7.1. Введение в учение о тканях 7.1.1. Тканевой уровень строения организма В результате эмбрионального развития образуется сложный многоклеточный организм. Последний можно рассматривать на разных уровнях — молекулярном, клеточном, тканевом, органном, системном. Общая гистология изучает тканевой уровень строения организма. 7.1.1.1. Группы тканей 1. Все ткани делятся на четыре морфофункциональные группы: а) эпителиальные ткани (к ним относятся и железы); б) ткани внутренней среды организма — кровь, кроветворные и соединительные ткани; в) мышечные ткани и г) нервную ткань. Внутри этих групп (кроме нервной ткани) различают те или иные виды тканей. 2. Ткани, принадлежащие к одной морфофункциональной группе, могут иметь разное происхождение. Например, эпителиальные ткани происходят из всех трех зародышевых листков. С учетом этого, можно дать определение: тканевая группа — это совокупность тканей, имеющих сходные морфофункциональные свойства независимо от источника их развития. 7.1.1.2. Составные части тканей 1. Элементы, образующие ткани. В образовании ткани могут принимать участие следующие элементы: а) клетки; б) надклеточные (симпласты, синцитии) и постклеточные (эритроциты, корнеоциты) структуры (п. 2.1.1.2); в) межклеточное вещество (волокна и основное аморфное вещество). При этом каждая ткань отличается определенным составом перечисленных элементов. Например, скелетная мышечная ткань — это, в основном, симпласты (главный компонент мышечных волокон), кровь — набор определенных клеток в определенной межклеточной среде (и т. д.). В свою очередь, этот состав обусловливает специфические функции каждой ткани. Причем, выполняя эти функции, элементы тканей обычно тесно взаимодействуют между собой, образуя единое целое1 . 2. Камбиальные клетки а) Кроме специализированных клеток, во многих (но не во всех) тканях присутствуют и предшествующие формы клеток. Обычно какие-то из таких клеток делятся или (находясь в состоянии покоя) сохраняют способность к делению. В связи с этим вводится следующее определение: малодифференцированные клетки, способные к пролиферации и служащие источником обновления ткани, называются камбиальными, т. е. составляют камбий данной ткани. б) По способу распределения своих клеток камбий подразделяют на три типа. I. Локализованный камбий: камбиальные клетки расположены в определенном локуТема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани 1 Определение понятия «ткань» дается в конце вводной части (в п. 7.1.4) — после введения всех необходимых понятий. Модуль Б. Виды тканей (кроме нервной) Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 118 24.12.2015 15:02:45 119 Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани се ткани. Примеры: в эпидермисе камбиальные клетки находятся в базальном слое; в случае эпителия желудка камбий сосредоточен в шейке желудочных желез. II. Диффузный камбий: камбиальные клетки распределены по всему объему ткани. Примеры — соединительные ткани, эпителий гипофиза, щитовидной и ряда других желез. III. Вынесенный камбий: камбиальные клетки ткани находятся за ее пределами. Пример — хрящевые ткани: их камбиальные клетки (хондробласты) расположены не в самой хрящевой ткани, а в окружающей надхрящнице, образованной волокнистой соединительной тканью. в) В то же время имеются и бескамбиальные ткани: они содержат только конечные (дифференцированные) клетки. Эти ткани можно поделить на два типа. I. В одних бескамбиальных тканях дифференцированные клетки сохраняют способность к делению, которая проявляется при стимулирующих воздействиях (п. 4.2.1.2). В частности, в данных тканях возможна клеточная регенерация — восстановление числа клеток после утраты части из них. Это в значительной степени компенсирует отсутствие камбия. Примеры — печеночный эпителий (гепатоциты), эпителий канальцев почек. II. В иных бескамбиальных тканях клетки окончательно утратили способность к делению. Таковы нервная и сердечная мышечная ткани. В них регенерация клеток невозможна (хотя периодически появляются сенсационные сообщения обратного характера). 7.1.1.3. Построение органов из тканей 1. Состав органов. В свою очередь, ткани — это те элементы, из которых построены органы. В одном органе обычно содержится несколько разных тканей. Так, в скелетной мышце имеются представители всех основных типов тканей: 1) мышечная ткань, 2) соединительные ткани (прослойки между волокнами, фасции, стенки сосудов), 3) нервная ткань (нервы), 4) эпителиальная ткань (эндотелий сосудов), 5) кровь (внутри сосудов). 2. Органная специфичность тканей. Тонкая структура и функция клеток ткани часто зависят от того, в каком органе находится эта ткань. Пример — клетки однослойного цилиндрического эпителия: в кишечнике они настроены на всасывание продуктов пищеварения, а в собирательных канальцах почек — на всасывание воды. Соответственно, там и там используются различные ферментные системы и регуляторные механизмы. Другой пример — макрофаги: известно много органных разновидностей этих клеток, хотя, видимо, почти все они имеют единое происхождение. 7.1.2. Развитие тканей (гистогенез) Ключевым механизмом гистогенеза является дифференцировка клеток. С этим процессом связано несколько важных понятий. 7.1.2.1. Тоти-, поли- и унипотентность 1. Тотипотентность. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки — зиготы. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью — способностью давать начало любой клетке. Такая способность сохраняется до стадии 4–8 бластомеров. 2. Полипотентность. Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, а поли- и олигопотентны: способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток. По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит еще большее сужение потенций. В результате появляются различные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток). Некоторые стволовые клетки остаются поли- или олигопотентными: могут развиваться в разные виды зрелых клеток. Пример — гемопоэтические стволовые клетки (ГСК): это источник всех видов клеток крови. 