газа и выделение кислорода при фотосинтезе, а также поглощение кислорода и выделение углекислого газа при дыхании. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласта, и при освещении в них начинается фотосинтез, продукты которого приводят к повышению осмотического давления. Вследствие притока воды стенки этих клеток растягиваются и устичная щель раскрывается. Так осуществляется регуляция газообмена. Таким образом, в темноте и в жаркую погоду устьица закрываются. Видоизменения листьев. В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья, помимо основных, приобретают дополнительные функции (табл. 10.10).  Листопад — это приспособление растений к уменьшению испарения воды осенью и зимой. У листопадных растений (липа, берёза и др.) листья живут только один вегетационный сезон, у вечнозелёных (ель, сосна и др.) — дольше и сменяются постепенно. В старых листьях накапливаются не нужные растениям вещества (кремнезём и др.), хлорофилл разрушается. 10.2.3. Генеративные органы растений 10.2.3.1. Цветок Цветок — орган семенного размножения покрытосеменных растений (рис. 10.18). Цветок представляет собой видоизменённый, укороченный и ограниченный в росте побег. Развитие цветка завершается образованием плода с семенами. Функция цветка — половое размножение.  Строение цветка. Цветок заканчивает собой стебель (главный или боковые). Он соединён со стеблем цветоножкой. Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называют сидячим. Цветоножка переходит в цветоложе, на котором располагаются все части цветка. В центре цветка находится пестик (или несколько пестиков). Он состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи имеется полость, где находится семяпочка (семязачаток, мегаспорангий). Закрытое положение семяпочки в завязи отличает покрытосеменные растения от голосеменных, у которых семяпочки лежат открыто. Пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (видоизменёнными листьями). Совокупность плодолистиков составляет гинецей (женская часть цветка). Пестик окружён тычинками, в которых различают тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок, каждая из которых включает по два пыльцевых мешка (микроспорангии), в которых образуется пыльца (микроспоры). Совокупность всех тычинок составляет андроцей (мужская часть цветка). Тычинки и пестик окружены околоцветником, который может быть простым и двойным. Простой околоцветник состоит из однородных элементов (цветки тюльпана). Двойной околоцветник состоит из венчика, образованного ярко окрашенными лепестками, и чашечки, образованной зелёными чашелистиками. Кроме того, цветки некоторых растений имеют особые железы — нектарники, которые образуют нектар. В зависимости от типа симметрии выделяют актиноморфные (лучевая симметрия), зигоморфные (двусторонняя или билатеральная симметрия) и асимметричные цветки. Обоеполые цветки имеют и тычинки, и пестики. Однополые цветки имеют только тычинки или только пестики. Они образуются в результате редукции андроцея или гинецея. Однодомные (обоеполые) растения — растения, у которых мужские и женские цветы находятся на одной особи (кукуруза, берёза, тыквенные и др.). Двудомные (однополые) растения — растения, у которых мужские и женские цветы находятся на разных особях (тополь, ива, осина и др.). Соцветия. У одних растений цветки крупные и располагаются одиночно (тюльпан), у других — относительно мелкие и собраны в различные соцветия. Соцветие — часть растения, несущая группировки отдельно расположенных цветков. Соцветия бывают простые и сложные (табл. 10.11, рис. 10.19). У простых соцветий на главной оси расположены цветки, у сложных — простые соцветия.  Биологическое значение соцветий состоит в повышении вероятности опыления. Мелкие цветки, собранные в соцветие, хорошо заметны для насекомых, что способствует их опылению. У ветроопыляемых растений соцветия находятся обычно на концах стеблей и не прикрыты листьями, что облегчает отдачу и улавливание пыльцы, переносимой воздушными потоками.  10.2.3.2. Опыление и оплодотворение у цветковых Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Пыльцевое зерно является мужской спорой, а семязачаток в завязи пестика — женской спорой. Различают самоопыление и перекрёстное опыление (табл. 10.12).  Оплодотворение. Оплодотворению предшествует образование мужского и женского гаметофитов. Женский гаметофит формируется внутри завязи пестика. В одной из диплоидных клеток семязачатка (мегаспорангия) в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна проходит три митотических деления, в результате чего эта клетка содержит восемь гаплоидных ядер. Это и есть женский гаметофит, или зародышевый мешок. В зрелом женском гаметофите образуются яйцеклетка, диплоидная центральная клетка и ряд дополнительных клеток. Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В пыльцевых мешках (микроспорангиях) материнские клетки спор делятся мейозом, в результате чего из каждой образуются четыре гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и ядро. Ядро затем делится митозом с образованием генеративной и вегетативной клеток. Это и есть мужской гаметофит. Генеративная клетка вскоре ещё раз делится митозом и формирует два спермия. Таким образом, пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и два спермия. После попадания пыльцевого зерна на рыльце пестика оно прорастает (рис. 10.18). Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая прорастает до зародышевого мешка. По этой трубке в зародышевый мешок проникают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидный зародыш, другой соединяется с диплоидной клеткой, образуя триплоидную клетку, из которой развивается эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением. Он был открыт в 1898 г. С. Г. Навашиным. После этого из завязи образуется плод, а из семязачатков — семя, в котором находится зародыш. 10.2.3.3. Семя Семя — орган семенного размножения и расселения растений. Оно образуется из семязачатка (семяпочки) в завязи растений. Семя состоит из семенной кожуры, зародыша и запаса питательных веществ (эндосперма) (табл. 10.13, рис. 10.20).   10.2.3.4. Плод Плод — орган покрытосеменных растений; представляет собой видоизменённый после оплодотворения цветок. Функции плодов — защита и распространение семян. В состав плода входят пестик и другие части цветка: разросшееся цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок. Разросшиеся стенки завязи формируют околоплодник. Виды плодов. По происхождению, в зависимости от того, из каких элементов цветка образовался плод, различают настоящие и ложные плоды. Настоящие плоды образуются из завязи (слива, томат). Ложные плоды образуются при участии цветоложа (шиповник), околоцветника (яблоко) и др. Настоящие плоды делят на простые, сложные и соплодия. Простой плод развивается из цветка с одним пестиком (костянка, зерновка, боб), сложный — из цветка, имеющего несколько пестиков (земляника, малина), соплодие — из соцветия со сросшимися цветками (ананас, шелковица). По консистенции околоплодника (количеству в нём воды) плоды делят на сухие и сочные, по количеству семян — на односемянные и многосемянные (табл. 10.14). Сухие многосемянные плоды имеют механизм вскрытия для разбрасывания семян (раскрывающиеся).  Распространение плодов и семян происходит с помощью ветра, воды, животных и человека, а также саморазбрасыванием (табл. 10.15).  10.3. ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ 10.3.1. СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ 10.3.1.1. Отдел Моховидные Моховидные произошли от водорослей и представляют собой эволюционный тупик. Отдел Моховидные включает около 25 тыс. видов. Обычные размеры мхов от 1 мм до 60 см. Одни мхи представляют собой таллом, другие имеют стебель и листья. Моховидные не имеют корней. Некоторые из них имеют одно- или многоклеточные ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту и поглощают воду и минеральные вещества. В жизненном цикле мхов гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом (рис. 10.21). Это отличает их от остальных высших растений. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) или двуполым (однодомным). На гаметофите в органах полового размножения (гаметангиях) образуются подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Мужские половые органы называются антеридии, женские — архегонии. Оплодотворение происходит в присутствии капельно-жидкой влаги. Из оплодотворённой зиготы развивается коробочка со спорами. Таким образом, взрослое растение мха — половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами — бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют одно растение. Также мхам свойственно и вегетативное размножение. Наиболее крупный класс Моховидных — Листостебельные мхи. Различают зелёные мхи (кукушкин лён) и сфагновые (белые) мхи (сфагнум).  Зелёные мхи. Представитель — кукушкин лён, многолетнее растение высотой до 20 см. Широко распространён в еловых лесах, на болотах. Гаметофиты кукушкиного льна раздельнополы (двудомны), имеют прямостоячие неветвистые стебли с острыми листьями и ризоиды. На верхушках мужских и женских гаметофитов формируются антеридии и архегонии. Во время дождя или росы двужгутиковые сперматозоиды проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит — коробочка на длинной ножке. Внутри коробочки формируется спорангий с гаплоидными спорами. Попадая в почву, спора прорастает в зелёную ветвящуюся нить -1 протонему, похожую на зелёную водоросль. Часть протонемы углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды; а из наземной части протонемы образуется стебель мха с листьями. Сфагновые (белые) мхи. Представитель — сфагнум, играет важную роль в формировании и жизни болот. Сфагнум беловато-зелёного цвета, так как содержит большое количество воздухоносных клеток, имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями, и не имеет ризоидов. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью. Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, а нижняя часть отмирает. В результате образуются залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Значение. Мхам принадлежит важная роль в природе: как накопители влаги они участвуют в регулировании водного баланса лесов и соседних территорий. Человеком торф используется в качестве топлива, как термоизолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения, в химической промышленности для получения парафина, фенола, аммиака, уксусной кислоты, метанола, красителей и других веществ, в медицине при грязелечении, а также может быть использован как бактерицидный перевязочный материал, поскольку обладает антисептическим действием. 