Лекция 1. 2 Влияние паразитизма на основные жизненные функций организма функциональная морфология паразитов и их биохимические особенности

• Название: 2 Влияние паразитизма на основные жизненные функций организма функциональная морфология паразитов и их биохимические особенности
• Дата: 31.10.2021
• Размер: 42.84 Kb.
• Имя файла: Лекция 1.docx
• Тип: Документы; #259925

2 Влияние паразитизма на основные жизненные функций организма: функциональная морфология паразитов и их биохимические особенности

2.1 Морфологические адаптации паразитов

Разнообразие паразитических животных, условий их обитания и образа жизни привело к появлению многочисленных приспособлений, структурно и функционально различающихся у представителей разных систематических групп. Естественно, что адаптивные черты организации отличны у эктопаразитов и эндопаразитов. Эти различия касаются формы, размера, окраски тела, других морфологических особенностей паразитов.

1. Форма тела.

А. Для эктопаразитов характерно сплющивание тела в дорзовентральном направлении, что обеспечивает им возможность удержания на теле хозяина даже при активном движении последнего. Такую сплюснутую форму тела имеют моногенеи, пиявки, карповые вши из ракообразных, клещи, клопы, вши, мухи – кровососки, пухоеды и власоеды. Подобную форму имеют все представители типа Plathelminthes, в том числе и эндопаразиты. У других указанных групп эктопаразитов сплющивание тела – адаптация к паразитизму на теле хозяина.

Исключением из правила является латеральное сплющивание тела у блох, обеспечивающее подвижность их в густом волосяном покрове тела млекоптающих – преимущественных хозяев блох. 

Тело эктопаразитов чаще всего укороченное (клещи, карповые вши). Некоторые группы эктопаразитов, периодически ведущие свободный образ жизни (Hirudinea) имеют удлиненное тело.

Сглаживание и изменение характера сегментации связано с редукцией конечностей и полной их утратой.

Б. Для кишечных эндопаразитов характерна тенденция к удлинению тела. Кишечные грегарины имеют продолговатую, червеобразную форму. Часто вытянутое тело кишечных паразитов обладает членистостью (грегарины).

Расчленение тела предохраняет от разрыва и, обеспечивая гибкость, препятствует выносу паразита из кишечника. Укороченное сплющенное тело некоторых кишечных паразитов способствует лучшему прилеганию их к стенке кишечника и его придатков (Lamblia).

В. Внутренностные паразиты, обитающие в полостях тела хозяина имеют чаще всего округлую форму.

При внутренностном паразитировании может происходить и увеличение поверхности тела животного за счет разнообразного ветвления для более эффективного всасывания пищи. Для внутриклеточных паразитов характерна округлая, овальная, амебовидная форма тела (плазмодий, кокцидии, паразитические амебы и др.). Интересный пример изменения формы в зависимости от места обитания дают лейшмании. При развитии в клетке они имеют форму лейшманиальную – округлую, лишены жгутика; при переходе в тканевую жидкую среду образуют форму лептомонадную – веретеновидную, со жгутиком на переднем конце клетки.

2. Размеры тела.

Среди паразитов разных таксонов колебания размеров могут быть столь значительными, что говорить об однонаправленном влиянии паразитического образа жизни на увеличение размеров паразитов нельзя. Вместе с тем, сравнение свободноживущих и паразитических видов некоторых групп животных позволяет сделать вывод, что обитание в условиях постоянного обилия пищи, вероятно, может приводить к увеличению размеров паразитов.

Влияние паразитического образа жизни можно проследить, анализируя размеры нематод. Большинство свободноживущих нематод достигают в длину 200-400 мкм. Почвенные нематоды менее 1 мм, морские свободноживущие не превышают 3-5 см. Среди паразитических нематод много крупных форм:

Ришта (Dracunculus medinensis) – 1,5 м при толщине 1,5 мм;

Placentonema gigantissima из плаценты кашалота имеет длину до 8-8,4 м при толщине 1,5-2,5см.

3. Окраска паразитов.

Окраска тела эктопаразитов зависит от того, где они локализуются на теле хозяина.

Моногенетические сосальщики обычно фиксируются на жабрах рыб и не имеют специальной окраски.