3. Унипотентность. Другие стволовые клетки оказываются унипотентными — в обычных условиях могут развиваться только по одному направлению. Примеры — стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса. 7.1.2.2. Коммитирование и детерминация 1. Коммитирование а) Переход от тотипотентности к олиго- и унипотентности означает, что в процессе эмбриогенеза происходит постепенное ограничение возможных направлений развития клеток. Этот феномен называется коммитированием. Очевидно, он постоянно имеет место и во взрослом организме — при дифференцировке полипотентных стволовых клеток. Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 119 24.12.2015 15:02:45 120 Раздел 4. Общая гистология Так, полипотентные ГСК (гемопоэтические стволовые клетки) на определенной стадии дифференцировки превращаются, по крайней мере, в восемь видов унипотентных клеток, каждая из которых может развиваться только в один вид форменных элементов крови. б) Механизм коммитирования — стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов. Таким образом, по мере развития в клетках постепенно меняется спектр функционально активных генов, и это определяет все более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток. 2. Детерминация а) На определенной стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остается только один путь развития: такая клетка называется детерминированной. Другими словами, детерминация — это появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития. б) Отсюда следует, что детерминация — более узкое понятие, чем коммитирование: превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные — это все коммитирование; о детерминированности же можно говорить лишь в отношении унипотентных и всех последующих клеток. Действительно, поли- или олигопотентная клетка еще не детерминирована: у нее сохраняются разные варианты развития. 7.1.2.3. Дифференцировка и дифферон 1. Дифференцировка. Реализация программы развития детерминированной клетки со временем изменяет морфологию и функции клетки (или ее потомков). Такие события обозначаются как дифференцировка (п. 2.1.1.2). Иными словами, дифференцировка — это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой развития и приводит к образованию высокоспециализированных клеток. Таким образом, дифференцировка — более общее понятие, чем коммитирование и детерминация: она включает и те начальные события на генетическом уровне, которые составляют суть коммитирования и детерминации, и последующие изменения биохимии и морфологии клеток. 2. Дифферон. С дифференцировкой тесно связано представление о дифферонах. Согласно п. 5.2.1.2, дифферон — это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определенную линию дифференцировки. В ткани могут присутствовать клетки нескольких разных дифферонов. Причем, как отмечалось ранее (пп. 5.2.1.2 и 7.1.1.2), у взрослого человека одни диффероны представлены всеми своими клетками, а другие — только специализированными клетками (без предшествующих клеточных форм). 7.1.3. Обеспечение гомеостаза 7.1.3.1. Стационарное состояние дифферонов 1. Определение. В тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки (как, например, в эпидермисе), в норме устанавливается стационарное состояние (или состояние динамического равновесия): каждая клеточная форма дифферона образуется с такой же скоростью, с какой совершается ее убыль (в результате перехода в последующие формы, отмирания или удаления). При этом содержание каждого вида клеток дифферона оказывается постоянным. 2. Условие стационарности а) Для поддержания стационарного состояния постоянно обновляющегося дифферона необходимо, чтобы его камбиальные клетки (стволовые или полустволовые) не только регулярно вступали в дифференцировку, но и так же регулярно пополняли свой запас. б) Это может происходить двумя способами. I. В одном случае каждое деление камбиальных клеток – несимметрично, т.е. приводит к образованию двух разных клеток, из которых одна идентична родительской, а вторая вступает в дифференцировку. II. В другом случае все деления симметричны, но бывают двух типов: – недифференцировочные (обе дочерние клетки остаются камбиальными) – и дифференцировочные (дают две клетки, вступающие в созревание). Причем, деления первого типа должны составлять не менее 50% от всех делений камбиальных клеток. в) Так или иначе, для того, чтобы обновление дифферона происходило в стационарном режиме, камбиальные клетки должны обладать способностью к самоподдержанию. В противном случае продукция зрелых клеток данного дифферона постепенно затухает. Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 120 24.12.2015 15:02:45 121 Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани 7.1.3.2. Регуляция дифференцировки Дифференцировка клеток обычно находится под гуморальным контролем по принципу отрицательной обратной связи. 1. Регуляция кейлонами. Дифференцированные клетки выделяют кейлоны — ингибиторы клеточных делений. Когда зрелых клеток много, под действием их кейлонов деления предшествующих клеток становятся более редкими. И наоборот: при недостатке зрелых клеток ослабевает кейлоновое торможение, отчего камбиальные клетки начинают чаще делиться и вступать в дифференцировку. 2. Другие регуляторы. Существуют и другие регуляторы дифференцировки. а) В эмбриональном периоде — это тканевые индукторы. Например, хорда выделяет индукторы развития нервной трубки. б) После рождения на некоторые виды дифференцировки влияют гормоноподобные вещества. Так, почки вырабатывают эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозгу. Причем при недостатке эритроцитов в крови (например, в результате кровопотери) выработка эритропоэтина усиливается. 