10.3.1.2. Отдел Плауновидные Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные — древние группы высших растений. Они произошли от псилофитов (риниофитов), которые, в свою очередь, произошли от зелёных водорослей и первыми заселили сушу. Их расцвет пришёлся на каменноугольный период, после чего многие виды вымерли. Плауновидные — это травянистые многолетние растения, встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. В настоящее время насчитывается около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель с множеством веток, покрытых мелкими тёмно-зелёными листьями, укреплённый в почве с помощью придаточных корней. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками. Из споры образуются мелкие заростки (2-3 мм), которые развиваются под землёй, через 15—20 лет на них образуются архегонии и антеридии. В них формируются многожгутиковые сперматозоиды, которые в присутствии воды оплодотворяют яйцеклетки, и из диплоидной зиготы развивается новое растение. Кроме того, плауновидные могут размножаться вегетативно (частями стебля). Значение. Плауны растут очень медленно и подлежат охране. Животными не поедаются. Используются в медицине (некоторые содержат яд, сходный по действию с кураре, другие используются как присыпка, третьи — для лечения алкоголизма). 10.3.1.3. Отдел Хвощевидные Хвощевидные — это многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. В настоящее время насчитывается всего около 20 видов. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). В клеточных стенках накапливается кремнезём, который выполняет механическую и защитную роль. На верхушках побегов расположены спороносные колоски. Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги со спороносными колосками, на которых образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается спорофит. Значение. Хвощи несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей. Хвощ полевой применяют в медицине как мочегонное средство. 10.3.1.4. Отдел Папоротниковидные Папоротники — многолетние, чаще травянистые растения лесов умеренной зоны (орляк), водоёмов (сальвиния), или древовидные, лиановые, эпифитные обитатели влажных тропиков. В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов. Спорофит папоротников разделён на корень, стебель и лист (рис. 10.22). Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.  Из споры развивается заросток — небольшая многоклеточная пластинка зелёного цвета и с ризоидами (самостоятельное растение). На заростке формируются антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Заростки одних видов двуполые, других — однополые. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Для их слияния необходимо наличие воды. После оплодотворения из зиготы развивается растение папоротника. Таким образом, заросток — половое поколение (гаметофит), а взрослое растение папоротника — бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения разделены. Также папоротникам свойственно и вегетативное размножение (например, отделением корневища). Значение. Роль древних папоротников, а также хвощей и плаунов состояла в образовании залежей каменного угля и насыщении атмосферы кислородом. Некоторые виды современных папоротников употребляются в пищу, используются в медицине (глистогонные средства) или как декоративные растения. В таблице 10.16 представлена сравнительная характеристика отделов высших споровых растений.  10.3.2. Семенные растения Рассмотренные выше споровые растения имеют два общих свойства: 1) для осуществления полового процесса им необходима капельно-жидкая влага, что ограничивает их распространение; 2) образующиеся споры мелкие, содержат мало питательных веществ и имеют слабую жизнеспособность. Это же относится к развитию из зиготы зародыша споровых растений. Более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Им для оплодотворения не требуется вода, а семя (единица расселения семенных растений) содержит запас питательных веществ. Семя представляет собой маленький спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями — семядолями. В нём содержится запас питательных веществ, необходимый для первоначального этапа развития. Взрослые семенные растения — спорофиты. Они образуют два типа спор: мужские (микроспоры) и женские (мегаспоры). Микроспоры продуцируются в мужских шишках (у голосеменных) или в пыльниках (у цветковых). Внутри пыльцевого зерна микроспора делится, и возникает мужской гаметофит, в котором образуются мужские гаметы. Мужские гаметы, формирующиеся внутри микроспоры, как правило, лишены жгутиков, не способны активно двигаться и называются спермиями. Мегаспоры образуются в семязачатках женских шишек или завязи. Единственная зрелая женская спора остаётся в семязачатке, здесь из неё развивается женский гаметофит (зародышевый мешок), где и образуется яйцеклетка. Таким образом, гаметофиты у семенных растений крайне редуцированы, весь цикл их развития протекает на спорофите (табл. 10.17).  К семенным растениям относятся голосеменные (размножаются семенами, но не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды). Сравнение высших споровых и семенных растений представлено в таблице 10.18.  