Обитающие на покровах эктопаразиты – членистоногие не обладают яркой окраской, характерной для многих свободноживущих сородичей. Их покровы либо бесцветны, либо по тону близки к окраске покровов хозяина.

Эктопаразиты, чередующие период паразитизма со свободноподвижным (пиявки) имеют окраску, подобную свободноживущим хищным видам.

Эндопаразиты бесцветны, иногда имеют беловатую и желтоватую окраску. Отсутствие у них пигментации связано с отсутствием света в среде их обитания. В этом отношении они сходны с пещерными животными.

4. Органы фиксации.

Органы фиксации являются одной из типичных адаптивных особенностей паразитических организмов и часто служат важным диагностическим признаком при определении видов и более крупных таксонов.

Наиболее обычные органы фиксации паразитов – присоски и крючья самого разного строения.

Присоски представляют собой более или менее глубокие ямки, окруженные валиком из кольцевых и радиальных мускульных волокон. Если присоски расположены на переднем конце и окружают ротовое отверстие (трематоды, пиявки), внутренняя полость их сквозная и ведет в ротовую полость. Такие присоски не только закрепляют паразита, но и обеспечивают возможность длительного питания.

Чаще всего присоски имеют округлую или овальную форму с хорошо обособленной мускулатурой. Иногда присоски могут образовывать диски, состоящие из нескольких присосок, либо сплошные присасывательные поля, разбитые на несколько рядов присоскообразных ямок. Самыми примитивными присосками являются присасывательные ямки. Они имеют вид продольных ямок или щелей и лишены специальной обособленной мускульной обкладки. Такие присасывательные ямки, или ботрии, характерны для ленточных червей отряда Psudophyllidea и могут сливаться в общую присасывательную воронку на переднем конце тела. 

Крючья – одна из самых распространенных форм органов фиксации паразитов. Среди простейших разнообразной формы крючки развиваются на эпимерите грегарин. Образование, состоящее из системы эмбриональных крючьев, получило название церкомера.

Крючки на покровах отмечаются у некоторых неодермат и нематод. Зубцы с загнутыми крючочками развиваются на внешнем крае раковинки глохидия унионид. Клапаны, как органы фиксации, представляют собой створки, при захлопывании которых между ними защемляется участок тканей тела хозяина. Такого рода прикрепительные устройства характерны для личинок морских пауков, паразитирующих на гидроидных полипах. По принципу клапанов действуют у них клешневидные передние конечности.

Клещевидные органы прикрепления встречаются у Unionidae, сочетающиеся у глохидиев с крючками. Такое усложнение аппарата фиксации обеспечивает быстрое и надежное закрепление личинок на жабрах, коже и плавниках рыб. 

Распорка, как весьма своеобразный и редко встречающийся орган фиксации, представляет собой двойной стилет. В сложенном состоянии он вонзается в кожные покровы рыб, а затем стилеты раздвигаются наподобие раскрытых ножниц. Такие распорки есть у паразитической полихеты Ichtyotomus sanguinarius, которая прикрепляется к плавникам морских угрей.

Стилеты – это выросты тела, способствующие внедрению в тело хозяина. Они не только обеспечивают закрепление, но и питание соками хозяина. Стилеты характерны для кишечных грегарин, церкариев трематод, некоторых нематод, паразитирующих на растениях.

Стрекательные нити, служат для фиксации паразитических миксоспоридий в эпителии кишечника, откуда паразит током крови заносится к месту окончательной локализации. Попавшие в пищеварительный тракт беспозвоночных споры под действием пищеварительных ферментов выбрасывают полярную нить, которая имеет длину в несколько сот микрометров и представляет собой полую трубку. Полярная нить обеспечивает не только фиксацию споры на кишечном эпителии, но и проникновение двуядерного амебоидного зародыша прямо в клетки эпителия, минуя полость кишечника хозяина, что исключает вредное воздействие ферментов последнего.

Липкие, или прядильные нити обычно выделяются особыми железами личинок, ведущих паразитический образ жизни. Примером служит биссусова железа глохидий, выделяющая длинную липкую нить биссуса. Прикрепление к хозяину с помощью липких нитей характерно и для личинок морских пауков, у которых прядильная железа расположена на основании передней пары конечностей.

