гладкие мышцы. 19. Чем отличаются по скорости и длительности сокращения гладкие и скелетные мышцы
 Скачать 95.79 Kb.
|
|
18. Где располагаются гладкие мышцы? Гладкие мышцы располагаются в стенках внутренних органов, в стенках сосудов. 19. Чем отличаются по скорости и длительности сокращения гладкие и скелетные мышцы? Большинство скелетных мышц сокращаются и расслабляются быстро, но сокращения гладких мышц в основном являются длительными тоническими сокращениями, которые иногда продолжаются в течение нескольких часов. 20. Как распространяется возбуждение в гладких мышц (проводится ли только в пределах одного волокна, либо на несколько соседних волокон, либо на все волокна в данном органе?) В гладких мышцах потенциал действия может распространяться на соседние волокна. Обусловлено это тем, что в мембране гладкомышечных клеток в области контактов с соседними имеются участки относительно малого сопротивления, через которые петли тока, возникшие в одном волокне , легко переходят на соседние, вызывая деполяризацию их мембран. В гладких мышцах ПД, возникший в одном участке, распространяется от него лишь на определенное расстояние, которое зависит от силы приложенного стимула. Распространяющийся ПД в гладких мышцах возникает только в том случае, если приложенный стимул возбуждает одновременно некоторое минимальное число мышечных клеток. 21. Какими нервами иннервируются гладкие мышцы? Какие медиаторы выделяются этими нервами? Гладкие мышцы иннервируются волокнами вегетативной нервной системы. Нервные волокна не образуют на гладкомышечных клетках типичных синапсов: нервные окончания широко разветвляются на мышечных пластах, причём между нервными волокнами и мышечными клетками остаётся довольно большое расстояние. В ветвлениях нервного окончания имеются варикозные расширения, в которых скапливаются пузырьки с медиатором; при возбуждении нервного окончания медиатор высвобождается из всех варикозных расширений, изливаясь на большую поверхность гладкомышечного пласта. Самыми важными медиаторами, которые секретируются вегетативными нервами, иннервирующими гладкие мышцы, являются ацетилхолин и норадреналин, однако они никогда не выделяются одними и теми же нервными волокнами. 22. Чем отличается роль нервных влияний в гладких и скелетных мышцах (в каком случае нервные влияния играют пусковую, а в каком – модулирующую роль; в каком случае нервные влияния могут быть усиливающими, и тормозящими? Нервные влияния в гладких мышцах. Волокна, иннервирующие гладкие мышцы, относятся к вегетативной нервной системе. Они выделяют разные медиаторы, важнейшие из которых – ацетилхолин и норадреналин. Эти два медиатора: - как правило, действуют антагонически (так, на гладкие мышцы кишечника ацетилхолин оказывает стимулирующее влияние, а норадреналин – тормозное) - действуют на метаботропные рецепторы А. Пусковое влияние. Это влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Примером такого влияния может служить запуск сокращений стенок желудка на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным (двигательным) нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в волокнах соматической нервной системы, сокращение мышцы также прекращается — мышца расслабляется. Б. Модулирующее (корригирующее) влияние. Данный вид влияния изменяет интенсивность деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган может служить усиление или угнетение сокращения стенок желудка, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Пример модулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, — регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов. Этот вид влияния может быть разнонаправленным с помощью одного и того же нерва на разные органы. Так, модулирующее влияние блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки. Нервные влияния могут быть усиливающими при деполяризации возникающей в мышечных тканях и тормозящими при гиперполяризации в мышечных тканях. В скелетной мышце нервные влияния играют пусковую роль. В гладкой мышце нервные и другие регуляторные влияния обычно играют модулирующую роль. В скелетной мышце нервные влияния играют только стимулирующую роль. В гладкой мышце регуляторные влияния могут быть и стимулирующими, и тормозными. 23. Каковы особенности молекулярных механизмов возбуждения и сокращения гладких мышц: а) каким ионным током обусловлен ПД; б) откуда при сокращении в саркоплазму входит кальций; в) что препятствует взаимодействию актина с миозином в покое; г) на какой из сократительных белков действует кальций, запуская взаимодействие этих белков; д) куда и посредством какого типа транспорта удаляется кальция из саркоплазмы после сокращения? Особенности возбуждения и сокращения в гладких мышцах: Скорость проведения возбуждения в гладких мышцах значительно меньше, чем в ПП мышцах Отсутствуют синапсы Возбуждение с одной клетки передаётся через нексусы Сократимость более медленная и длительная Гладкие мышцы могут переходить в состояние длительного сокращения под влиянием редких импульсов Могут поддерживать состояние тонического напряжения без видимой затраты энергии, с чем связано их медленное