3. Важное замечание: регуляторы клеточной дифференцировки влияют не на скорость самой дифференцировки, а только на количество вступающих в нее клеток и количество завершающих ее клеток. В последнем случае имеется в виду, что те или иные регуляторы могут стимулировать в созревающих клетках апоптоз (п. 4.4.2). 7.1.4. Определение понятия «ткань» Итак, выше был рассмотрен целый ряд вопросов, относящихся к понятию «ткань». Теперь можно дать общее определение этого понятия. Ткань — это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех ее элементов. Ключевым элементом данного определения является указание на состав ткани — один или несколько дифферонов клеток (и их производные). Именно этот состав отличает ткань от иных структурных уровней биологической организации — например, клеточного и органного. Перейдем к систематическому изучению разных тканевых групп. Оно займет пять тем только что начавшегося модуля Б (от эпителиальных до мышечных тканей включительно) и первые две темы (посвященные нервной ткани) следующего модуля — В. 7.2. Общие сведения об эпителиальных тканях 7.2.1. Определение и источники развития 1. Определение. Эпителиальные ткани — это ткани, которые покрывают внешние поверхности тела и органов, выстилают поверхности полостей и сосудов (т.е. внутренние поверхности тела, органов и сосудов), а также формируют железы — органы или отдельные клетки, выделяющие специфические вещества (т.н. секреты) в кровь, в полость какого-либо органа или на поверхность тела. В связи с этим, эпителии подразделяют на два главных типа: покровные (покрывающие и выстилающие поверхности) и железистые. Кроме того, эпителиальное происхождение имеют сенсорные клетки органов вкуса, слуха и равновесия, а также стромальные клетки тимуса (вилочковой, или зобной железы). 2. Функции. Покровные эпителии выполняют две основные функции: Таблица 7.1. Типы эпителиев по источнику их развития ИСТОЧНИК ТИП ЭПИТЕЛИЯ ПРИМЕРЫ 1. КОЖНАЯ ЭКТОДЕРМА Эпидермальный Эпителий кожи, производные кожи: сальные и потовые железы; слюнные железы 2. НЕРВНАЯ ТРУБКА Эпендимоглиальный Эпителий полостей мозга 3. МЕЗОДЕРМА (без мезенхимы) Целонефродермальный Эпителий серозных оболочек, эпителий канальцев почек 4. МЕЗЕНХИМА Ангиодермальный Эндотелий сосудов 5. ЭНТОДЕРМА Энтеродермальный Эпителий желудка, тонкой и почти всей толстой кишки; паренхима печени и поджелудочной железы Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 121 24.12.2015 15:02:45 122 Раздел 4. Общая гистология а) создают между соответствующими средами (например, между полостью кишки и внутренними тканями стенки кишки) барьер, который играет не только разграничительную, но и защитную роль; б) а также обеспечивают надлежащий обмен веществ между этими средами. Функции железистого эпителия следуют из его названия. 3. Происхождение а) Эпителии также подразделяют на 5 типов по происхождению (табл. 7.1), поскольку они образуются из разных тканевых зачатков — эктодермы (кожной и нейральной), мезодермы (из мезодермальных осевых зачатков и из мезенхимы), а также из энтодермы. б)(*) I. Что касается эндотелия сосудов, который развивается из мезенхимы, то некоторые гистологи рассматривают его не как ангиодермальный тип эпителия, а как разновидность соединительных тканей, поскольку последние тоже происходят из мезенхимы. II. Нам кажется предпочтительней классическая точка зрения. Действительно, главным критерием принадлежности ткани к эпителиям является не происхождение, а структура и функция. В этом отношении эндотелий гораздо ближе к прочим покровным эпителиям, нежели к какой-либо соединительной ткани. 7.2.2. Признаки эпителиальных тканей Эпителии имеют ряд общих признаков. Весь комплекс приводимых ниже признаков справедлив лишь для покровных эпителиев. У железистых эпителиев часть признаков может отсутствовать. 1. Пласт клеток. Эпителиальная ткань — это обычно пласт клеток (эпителиоцитов). Это значит, что клетки вплотную прилегают друг к другу (практически без межклеточного вещества) и тесно связаны между собой с помощью различных контактов. Среди данных контактов (п. 2.3) — десмосомы, интердигитации, нексусы, плотные соединения (замыкательные пластинки). В то же время, эпителиальные клетки в некоторых эндокринных железах (например, в паращитовидных железах, островках Лангерганса поджелудочных желез и т.д.) лежат диффузно, т.е. друг с другом не контактируют. 2. Базальная мембрана а) От подлежащей ткани (каковой обычно является рыхлая волокнистая соединительная ткань) эпителий отделен базальной мембраной (БМ) толщиной 0,01–1,0 мкм. Те клетки эпителия, которые прилегают к БМ, связаны с ней с помощью полудесмосом (п. 2.3.2.2). В световом микроскопе БМ, как правило, неразличима. б) БМ состоит из фибриллярных структур и аморфного вещества, представленного протеогликанами и гликопротеинами. Часть компонентов БМ синтезируется самими эпителиальными клетками, другая часть — клетками подлежащей соединительной ткани. в) Заметим также, что от степени полимерности протеогликанов зависит проницаемость БМ для различных соединений. г) БМ отсутствует у эпителиев большинства эндокринных желез, а также у эпендимы. 3. Полярность. Эпителии обладают полярностью. Это значит, что в пласте, а также в отдельных клетках можно различить базальный (обращенный к БМ) и апикальный (верхушечный) отделы, которые имеют разное строение. Исключение опять составляют эпителии многих эндокринных желез. 4. Отсутствие сосудов. Покровные эпителии (за одним-единственным исключением — сосудистой полоски во внутреннем ухе) не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно: либо через БМ со стороны подлежащей соединительной ткани, либо через апикальные отделы клеток со стороны омывающей жидкости (крови, лимфы и т. д.). 