Для всех указанных групп прядильные железы обеспечивают фиксацию на теле хозяев и присущи лишь личиночным стадиям.

Стебельки в качестве прикрепительных образований встречаются чаще всего у паразитических динофлагеллят р. Oodinium. После оседания паразита на теле сальп и аппендикулярий на месте прикрепления выходит стебелек, проникающий в тело хозяина и разветвляющийся в нем. Такой стебелек выполняет двоякую функцию: прикрепления и питания.

Заякоривание наблюдается у паразитов, способных после внедрения в тело хозяина раздувать передний конец тела, обеспечивая прочную фиксацию.

2.2 Особенности анатомического строения паразитических животных

 1. Пищеварительная система.

Строение пищеварительной системы паразитических животных, как и характер их питания, весьма разнообразны.

У животных – кровососов часто наблюдается увеличение объема кишечника как приспособление к редкому, но обильному приему пищи (кровососущих комаров, мухи це – це, клещей). У пиявок в кишечнике имеются боковые выросты средней кишки, называемые зобом или желудком. При активном кровососании они расширяются, наполняясь кровью (Например, голодная самка иксодового клеща имеет размеры около 0,4 см, напитавшаяся – до 1 см, а масса тела ее увеличивается при этом с 2-3 мг до 250-400 мг.). Это обеспечивает паразитам возможность длительного последующего голодания.

Длительному хранению всосанной крови способствует развитие у паразитов специфических желез, выделяющих секрет, препятствующий свертыванию крови. У пиявок секрет гирудин выделяют одноклеточные глоточные железы. Гирудин сохраняет кровь в кишечнике пиявки в неизменном состоянии в течение нескольких месяцев; ранки, сделанные челюстями паразита, долго кровоточат.

У некоторых групп паразитических животных, в отличие от рассмотренных выше, может наблюдаться редукция кишечника. Это характерно для некоторых кишечных, полостных, тканевых и внутриклеточных паразитов.

Осмотическое питание присуще грегаринам, у которых оно идет преимущественно через эпимерит, но может осуществляться и всей поверхностью клетки. Среди нематод есть случаи полной или частичной редукции пищеварительного канала (Trichinella, Mermithidae, некоторые Filariata).

Совершенно лишен пищеварительной системы глохидий унионид. Всасывание пищи из тканей хозяина (кожа рыб) происходит через видоизмененные клетки стенок мантии. После окончания развития глохидия клетки мантии заменяются новым эктодермальным эпителием.

2. Выделительная и осморегуляторная система.

У паразитических простейших в связи с обитанием их в гипертонической среде, характерной для кишечника, полостей и клеток тела хозяина, происходит редукция сократительных вакуолей, выполняющих осморегуляторную, выделительную функцию и обмен газов.

У многоклеточных паразитических животных сохраняется тип выделительной системы, присущий их таксону. Может происходить либо частичная редукция системы (Mysostomidae), либо, значительно чаще, уменьшение числа гомологичных органов (олигомеризация) у сегментированных животных, таких как пиявки.

У нематод, напротив, наблюдается сильное развитие выделительной системы. Помимо боковых выделительных каналов у них имеются фагоцитарные клетки.

3. Органы дыхания.

Характер дыхания паразитов четко определяется местом локализации их в хозяине. Эктопаразиты имеют органы дыхания такие же, как их свободноживущие сородичи. 

Полостные и тканевые паразиты получают кислород, доставляемый кровью хозяина или в результате прямой связи паразита с органами дыхания хозяина. 

Особые условия дыхания у кишечных паразитов. Некоторые из них обладают чисто анаэробным типом обмена веществ. Источником энергии у них являются процессы распада (брожения) углеводов и жиров, протекающие без использования кислорода. Например, у аскариды в тканях накапливается большое количество гликогена, расщепление которого идет с освобождением энергии. В настоящее время доказано, что у кишечных паразитов наряду с анаэробными процессами брожения имеют место и аэробные, связанные с присутствием в кишечнике хозяина свободного кислорода. Такой смешанный тип обмена носит название аноксибиоза. У кишечных паразитов при аноксибиозе преобладают процессы брожения.

Внутренностные паразиты приобретают разнообразные адаптации, обеспечивающие им получение атмосферного кислорода. Личинки кожных оводов пробуравливают кожные покровы рогатого скота, образовавшиеся отверстия служат для дыхания.

