Циклы. 3-гидроксипропионатный4-гидроксибутиратный цикл — копия. 3гидроксипропионатный4гидроксибутиратный цикл
 Скачать 14.65 Kb.
|
|
3-гидроксипропионатный/4-гидроксибутиратный цикл 3-гидроксипропионатный/4-гидроксибутиратный цикл был найден в Metallosphaera sedula. Этот метаболический путь начинается с реакции карбоксилирования ацетил-КоА до малонил-КоА. Некоторые промежуточные звенья и реакции карбоксилирования этого пути совпадают с реакциями 3- гидроксипропионатного цикла. Ассимиляция диоксида углерода (CO2) в органический материал является количественно наиболее важным биосинтетическим процессом. Было обнаружено, что автотрофный представитель архейных Sulfolobales, Metallosphaera sedula, фиксировали CO2 с помощью ацетил-КоА карбоксилазы и пропионил-КоА карбоксилазы. В этой системе одна молекула ацетил-КоА и две молекулы бикарбоната были восстановительно превращены с помощью 3-гидроксипропионата в сукцинил-КоА. Это промежуточное соединение восстанавливали до 4-гидроксибутирата и превращали в две молекулы ацетил-КоА с помощью 4-гидроксибутирил-КоА дегидратазы. Ключевые гены этого пути были обнаружены не только у Metallosphaera, но и у Sulfolobus, Archaeoglobus и виды Cenarchaeum. У термоацидофильных архей Sulfolobus, Acidianus и Metallosphaera spp. фиксация CO2, по-видимому, происходит через модифицированный, но до сих пор неразрешенный вариант цикла 3-гидроксипропионата. Однако превращение сукцинил-КоА через (S)-малил-КоА не было подтверждено у сульфолобалесов, оставляя проблему того, как ацетил-КоА регенерируется в этой группе организмов. Сравнение геномов у архей, обладающих генами ацетил-КоА-карбоксилазы, выявлено несколько групп, которые различаются по характеру генов ферментов. Одна группа, включающая автотрофных представителей родов Metallosphaera, Sulfolobus, Archaeoglobus и Cenarchaeum , содержит гены ацетил-КоА/пропионил-КоА карбоксилазы и метилмалонил-КоА мутазы. Эти организмы значительно различаются по своему энергетическому метаболизму и среде обитания. Metallosphaera и Sulfolobus spp. метаболизируют серу, пирит или водород в вулканических районах; Archaeoglobus spp. являются анаэробными сульфатредукторами; и Cenarchaeum sp. является симбионтом морских животных, который тесно связан с Nitrosopumilus sp., морской окислитель аммиака. Все эти организмы содержат ген 4-гидроксибутирила- CoA дегидратаза, кластер [4Fe–4S] и фермент, содержащий флавиндениндинуклеотид, который катализирует выведение воды из 4-гидроксибутирил-КоА по кетильному радикальному механизму с получением кротонил-КоА. Было высказано предположение, что эта группа архей способна восстанавливать сукцинил-КоА до 4-гидроксибутирата и превращают его при участии 4- гидроксибутирил-КоА-дегидратазы в две молекулы ацетил-КоА. Следовательно, предлагаемый 3-гидроксипропионат/4-гидроксибутиратный цикл можно разделить на две части. Первая часть преобразует ацетил-КоА и две молекулы бикарбоната в сукцинил-КоА, а вторая часть преобразует сукцинил-КоА в две молекулы ацетил-КоА. |