5. Кератин. Промежуточные нити цитоскелета в эпителиальных клетках (и покровных, и железистых) представлены белком кератином (п. 3.4.2). Исключением служат клетки эпендимы и эндотелия. 6. Регенерация: эпителиям обычно присуща высокая способность к регенерации. При этих общих чертах строение эпителиев имеет и существенные различия. Для покровных и для железистых эпителиев морфологическая классификация исходит из разных критериев. 7.3. Покровные эпителии 7.3.1. Классификация Классификация покровных эпителиев (рис. 7.1) учитывает следующие четыре признака. Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 122 24.12.2015 15:02:45 123 Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани 1. Связь клеток с базальной мембраной (БМ). По этому признаку покровные эпителии делятся на две группы: – однослойные эпителии — все клетки связаны с БМ; – и многослойные эпителии — с БМ связаны клетки только нижнего (базального) слоя. Второй классификационный признак для однослойных и многослойных эпителиев различен. 2. а) Однослойные эпителии: расположение ядер. Однослойный эпителий может быть однорядным или многорядным. I. В первом случае ядра всех клеток располагаются на одном уровне — в один ряд. II. Во втором случае ядра располагаются на разных уровнях — в несколько рядов. Причина в том, что в многорядном эпителии содержатся клетки нескольких типов, причем разные по высоте. Все они контактируют (хотя бы узкой ножкой) с базальной мембраной, отчего эпителий является однослойным. Но из-за различий клеток по высоте их ядра оказываются на разных уровнях, что и означает многорядность. Таким образом, термин «слои» относится к клеткам, а термин «ряды» – к ядрам. И особо отметим: описываемый эпителий называется многорядным, а не многоядерным, как нередко ошибочно говорят. 2. б) Многослойный эпителий бывает неороговевающим, ороговевающим и переходным. I–II. Неороговевающий эпителий отличается от ороговевающего тем, что в поверхностном слое клеток не наблюдается кератинизации (ороговения). III. Особенность же переходного эпителия заключается в том, что толщина эпителиального пласта зависит от функционального состояния органа. При растяжении слизистой оболочки органа (мочевого пузыря, мочевыводящих путей) клетки уплощаются и эпителиальный пласт становится тоньше (хотя остается многослойным). 3. Форма (высота) поверхностных клеток (п. 2.1.2). По этому признаку различают плосЭПИТЕЛИЙ 1. ОДНОСЛОЙНЫЙ 2. МНОГОСЛОЙНЫЙ 1.1. ОДНОРЯДНЫЙ 1.2. МНОГОРЯДНЫЙ 2.1. ПЕРЕХОДНЫЙ 2.2. НЕОРОГОВЕВАЮЩИЙ 2.3. ОРОГОВЕВАЮЩИЙ 1.1.1. ПЛОСКИЙ 1.1.2. КУБИЧЕСКИЙ 1.1.3. ПРИЗМАТИЧЕСКИЙ (ЦИЛИНДРИЧЕСКИЙ) 1.2.1. ПРИЗМАТИЧЕСКИЙ 2.2.1. ПЛОСКИЙ 2.2.2. КУБИЧЕСКИЙ 2.3.1. ПЛОСКИЙ 1.1.Х.1. БЕСКАЕМЧАТЫЙ 1.1.Х.2. КАЕМЧАТЫЙ 1.2.1.1. РЕСНИТЧАТЫЙ (МЕРЦАТЕЛЬНЫЙ) Рис. 7.1. Классификация покровных эпителиев Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 123 24.12.2015 15:02:45 124 Раздел 4. Общая гистология кие, кубические (или низкие призматические) и призматические (или цилиндрические) эпителии. 4. Специальные структуры на апикальной поверхности. В названии эпителиальной ткани может учитываться и наличие на апикальной поверхности клеток специальных структур. I. В каемчатом эпителии на поверхности присутствуют микроворсинки, совокупность которых воспринимается под микроскопом как узкая оксифильная каемка (п. 2.4.1). II. В мерцательном же (реснитчатом) эпителии на апикальной поверхности клеток имеются реснички (п. 2.4.2). Рассмотрим перечисленные в классификации виды эпителиев на конкретных препаратах. 7.3.2. Однослойные эпителии 7.3.2.1. Однорядные эпителии 1. Однослойный плоский эпителий. К данному виду относятся, в частности, следующие эпителии: – мезотелий — покрывает серозные оболочки: плевру, эпи- и перикард, брюшину; – эндотелий — выстилает изнутри стенки сердца, кровеносных и лимфатических сосудов; – эпителий некоторых канальцев почек, наружного листка капсулы почечных канальцев (и т. д.). Иллюстрация — мезотелий брюшины (рис. 7.2). На снимке — тотальный препарат: брюшина растянута на предметном стекле (без приготовления среза), и мы смотрим на нее сверху. При таком обзоре нельзя убедиться в том, что эпителий — действительно однослойный. Нельзя оценить также высоту клеток — чтобы судить о том, являются ли клетки в самом деле плоскими. Но зато хорошо выявляются границы (1) мезотелиальных клеток (благодаря импрегнации серебром). Видно, что клетки плотно прилегают друг к другу: между ними практически нет межклеточного вещества. Таким образом, приведенный снимок иллюстрирует первое общее свойство эпителиальных тканей (п. 7.2.2): последние представляют собой пласты клеток. 2. Однослойный кубический (низкий призматический) эпителий. Этот вид эпителия образует, например, некоторые канальцы почки (рис. 7.3, а). Клетки имеют кубическую форму. Их апикальные поверхности (1) обращены к просвету канальца, базальные же части (2) лежат на базальной мембране, не видимой на препарате. Округлые ядра (3) несколько смещены к базальным отделам клеток. 3. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий. Иллюстрацией опять могут служить некоторые канальцы почек (рис. 7.3, б). Клетки (1) этих канальцев — высокие (по гистологической терминологии — цилиндрические, или призматические). Их ядра (2) совершенно определенно расположены в базальной части клетки. 