Вши ластоногих, сохраняющие типичное трахейное дыхание, обычно концентрируются на морде животного – хозяина, которая чаще выставляется из воды. Другие вши приобрели на теле особые плоские чешуйки. При погружении хозяина между чешуйками и телом насекомого сохраняются пузырьки воздуха, обеспечивающие его дыхание независимо от места расположения паразита на теле хозяина.

Активизации обменных процесов у эндопаразитов способствует наличие в полостной жидкости их или в гемолимфе эритрокруорина – дыхательного пигмента, близкого к гемоглобину. Эритрокруорин придает телу эндопаразитов розоватую окраску.

4. Нервная система.

Основная тенденция, проявляющаяся у животных при переходе к паразитическому образу жизни – упрощение нервной системы. Сказывается упрощение прежде всего в полной или частичной утрате органов чувств. Полностью утрачивают органы чувств эндопаразиты. Нервная система изменяется меньше. Может происходить ее упрощение: концентрация ганглиев, уменьшение и ослабление периферических нервов. Личинки паразитических насекомых сохраняют неизменной нервную систему, так как ведут достаточно подвижный образ жизни.

 5. Органы движения.

В связи с переходом многих паразитов к сидячему, прикрепленному образу жизни, происходит редукция органов движения.

У морских пауков, паразитическая личинка сбрасывает вторую и третью пары конечностей. Восстанавливаются они лишь при завершении развития и переходе взрослого животного к активному существованию.

Крайнюю степень изменения под влиянием паразитизма демонстрируют самки веерокрылых (отр. Strepsiptera). Самки, паразитирующие в перепончатокрылых, клопах, цикадовых и прямокрылых, не только лишены крыльев и конечностей, но и вообще не похожи на насекомых, либо напоминают их личинок.

 6. Половая система.

При паразитическом образе жизни затруднена встреча полов, поэтому многие паразиты являются гермафродитами. Гермафродитизм выгоден для паразитов, так как обеспечивает оплодотворение (в крайнем случае самооплодотворение), а также обилие потомства, так как в популяции размножаются все особи.

У раздельнополых паразитических животных развиваются разного рода приспособления (структурные и поведенческие) для обеспечения благоприятной встречи полов и оплодотворения. 

Одним из таких приспособлений является постоянная связь самца и самки. Все вариации от гермафродитизма до совместного обитания обоих полов дают сосальщики семейства Didymozoonidae. Обычно они живут под кожей, на жабрах, в ротовой полости морских рыб в особых капсулах и всегда попарно.

Постоянная связь полов наблюдается и у представителей семейства кровяных двуусток (Schistosomatidae), отличающихся раздельнополостью. Самец удерживает самку в продольном желобке на теле, или гинекофорном канале. Желобок образован боковыми краями плоского тела самца, загнутыми на брюшную сторону. Поверхность желобка покрыта шипиками для удержания самки. Самка обычно тонкая, более длинная, чем самец. У птичьего сосальщика из кровяных двуусток Macrobilharzia macrobilharzia в брюшном гинекофорном желобке самца живут очень мелкие самки, число которых достигает 6.

Половая система паразитических животных в большинстве случаев достигает значительного развития. В ней формируются структуры, обеспечивающие образование большого числа оплодотворенных зрелых яиц, снабженных запасом питательного материала и защитными оболочками.

Из яйца у Dunalia curvata выходит личинка, из которой развивается самец с развитыми семенниками. Он прикрепляется к пелагическим веслоногим рачкам и питается их соками. Размеры его не превышают 1 мм. После обнаружения самки, имеющей длину до 13 мм, и ее оплодотворения, самец даналии переходит к обитанию на крабе, зараженном саккулиной. Он утрачивает конечности и расчлененность тела, превращается в мешок со стебельком, с помощью которого проникает в тело саккулины, постепенно развивает яичники и превращается в самку.

2.3 Циркуляция паразитов в природе

Паразитам значительно сложней расселяться в их специфической среде обитания, т.е. обрести восприимчивых хозяев. Для этого им приходится менять среду обитания (мигрировать в разные части тела в пределах одного хозяина, выходить во внешнюю среду и жить в организмах других биологических видов). Благодаря этому, в процессе эволюции у паразитических видов возникли различные морфологические формы (стадии онтогенеза), признаки которых обеспечивают защиту от факторов, действующих на них как в организмах хозяев, так и при расселении.