10.3.2.1. Отдел Голосеменные В отделе Голосеменные выделяют 6 классов: Семенные папоротники, Саговниковые, Беннеттитовые, Гнётовые, Гинкговые, Хвойные. Из них Семенные папоротники и Беннеттитовые полностью вымерли. Наиболее широко голосеменные были распространены в конце палеозойской и в мезозойскую эру. Ныне живущих голосеменных около 720 видов. Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками, лианами. И в природе, и в жизни человека второе место после цветковых занимают хвойные. Их насчитывается около 560 видов. К ним относятся сосна, ель, лиственница, пихта, кедр, кипарис, можжевельник и др. Строение. Хвойные имеют стержневую корневую систему. Часто содержат микоризу. Древесина на 90—95 % образована прочной проводящей тканью. Среди хвойных есть листопадные виды и вечнозелёные. У листопадных видов (лиственница) листья плоские и мягкие. У вечнозелёных (большинство хвойных) листья игольчатой формы и жёсткие. Устьица глубоко погружены в ткань листа, что уменьшает испарение воды. Хвоя содержит витамин С и выделяет фитонциды. Размножение. Рассмотрим размножение хвойных на примере сосны (рис. 10.23).  Сосна — однодомное (обоеполое растение). На верхушках молодых побегов образуются красноватые женские шишки. Шишка состоит из оси, на которой расположены чешуи, а на каждой чешуе находятся два семязачатка. У основания молодых побегов сосны расположены группы зеленовато-жёлтых мужских шишек. В них формируется пыльца. Каждая пылинка снабжена двумя воздушными мешками. Созревшая пыльца с помощью ветра попадает на семязачатки женских шишек, после чего их чешуи плотно смыкаются и склеиваются смолой. Пылинка остаётся лежать внутри семязачатка до весны следующего года. От опыления до оплодотворения проходит 12—14 месяцев. Пыльца прорастает, из вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка, а из генеративной — два спермия. Один сливается с яйцеклеткой, а второй погибает. Из зиготы развивается зародыш с запасом питательных веществ, из покрова семязачатка образуется кожура семени. После созревания семян чешуйки шитики расходятся и семена высыпаются. Значение. Наиболее широко хвойные распространены в умеренной зоне Северного полушария, где они образуют тайгу. Человек использует хвойные как строительный материал, сырьё для целлюлозно-бумажной промышленности, топливо, как источник получения смол, эфирных масел, лекарственных средств и т.д. Древесина лиственницы отличается устойчивостью к гниению. Секвойя и мамонтово дерево — представители кипарисовых — обладают ценной древесиной («красное дерево»). Некоторые секвойи достигают высоты более 100 м и возраста 3-4 тыс. лет. Представители саговниковых используются человеком в пищу («хлебное дерево»). 10.3.2.2. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) Покрытосеменные — эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений. Отдел включает около 250 тыс. видов. Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах, составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются важнейшими производителями (продуцентами) органики на суше. Доминирующая: роль цветковых обусловлена рядом прогрессивных особенностей: Появление цветка — органа, совмещающего функции бесполого размножения (образование спор) и полового (формирование семени). Образование в составе цветка завязи, заключающей в себе семязачатки (семяпочки) и предохраняющей их от неблагоприятных воздействий среды. Формирование из завязи плода: семена находятся внутри плода, и поэтому защищены (покрыты) околоплодником. Кроме того, плод позволяет использовать различных агентов для распространения семян (насекомых, птиц, летучих мышей, а также потоки воздуха и воды). Двойное оплодотворение, в результате которого образуются диплоидный зародыш и триплоидный (а не гаплоидный, как у голосеменных) эндосперм. Максимальная редукция гаметофита (рис. 10.24). Мужской гаметофит — пыльцевое зерно — состоит из двух клеток: вегетативной и генеративной, которая делится, образуя два спермия. Женский гаметофит состоит из восьми клеток зародышевого мешка, одна из которых становится яйцеклеткой. Размножение и семенами, и вегетативными органами. Усложнение и высокая степень дифференциации органов и тканей. В частности, наиболее совершенная проводящая система: ксилема представлена сосудами, а не трахеидами, во флоэме ситовидные трубки имеют членистое строение, появляются клетки-спутники. Быстрое протекание процессов роста и развития у однолетних форм. Большое разнообразие жизненных форм: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, многолетние травы, однолетние травы и т.д. Могут образовывать сложные многоярусные сообщества благодаря большому разнообразию жизненных форм.  Значение. Практически все культурные растения принадлежат к этому отделу. Древесина покрытосеменных используется в промышленности, строительстве, производстве бумаги, мебели и т.д. Многие цветковые растения используются в медицине. Систематика. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные произошли от двудольных и являются менее многочисленными. Двудольные отличают от однодольных по ряду признаков (табл. 10.19). По каждому из признаков существует множество исключений. Единственный абсолютный признак — строение зародыша.  Классы Цветковых делят на семейства главным образом на основании строения цветка и плода. При этом используют формулу цветка (табл. 10.20).  В таблице 10.21 представлена сравнительная характеристика отделов высших растений.  |