4. Однослойный цилиндрический каемчатый эпителий. В тонкой кишке (рис. 7.4) эпителий тоже однослойный цилиндрический, но к тому же еще и каемчатый. Рис. 7.2. Препарат — мезотелий брюшины. Тотальный препарат. Импрегнация азотнокислым серебром и окраска гематоксилином: 1 — границы клеток; 2 — ядро клетки 1 2 Рис. 7.3. Препарат — почка. Окраска гематоксилином и эозином: а — канальцы, образованные кубическим эпителием; б — канальцы, образованные цилиндрическим эпителием 1 3 2 1 2 а б Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 124 24.12.2015 15:02:45 125 Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани На приведенном снимке представлены ворсинки (2), обращенные в просвет (1) кишки и покрытые эпителием (3) указанного вида. На апикальной поверхности эпителиоцитов четко видна оксифильная щеточная каемка (4). Согласно п. 2.4.1, она состоит из микроворсинок. Наличие последних , как и самих ворсинок, резко увеличивает всасывающую поверхность кишки. Каемчатый эпителий встречается и в других органах; в частности, им образованы определенные канальцы почек (где наиболее интенсивно происходит реабсорбция веществ). На рис. 7.4 кроме каемчатых эпителиоцитов в эпителии кишки можно видеть и бокаловидные клетки (5). Они тоже лежат на базальной мембране, но отличаются светлой цитоплазмой и выделяют слизистый секрет. 7.3.2.2. Многорядный мерцательный эпителий Многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути (а в двухрядном варианте встречается также в некоторых отделах половых трактов). Здесь он рассматривается на препарате трахеи (рис. 7.5, а и б). В соответствии с определением (п. 7.3.1), все клетки данного эпителия (1 на рис. 7.5, а) расположены на базальной мембране (контактируя с ней хотя бы узкой ножкой), но их ядра находятся на разных уровнях — лежат в 3–4 ряда; и, кроме того, на апикальной поверхности наиболее высоких клеток расположены реснички (2 на рис. 7.5, а; 4 на рис. 7.5, б). Такая организация складывается потому, что присутствующие здесь клетки различны по высоте (рис. 7.5, б). а) Нижний ряд ядер (1) принадлежит коротким вставочным, или базальным, клеткам. Это стволовые клетки, из которых образуются другие клетки. б) Следующий ряд — ядра (2) длинных вставочных клеток. Это переходные клетки, находящиеся на стадии дифференцировки в клетки двух последующих типов. в) Верхний ряд (3) — ядра мерцательных клеток. С помощью узкой ножки данные клетки сохраняют связь с базальной мембраной. А на их апикальной поверхности находятся реснички (4). г) Также в составе эпителия присутствуют бокаловидные клетки (5). Они легко различимы по светлой цитоплазме, заполненной слизистым секретом. 7.3.2.3. Обновление однослойных эпителиев а) Многие однослойные эпителии (как и многослойные) подвергаются постоянному обновлению. Это значит, в соответствии с принципом стационарности (п. 7.1.3.1), что в любой временнXой интервал – какое-то количество «состарившихся» клеток отмирает и слущивается (последний процесс обозначается как экструзия) – и примерно такое же количество новых клеток появляется в результате митотических делений стволовых клеток. б) В этом универсальном процессе однослойным эпителиям присущи две особенности. А. Во-первых, отмирающие клетки не теряют связи с базальной мембраной практически до самого слущивания. Б. Во-вторых, последнее происходит путем вытеснения отмершей клетки ее «сосеРис. 7.4. Препарат — тонкая кишка. Окраска гематоксилином и эозином Рис. 7.5. Препарат — трахея. Окраска гематоксилином и эозином: а — малое увеличение; б — большое увеличение: 6 — соединительная ткань под эпителием 4 5 3 2 1 6 а 1 2 б 5 1 3 4 5 2 Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 125 24.12.2015 15:02:46 126 Раздел 4. Общая гистология дями» по слою. Благодаря данному механизму замена клеток происходит без нарушения непрерывности эпителиального слоя. в) I. Видимо, быстрее всего обновление эпителия происходит в тонкой кишке. Здесь камбиальные клетки лежат в области дна крипт (трубчатых углублений в слизистой оболочке.). А клетки, вступившие в дифференцировку, постепенно поднимаются вдоль стенок крипт вверх, затем переходят на поверхность ворсинок и продолжают перемещаться к их вершинам. II. В процессе этой миграции клетки несколько раз (от 1 до 3-х, в зависимости от направления созревания) делятся и превращаются в зрелые эпителиоциты. III. Отторжение же (экструзия) клеток происходит на вершине ворсинок. При этом клетки, приобретая шаровидную форму, теряют связь друг с другом и с эпителием в целом. IV. Всего описанный процесс занимает 4– 6 дней. За такое же время, очевидно, и происходит обновление некамбиального эпителия кишки. 7.3.3. Многослойные эпителии В многослойном эпителии, согласно определению, к базальной мембране прилегают клетки только нижнего (базального) слоя. В составе этого слоя имеются стволовые клетки. Вступая в митотические деления и дифференцировку, они превращаются в другие виды клеток данного эпителия, перемещаются к апикальной его поверхности и в конечном счете слущиваются. Таким образом, состав многослойного эпителия тоже регулярно обновляется, но иным способом, чем в случае однослойного эпителия. И происходит это, как правило, медленней. Так, эпидермис (эпителий кожи) обновляется, в зависимости от локализации, за 26–42 суток. 7.3.3.1. Переходный эпителий 1. Локализация и слои. Переходный эпителий выстилает слизистую оболочку мочевого пузыря (рис. 7.6) и мочевыводящих путей, которые подвергаются большому растяжению. В этом эпителии различают три слоя клеток: – базальный слой (1) — небольшие клетки с овальными ядрами, лежащие на базальной мембране; – промежуточный слой (2) — клетки полигональной формы; – поверхностный слой (3) — очень крупные клетки, нередко двуядерные; – соединительная ткань под эпителием (4). 2. Поверхностные клетки а) Изменение формы. В нерастянутом состоянии органа поверхностные клетки имеют куполообразную форму, а при растяжении органа они уплощаются. Причем при уплощении клетки площадь ее плазмолеммы возрастает. Для обеспечения этого в апикальной части клетки имеется резерв мембран — в виде многочисленных инвагинаций плазмолеммы и в виде стенки специальных мембранных пузырьков. б) Дифференциальный признак. Для приготовления препарата используется нерастянутый орган, но разглядеть форму поверхностных клеток (которая должна быть куполообразной) обычно не удается. Поэтому самым надежным критерием при идентификации переходного эпителия являются ядра поверхностных клеток: они имеют округлую форму. Это отличает данный эпителий от многослойного плоского неороговевающего. 