Совокупность всех морфологических стадий развития паразита (стадий онтогенеза) с указанием среды обитания каждой стадии и путей передачи от одного хозяина к другому называют циклом развития или жизненным циклом паразита.

Вне зависимости от эволюционного уровня паразитических видов можно выделить несколько вариантов циркуляции паразита в природе:

1. 
   Циркуляция паразитического вида происходит без смены хозяев, и человек – единственный резервуар паразита (возбудители вирусного гепатита, амебной дизентирии, аскаридоза и др.)
   
2. 
   Циркуляция паразитического вида связана со сменой хозяев, причем человек является необходимым компонентом для развития определенных стадий паразита:
   

а) оба хозяина в цикле развития паразита являются резервуаром (в цикле развития Taeniarhynchus saginatus дефинитивный хозяин – человек и промежуточный хозяин – крупный рогатый скот служат паразиту резервуаром);

б) резервуаром паразита является только человек (в циркуляциях возбудителей малярии, филяриатозов и др. паразитов кроме человека участвуют также специфические переносчики).

Территорию, где среди людей циркулиркет паразит – возбудитель болезни человека называют антропонозным очагом возбудителя болезни.

3. 
   Человек – один из возможных резервуаров для паразитического вида. Циркуляция паразита в природе возможна без участия человека:
   

а) резервуаром паразита являются синантропные животные (резервуаром Balantidium coli служат свиньи).

Синантропных животных, которые способны служить резервуаром возбудителю болезни человека, называют синантропным резервуаром, а территорию, на которой происходит циркуляция паразита среди восприимчивых синантропных животных и людей, – синантропным очагом возбудителя болезни человека.

б) резервуаром паразита являются дикие животные (в циклах развития Leishmania donovani, Schistosoma japonicum и многих других паразитов – возбудителей болезней человека).

Диких животных, способных быть резервуаром паразитов, называют природным резервуаром.

Рассмотренные жизненные циклы далеко не полностью отражают многообразие развития паразитических животных. Все возникающие изменения жизненных циклов, упрощения и усложнения их, имеют одну цель: обеспечение многочисленного потомства, являющегося важнейшим условием благоприятного расселения и сохранения вида у паразитических животных.

Важное значение в увеличении численности потомства играет включение в жизненные циклы дополнительных способов размножения.

В типичном случае у паразитических простейших развитие идет с чередованием поколений, у многоклеточных преобладает половое размножение с чередованием поколений или без него.

Рассмотрим некоторые изменения жизненных циклов, имеющие важное биологическое значение.

1. Прогенез. Некоторые паразиты, не достигнув определенной стадии развития, начинают размножаться половым способом. Это наблюдается у некоторых трематод, метацеркарии которых, минуя второго промежуточного хозяина, начинают размножаться и откладывают яйца, в которых образуются вполне сформированные мирацидии.

2. Полиэмбриония также является приспособлением паразитов к увеличению числа потомков. Впервые это явление было изучено на наезднике р. Encyrtus, паразитирующем на гусеницах горностаевой моли. Яйцо наездника осенью и зимой остается на ранних стадиях дробления. Весной в яйце выделяется крупное трофическое ядро и масса мелких зародышевых ядер. Зародышевые ядра образуют похожие на морулу скопления, каждое из которых развивается в самостоятельный зародыш. Таким образом, из одного отложенного яйца получается до сотни зародышей. У других наездников число зародышей может достигать 1000.

3. Бесполое размножение, обычное у одноклеточных животных, у многоклеточных является адаптивным дополнением в жизненном цикле, приспособлением, связанным с их паразитизмом.

Почкование присуще некоторым гидромедузам. У мозговика овечьего в ценуре, развивающемся в мозгу овец и крупного рогатого скота, формируется до сотни головок.

2.4 Поиск хозяев и заражение их паразитами

1. При помощи переносчиков. Если в жизненном цикле паразита участвует переносчик, то функция поиска хозяина падает на этого переносчика и определяется его поведением, в частности тем, когда и как он нападает на свои жертвы. При этом заражение обеспечивается особенностями экологических взаимоотношений между двумя хозяевами.