утомление. Автоматия – свойство гладкой мышечной ткани самовозбуждаться без воздействия каких-либо факторов. Пейсмеккерные клетки – клетки, обладающие автоматией, идентичны по строению обычным мышечным клеткам, однако отличаются от них по некоторым электрофизиологическим свойствам. В пейсмеккреных клетках наблюдается спонтанная деполяризация, приводящая к самовозбуждению клетки А) ПД в гладких мышцах обусловлен ионным входящим током кальция, а именно – входом кальция по медленным кальциевым каналам. Б) кальций входит в саркоплазму из внеклеточной среды по медленным кальциевым каналам сарколеммы, а также из саркоплазматического ретикулума В) взаимодействию актина и миозина препятствует отсуствие сродства миозина к актину. Сродство может быть возможным только при фосфорилировании миозина. Г) кальций связывается с кальмодулином; комплекс Ca2+-кальмодулин активирует фермент киназу легких цепей миозина; этот фермент фосфорилирует миозин; только после этого поперечные мостики миозина приобретают способность связываться с активными центрами актина. Д) кальций посредством активного транспорта возвращается в саркоплазматический ретикулум из саркоплазмы Строение гладкой мышцы.  Основные структурные черты, обуславливающие физиологические особенности гладких мышц: - вместо упорядоченных миофибрилл со строгим чередованием нитей актина и миозина имеются пучки актиновых нитей, в центре которых располагается миозин - эти пучки не располагаются параллельно оси гладкомышечной клетки, но прикрепляются к её мембране в области так называемых плотных телец и при сокращении как бы сморщивают клетку - саркоплазматический ретикулум развит слабо В большинстве органов гладкие мышцы состоят из тесно связанных между собой клеток, образующих мышечные пласты. Клетки в пределах этих пластов соединены высокопроницаемыми межклеточными контактами – нексусами, позволяющими ПД и местным потенциалам передаваться от одной клетки к другой. Благодаря этому пласты гладкомышечных клеток возбуждаются и сокращаются как единое целое. Медиатор скапливается в варикозных расширениях и при возбуждении нервного окончания медиатор высвобождается из всех варикозных расширений, изливаясь на большую поверхность гладкомышечного пласта. Потенциал покоя У гладкомышечных клеток потенциал покоя существенно менее отрицателен, чем у нейронов и клеток скелетных мышц. Основная причина этого – относительно более высокая проницаемость для натрия в покое. Потенциал действия Быстрых натриевых каналов, отвечающих за ПД в гладких мышцах практически нет. Следовательно, ПД в этих клетках формируется за счёт другого входящего тока, а именно – входа Ca2+ по так называемым медленным кальциевым каналам. Эти каналы во многом похожи на быстрые натриевые каналы: - у них имеются наружные активационные ворота и внутренние инактивационные - активационные ворота в покое закрыты, при деполяризации - открываются - инактивационные ворота в покое открыты, при деполяризации – закрываются Отличия: - они пропускают преимущественно Ca2+ - их ворота срабатывают значительно медленнее, то есть медленнее открываются и медленнее закрываются В связи с медленной работой ворот кальциевых каналов ПД гладкомышечных клеток отличается: - меньшей крутизной - меньшей амплитудой - большей длительностью В гладких мышцах ПД может возникнуть: -сампроизвольно - в результате поступления ПД от соседних клеток - под действием нервных и гуморальных влияний - в некоторых клетках – при их растяжении Проводимость В гладких мышцах потенциалы проводятся от одного волокна к другому через щелевые контакты Сокращение гладких мышц обладает особенностями на всех этапах, отличаясь от сокращения скелетных мышц: - источниками Ca2+ - механизмом пускового действия Ca2+ - энергетикой сокращения - механизмом расслабления Энергетика сокращения В гладких мышцах, как и в скелетных: - на один цикл поперечного мостика требуется одна молекула АТФ - АТФ присоединяется к мостику, когда он связан с актином, и только после этого мостик приобретает способность отсоединиться. Главное отличие гладких мышц заключается в низком сродстве миозина к АТФ. Следовательно, миозиновые мостики в течение долгого времени остаются соединенными с актином. Механизм расслабления Особенности же гладкой мышцы следующие: - Ca2+ удаляется в основном во внеклеточную среду - после удаления Ca2+ миозин остается фосфорилированным, а следовательно, миозин сохраняет способность взаимодействовать с актином - дефосфосфорилирование миозина осуществляется ферментом фосфатазой лёгких цепей миозина Основные этапы сокращения гладкой мышцы: Под действием ПД или иных факторов в цитоплазму входит Ca2+, в основном из внеклеточной жидкости по медленным кальциевым каналам сарколеммы Ca2+ через посредство кальмодулина и киназы лёгких цепей миозина вызывает фосфорилирование миозина, придавая ему сродство к актину. Миозин взаимодействует с актином, происходит их скольжение друг относительно друга, мышца сокращается Ca2+ удаляется обратно во внеклеточную среду Миозин постепенно дефосфорилируется фосфатазой легких цепей миозина Взаимодействие актина с миозином прекращается; мышца расслабляется |