7.3.3.2. Многослойные неороговевающие эпителии: плоский и кубический 1. Распространение а) Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза (1 на рис. 7.7, а), конъюнктиву, а также выстилает полость рта и пищевод. Рис. 7.6. Препарат — мочевой пузырь. Окраска гематоксилином и эозином 3 2 1 4 Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 126 24.12.2015 15:02:47 127 Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани б) Многослойный кубический неороговевающий эпителий встречается в столбчатой зоне анального отдела прямой кишки, в выводных протоках слюнных, потовых и сальных желез, в оболочке растущих фолликулов яичника. Далее речь пойдет о многослойном плоском неороговевающем эпителии. 2. Подразделение на слои (рис. 7.7, б). В указанном эпителии различают три слоя клеток: базальный (1), шиповатый (2) и слой плоских клеток (3). Но фактически два последних слоя сами являются многослойными; так что всего в эпителии клетки расположены в 10 и более слоев. 3. Характеристика слоев а) Базальный слой (1) — это клетки, лежащие на базальной мембране. Одни из них являются стволовыми, другие уже вступили в дифференцировку. Ядра базальных клеток имеют овальную форму и расположены перпендикулярно к базальной мембране. б) Шиповатый слой (2) — клетки неправильной многоугольной формы с округлыми ядрами. Они имеют многочисленные короткие отростки («шипы»), которые участвуют в образовании десмосом с такими же отростками соседних клеток. в) Слой плоских клеток (3) — самый поверхностный. Ядра клеток — узкие, палочковидные, ориентированы параллельно поверхности пласта. Это именно тот признак, который, как отмечалось выше, позволяет отличить на препарате многослойный плоский неороговевающий эпителий от переходного. Со временем поверхностные клетки слущиваются, замещаясь другими. 4. Особенность роговицы Роговица глаза — практически единственное место в организме, где на световом уровне различима базальная мембрана эпителия (А на рис. 7.7, б) — ввиду ее большой толщины. Причем это относится к базальной мембране и того эпителия — однослойного плоского (3 на рис. 7.7, а), — который покрывает заднюю поверхность роговицы. 7.3.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий 1. Ключевая особенность Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает кожу, образуя ее эпидермис. Как отмечалось в п. 7.2.2, промежуточные филаменты в клетках любого эпителия (кроме эндотелия и эпендимы) образованы белком кератином. Особенность же эпидермиса состоит в том, что в его клетках постепенно накапливается такое большое количество кератиновых филаментов (или тонофибрилл), что они в конце концов заполняют всю клетку, вытесняя из нее ядро и прочие органеллы. Накапливаются и некоторые другие специфические белки — например, кератолинин, образующий толстую оболочку под плазмолеммой. Все это приводит к тому, что дифференцирующиеся клетки превращаются в безъядерные роговые чешуйки, отпадающие с поверхности кожи. Таким образом, дифференцировка клеток сводится в данном случае к их постепенному ороговению. Поэтому все эпителиальные клетки эпидермиса называются кератиноцитами (но в эпидермисе присутствуют и некоторые другие клетки; тема 27). 2. Общее описание а) На рис. 7.8, а и б представлен эпидермис кожи пальца. Нижний контур эпидермиса здесь является очень извилистым: подлежащая соединительная ткань кожи (дерма) вдается в эпителий многочисленными сосочками (1А). Рис. 7.7. Препарат — роговица глаза. Окраска гематоксилином и эозином: а — малое увеличение; б — большое увеличение 3 2 2 1 а б 1 2 3 А Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 127 24.12.2015 15:02:47 128 Раздел 4. Общая гистология Таков же, очевидно, контур и базальной мембраны эпидермиса, которая, однако, на снимке не видна. б) В эпидермисе ладоней и подошв (включая соответствующие поверхности пальцев) различают пять слоев: базальный (1), шиповатый (2), зернистый (3), блестящий (4), роговой (5). Первые два слоя — такие же, как в неороговевающем эпителии, а остальные три слоя отражают специфику эпидермиса. При этом каждый слой, кроме базального, в свою очередь является многослойным. в) В эпидермисе остальных участков кожи нет блестящего слоя, а прочие слои (кроме базального) тоньше, чем на ладонях и подошвах. 3. Характеристика слоев а) Базальный слой (1) — слой клеток, непосредственно прилегающий к базальной мембране и, следовательно, повторяющий ее извилистый ход. Некоторые кератиноциты этого слоя являются стволовыми. Поэтому данный слой называется также ростковым (камбиальным), или зачатковым. Как и в случае неороговевающего эпителия, ядра базальных кератиноцитов — овальные и расположены перпендикулярно к базальной мембране. В цитоплазме этих клеток при электронной микроскопии выявляются редкие пучки кератиновых тонофибрилл. б) Шиповатый слой (2). Здесь клетки, как и в неороговевающем эпителии, имеют округлые ядра и шиповатую, полигональную форму, связаны между собой многочисленными десмосомами и располагаются в 5–10 слоев. Кератиновых тонофибрилл в клетках становится больше, и они располагаются концентрически вокруг ядра. в) Зернистый слой (3). Данный слой — наиболее окрашенный на препарате. Его составляют уплощенные кератиноциты, заполненные базофильными гранулами «кератогиалина». Последние — это агрегаты кератиновых тонофибрилл на поверхности гранул белка филагрина. Клетки расположены в 3–4 слоя. г) Блестящий слой (4). Здесь клетки расположены тоже в 3–4 слоя. Но эти кератиноциты являются уже плоскими, лишены ядер и почти всех других органелл и имеют толстую оболочку из белка кератолинина. Благодаря указанной оболочке, клетки так преломляют свет, что их границы становятся неразличимыми и клетки сливаются в сплошную оксифильную полосу. Внутри клеток кератиновые тонофибриллы перестают агрегировать в гранулы и образуют продольные пучки, заполняющие почти все пространство под оболочкой. д) Роговой слой (5). Этот слой в эпидермисе пальца самый толстый. Он состоит из многих слоев ороговевших безъядерных кератиноцитов — роговых чешуек, или корнеоцитов. Последние имеют толстую (роговую) оболочку из кератолинина и под ней — роговое вещество из кератиновых тонофибрилл, связанных воедино за счет многочисленных поперечных сшивок. 