Переносчиком Trypanosoma lewisi, заражающей крыс, служат блохи. В этом случае заражение также осуществляется контаминативным способом, но оно может произойти и при раздавливании и заглатывании блохи во время чистки животным шерсти.

Trypanosoma gambiense – возбудитель сонной болезни у человека – переносится мухой цеце (род Glossina). Когда муха кусает какое – либо позвоночное, она впрыскивает трипаносом в его кровь через свой хоботок. Такой способ передачи называют инокулятивным.

2. При помощи промежуточных хозяев и покоящихся стадий. При наличии в жизненном цикле промежуточного хозяина паразит совершенно не участвует в поиске следующего хозяина. Конечно, вероятность заражения возрастает, если паразит попадает в подходящего хозяина, ведет себя соответствующим образом и оказывает на этого хозяина какое – либо влияние, повышающее его привлекательность для следующего хозяина. Но попадание пара­зита в следующего хозяина целиком зависит от биологии питания последнего, на которую паразит никак не может воздействовать. Паразит не выбирает своего следующего хозяина и не находит его как такового, однако он должен уметь распознать его как потенциального хозяина. Если паразит попадает в неподходящего хозяина, то он либо сразу выходит из него, либо живет в нем в течение некоторого времени, а затем погибает.

Существует, однако, и другая возможность: иногда паразит использует такое животное в качестве паратенического (резервуарного) хозяина. Это случается при поедании личинок паразита или зараженных им промежуточных хозяев не обычными хозяевами этого паразита, а какими – либо другими животными – неизбежное следствие разнообразного пищевого рациона животных. Факультативные хозяева никогда не могут заменить промежуточных, однако они могут вклиниваться в жизненный цикл паразита почти на любой его стадии. Щуки участвуют в качестве паратенических хозяев в жизненном цикле широкого лентеца (Diphyllobothrium latum), паразитирующего у человека, а поскольку окончательный хозяин этого лентеца – человек – обычно стремится вылавливать крупных хищных рыб, щука в данном случае облегчает перенос паразитов.

Развитие личинки в промежуточном хозяине, как уже отмеча­лось, нередко задерживается, и для его возобновления необходимо воздействие определенного стимула. Распознавание подходящего хозяина, если оно вообще имеет место, и состоит в восприятии этого стимула. Подобный механизм исключает возможность преждевременного развития паразита в хозяине, в котором он находится, или в каком – нибудь неподходящем хозяине и обеспечивает развитие только в том случае, когда имеется весьма значительная вероятность дальнейшего выживания.

Характер стимула варьирует у разных видов паразитов, однако, в общем, условия, вызывающие выход из цисты, вылупление из яйца или освобождение личинки от оболочек, удивительно сходны. Условия, создаваемые хозяином, активируют паразита, который затем выходит наружу в результате своей собственной активности. Выход спорозоитов из ооцистов Eimeria становится возможным только после механического трения, испытываемого ооцистами при прохождении через мускульный желудок птицы и при наличии в среде СО₂, трипсина и желчи.

Для вылупления Аscaris lumbricoides из яиц необходима температура 37 °С, определенная концентрация растворенного СО₂, соответствующий окислительно – восстановительный потенциал и рН 7,3. При этих условиях заключенные в яйцах личинки выделяют особый секрет, способствующий вылуплению, который содержит липазу, хитиназу и особую протеазу. Эта жидкость разрушает скорлупу яйца изнутри, и личинка выходит наружу.

Условия, которые необходимы во всех описанных здесь примерах, можно найти только в организме определенного животного, а поэтому вылупление из яйца или высвобождение из оболочек задерживается до тех пор, пока паразит не проникнет в такого хозяина. Так, личинкам Haemonchus contortus для высвобождения из оболочек необходимо такое исключительно высокое содержание в среде СО₂ и Н₂СО₃, какое, вероятно, существует только в рубце травоядных копытных. Цисты эхинококков разрушаются при высоком содержании в среде дезоксихолевой кислоты. Таких концентраций она достигает в желчи зайцев, кроликов и овец, которые, во всяком случае, непригодны в качестве хозяев, но в желчи обычных хозяев эхинококка – собак, кошек и лисиц – ее содержание гораздо ниже.