7.4. Железистые эпителии 7.4.1. Определения и классификация 7.4.1.1. Классификация желез по количеству клеток и по направлению секреции 1. Многоклеточные и одноклеточные железы Клетки железистого эпителия называются секреторными, или гландулоцитами. Последние либо входят в состав самостоятельных многоклеточных образований — желез, либо располагаются независимо друг от друга — чаще всего среди клеток эпителиальной выстилки внутренних органов. Во втором случае гландулоциты можно рассматривать как одноклеточные железы. Примером таковых могут служить бокаловидные клетки, встречающиеся, в частности, Рис. 7.8. Препарат — кожа пальца. Окраска гематоксилином и эозином: а — малое увеличение; б — большое увеличение. Слои эпидермиса: 1 — базальный; 2 — шиповатый; 3 — зернистый; 4 — блестящий; 5 — роговой. 6 — выводной проток потовой железы 5 4 3 2 1 1 3 4 5 6 2 а б 1А Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 128 24.12.2015 15:02:47 129 Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани в эпителии кишки (п. 7.3.2.1) и дыхательных путей (п. 7.3.2.2). 2. Эндокринные и экзокринные железы По направлению секреции железы (и многоклеточные, и одноклеточные) подразделяют на две группы. Эндокринные железы (или железы внутренней секреции) вырабатывают гормоны, поступающие в кровь. Экзокринные железы (железы внешней секреции) вырабатывают секреты, которые выделяются во внешнюю среду — на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. 7.4.1.2. Компоненты многоклеточных желез 1. Экзокринные железы Многоклеточные экзокринные железы включают два компонента. Первый компонент — концевые (секреторные) отделы, имеющие вид полых мешочков или трубочек. Именно они образованы железистым эпителием, т. е. состоят из гландулоцитов — в данном случае экзокриноцитов. Последние, располагаясь на базальной мембране, формируют однослойную стенку концевого отдела и выделяют свой секрет в просвет отдела. Второй компонент — выводные протоки, ведущие от концевых отделов к соответствующей полости тела или на его поверхность. Изнутри протоки выстланы покровным эпителием (на базальной мембране) того или иного типа. 2. Эндокринные железы. В эндокринных железах секреторные клетки называются эндокриноцитами. Они часто лежат относительно упорядоченными группами или тяжами, но концевых отделов с полостью внутри не образуют. Правда, в щитовидной железе фолликулы очень похожи на концевые отделы экзокринных желез: – имеют однослойную стенку из секреторных клеток, – окружены базальной мембраной, – а внутри содержат полость (с коллоидным содержимым). Тем не менее, и это не концевые отделы, поскольку окончательный секрет выделяется не в полость фолликула, а в кровеносные капилляры, оплетающие стенки фолликулов. Соответственно, во всех эндокринных железах нет и выводных протоков. Гормоны сразу попадают в кровеносные капилляры, оплетающие эндо криноциты. Далее в этой теме рассматриваются только экзокринные железы. 7.4.1.3. Классификация желез по типу секреции и по составу секрета 1. Типы секреции. По тому, как происходит экзокринная секреция, различают три ее типа: а) мерокриновый (эккриновый) тип (рис. 7.9, а) — клетки, выделяя секрет, сохраняют свою целостность; пример — слюнные железы; б) апокриновый тип (рис. 7.9, б) — выделение секрета сопровождается частичным разрушением апикальных отделов секреторных клеток; пример — молочные железы; в) голокриновый тип (рис. 7.9, в) — выделяя секрет, клетки полностью разрушаются; пример — сальные железы. 2. Состав (природа) секрета. По природе секрета экзокринные железы подразделяются на следующие виды: а) слизистые, б) белковые, в) смешанные (белково-слизистые) и г) сальные. В смешанных железах образуется и белковый, и слизистый секрет: либо в разных концевых отделах, либо в разных клетках смешанных концевых отделов. 7.4.1.4. Морфологическая классификация многоклеточных экзокринных желез 1. Принципы классификации. Морфологическая классификация многоклеточных экзокринных желез исходит из трех признаков. а) По ветвлению выводных протоков железы делятся на простые (протоки не ветвятся) и сложные (протоки разветвленные). б) По ветвлению концевых отделов железы делятся на неразветвленные (концевые отделы не ветвятся) и разветвленные (концевые отделы разветвленные). Рис. 7.9. Типы секреции а б в Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 129 24.12.2015 15:02:48 130 Раздел 4. Общая гистология в) По форме концевых отделов железы делятся на трубчатые, альвеолярные (форма близка к мешковидной) и альвеолярно-трубчатые (есть и альвеолярные, и трубчатые отделы). 2. Комбинации признаков. Комбинирование вышеперечисленных признаков дает разные морфологические типы желез. Схемы строения пяти таких типов приведены на рис. 7.10. «Расшифруем» морфологические характеристики двух последних из них. А) Простая разветвленная альвеолярная железа: – «простая» – значит, проток неразветвлен, – «разветвленная» – концевые отделы разветвлены, – «альвеолярная» – «ветви» концевых отделов имеют мешотчатую (альвеолярную) форму. Б) Сложная разветвленная альвеолярнотрубчатая железа: здесь разветвлены и протоки, и концевые отделы, причем присутствуРис. 7.11. Препарат — тонкая кишка. ШИКреакция: а — малое увеличение; б — большое увеличение. а 1 б 2 3 2 2 Рис. 7.12. Препарат — матка. Окраска гематоксилином и эозином: а — малое увеличение; б — большое увеличение а б 1 1 2 Рис. 7.10. Морфологические виды многоклеточных экзокринных желез Простая неразветвленная трубчатая железа Простая неразветвленная альвеолярная железа Простая разветвленная трубчатая железа Простая разветвленная альвеолярная железа Сложная разветвленная трубчато-альвеолярная железа Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 130 24.12.2015 15:02:48 131 Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани ют концевые отделы двух видов: и альвеолярные, и трубчатые. Далее приводится серия препаратов железистого эпителия. 7.4.2. Примеры экзокринных желез 7.4.2.1. Одноклеточные железы Пример — бокаловидные клетки кишечника. На рис. 7.11, а представлен срез ворсинки тонкой кишки, окрашенный путем постановки ШИК-реакции (п. 1.1.4). Эта реакция — на полисахариды, коих особенно много в слизистом секрете бокаловидных клеток (1). Поэтому цитоплазма данных клеток окрашена в фиолетовый цвет. Бокаловидные клетки находятся в составе эпителия (2), выстилающего изнутри кишечник и дыхательные пути. В связи с этим, такие одноклеточные железы часто называют эндоэпителиальными. На другом снимке (рис. 7.11, б) в кадр попали сразу две ворсинки тонкой кишки и узкий промежуток между ними (3). Видно, что слизистый секрет (окрашенный в фиолетовый цвет) покидает бокаловидные клетки (2) и заполняет межворсинчатое пространство. 7.4.2.2. Простые неразветвленные трубчатые железы Пример — маточные железы. Эти железы (1 на рис. 7.12, а) расположены в слизистой оболочке матки и на приведенном снимке имеют вид прямых трубочек. Но во время секреции (в предменструальный период) маточные железы становятся извитыми (хотя по-прежнему остаются неразветвленными). При большем увеличении (рис. 7.12, б) видно, что основная часть длины желез приходится на концевые отделы (1), образованные одним слоем секреторных клеток. При этом характер их секрета — преимущественно слизистый, способ секреции — мерокриновый. Выводные протоки (2) — короткие и неветвящиеся. Они открываются на поверхности эндометрия, покрытой однослойным эпителием. 7.4.2.3. Простые разветвленные альвеолярные железы Пример — сальные железы 1. Общие сведения (рис. 7.13, а). Сальные железы находятся в соединительнотканном слое (дерме) всех участков кожи, кроме ладоней и подошв. Причем эти железы, как правило, лежат возле волосяных фолликулов. Концевой отдел (1) сальной железы разветвлен — представлен «гроздью» из нескольких мешочков (альвеол). Клетки, образующие альвеолы, называются себоцитами. Выводной проток железы (2) — короткий, без ветвлений (поэтому железа относится к простым) и открывается в волосяную воронку — место выхода волоса на поверхность кожи. 2. Концевые отделы: типы клеток (рис. 7.13, б). В альвеолах сальной железы обнаруживаются клетки трех типов (1–3), которые последовательно превращаются одни в другие (1 o 2 o 3) и при этом перемещаются от периферии отдела (т. е. от базальной мембраны) к устью выводного протока. а) Камбиальные (ростковые) себоциты (1) — относительно небольшие клетки на периферии альвеолы; способны к делениям и к дифферецировке в клетки следующего типа. б) Секреторные себоциты (2): уже не контактируют с базальной мембраной, крупные, содержат все увеличивающиеся в размерах капли кожного сала, что придает цитоплазме светлый ячеистый вид. в) Разрушающиеся себоциты (3). Для сальных желез характерен голокриновый тип секРис. 7.13. Препарат — кожа с волосом. Окраска гематоксилином и эозином: а — малое увеличение; б — большое увеличение а б 2 1 3 2 1 Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 131 24.12.2015 15:02:50 132 Раздел 4. Общая гистология реции: выделение секрета идет путем разрушения клеток. Соответственно, в той части альвеол, которая прилежит к выводному протоку, находятся разрушающиеся клетки с плотными гиперхромными ядрами. Так что в выводной проток поступает смесь разрушенных себоцитов — это и есть секрет железы, т. е. кожное сало. 7.4.2.4. Сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы Пример — подчелюстная слюнная железа 1. Протоки. В отличие от предыдущих примеров, выводные протоки здесь разветвлены (отчего железа — сложная). Причем ветвление протоков столь сильное, что железа разбивается на дольки, разделенные соединительнотканными перегородками. Поэтому протоки подразделяются на внутридольковые (2 на рис. 7.14, а), выстланные однослойным цилиндрическим эпителием, и междольковые (в поле зрения, представленное на снимке, не попали). 2. Концевые отделы. Все остальное содержимое каждой дольки (помимо внутридольковых протоков) — это ветвящиеся концевые отделы (1 на рис. 7.14, а) с мерокриновым типом секреции. По своему клеточному составу и, соответственно, по характеру секрета концевые отделы в данной железе делятся на два типа (рис. 7.14, б): серозные (1) и смешанные (2). а) Серозные отделы (1) образованы сероцитами — темными (из-за базофилии) клетками с округлыми ядрами. Эти отделы выделяют белковый (серозный) секрет и по форме являются альвеолярными. б) Смешанные отделы (2) в области своего дна образованы опять-таки сероцитами, а в остальной (большей) части — мукоцитами, т. е. слизистыми клетками. Мукоциты имеют светлую цитоплазму и уплощенные ядра, оттесненные к базальной части клетки. Соответственно, секрет данных отделов является смешанным — белково-слизистым. По форме же эти отделы — расширенные трубочки (что заметно лишь на косом или продольном срезе концевого отдела). В концевых отделах обоего вида имеются миоэпителиальные клетки (3), лежащие между железистыми клетками и базальной мембраной и имеющие отростчатую форму. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов. |
Скачать 32.54 Kb.