3. При помощи свободноживущих личиночных стадий. В тех случаях, когда из свободноживущей покоящейся стадии выходит активная инвазионная личинка, стимул к вылуплению может носить такой характер, чтобы личинки вылуплялись только при наличии подходящих условий, повышающих вероятность нахождения следующего хозяина. У Fasciola hepatica вылупление из яиц происходит только на ярком солнечном свету, под влиянием которого полностью сформированные мирацидии начинают вырабатывать секрет, способствующий вылуплению. В результате всего этого мирацидии вылупляются из яйца только после того, как они полностью сформированы, и лишь при наличии условий, в которых личинки могут проявить фототаксические реак­ции, необходимые для обнаружения хозяев – моллюсков. Если передача от одного хозяина другому осуществляется активными свободноживущими личиночными стадиями, то нахождение следующего хозяина в значительной мере зависит от активности самих паразитов. Иногда личинки просто беспорядочно движутся, так что встреча с потенциальным хозяином происходит чисто случайно, однако гораздо чаще у них наблюдается определенное характерное поведение, повышающее вероятность встречи между хо­зяином и паразитом и благоприятствующее передаче.

Поскольку продолжительность жизни этих активных личинок ограничена, их смертность должна быть огромной, что делает понятным высокую плодовитость и чрезвычайно интенсивное бесполое размножение. Использование промежуточного хозяина или переносчика благодаря их направленной в нужную сторону подвижности, вероятно, служит более надежным способом нахождения хозяина, и, быть может, именно по этой причине промежуточные хозяева представляют собой такой обычный элемент жизненных циклов паразитов. Промежуточные хозяева оказываются также весьма полезными в случае временного вымирания паразитов в окончательном хозяине, вызванного, например, исчезновением этого хозяина или условиями, неблагоприятными для передачи. В таких случаях промежуточные хозяева обеспечивают сохранение одной из стадий жизненного цикла паразита и тем самым выживание его популяции.

2.5 Выход паразита из тела хозяина

Способы и пути выведения паразитов из тела хозяев зависят от двух основных обстоятельств. Во – первых, от стадии развития паразита, на которой завершается его развитие в хозяине. Во – вторых, от места локализации в организме хозяина.

Следует отметить, что некоторые личинки паразитов, завершив развитие, не покидают хозяина и, если это промежуточный хозяин, они освобождаются из него при поедании этого хозяина окончательным. Это характерно для трематод (метацеркарии), ленточных червей (пузырчатые финозные стадии), личинок скребней, трихинеллы.

Для эктопаразитов (карповые вши, пиявки, клещи, ихтиофтириус и др.) характерно отделение от тела хозяина. Если же эктопаразиты связаны с хозяином до конца жизни (Coronula, Sacculina, Monogenoidea), они дают свободноживущих личинок.

Некоторые подкожные, мышечные паразиты выходят через разрывы стенок тела. Так выделяются споры Myxobolus, личинки ришты (Dracunculus medinensis), глохидии унионид.

Большинство кровепаразитов покидают хозяина при питании на последних кровососущих членистоногих. Правда, некоторые кровепаразиты могут попасть в окончательного хозяина при поедании им зараженного паразитами промежуточного хозяина. Таким образом человек может заразиться Trypanosoma cruzi, вызывающей детский паралич, от клопа р. Triatima, если экскременты клопа попадают на слизистую оболочку рта или носа. Такой тип заражения называется контаминативным.

Инокулятивный способ заражения связан с передачей паразита в инвазионной стадии хозяину при укусе его зараженным переносчиком. Инокуляцией передаются большинство трипаносом и лейшманий, малярийные плазмодии, микрофиллярия Банкрофта.

Кишечные паразиты в типичном случае выделяются через задний отдел кишечника в виде яиц, цист вместе с экскрементами.

Обитатели почек и мочевого пузыря выводятся через протоки выделительной системы (яйца кровяной двуустки – Schistosoma haematobium). Через половые пути выводятся паразиты половых органов человека и животных (Trichomonas vaginalis из влагалища человека).

Своеобразен выход личинок полостных оводов, готовых к окукливанию, через ноздри животных, что облегчается сильным чиханием хозяина, вызванным раздражением слизистой оболочки носовой полости.