ВНД. Аналитикосинтетическая деятельность мозга
 Скачать 21.47 Kb.
|
|
Аналитико-синтетическая деятельность мозга Для понимания механизмов аналитико-синтетической деятельности мозга имеют большое значение представления И.П. Павлова о коре как о мозаике из тормозных и возбужденных пунктов и его понимание функции коры как динамической системы этих пунктов. П.С. Купалов, ученик И.П. Павлова, при изучении условных рефлексов с кожного анализатора обнаружил, что «очаги» возбуждения и торможения в коре могут быть строго разграничены. Он выработал чередующиеся положительные и отрицательные условные рефлексы на ряд касалок, приклеенных вдоль туловища собаки. При этом каждая нечетная касалка была положительной, а каждая четная — отрицательной. После того как касалки (начиная со второй и кончая восьмой) приобрели свое сигнальное значение, были испытаны остававшиеся до сих пор без применения первая и девятая касалки. Оказалось, что они вызвали положительный эффект с первого же применения, «с места», хотя находились в районе действия второй и восьмой касалок, т.е. отрицательных раздражений. Дальнейшие исследования выявили другой интересный факт: каждая из впервые примененных касалок вызывала эффект в зависимости от того, была ли она четная или нечетная. Так, например, если были выработаны условные рефлексы на восемь касалок (каждая нечетная — положительная, а четная — отрицательная), то впервые испытанные девятая и одиннадцатая касалки вызывали условное слюноотделение, а десятая и двенадцатая оставались без ответа. На основании рассмотренных опытов И.П. Павлов пришел к выводу, что «кора полушарий должна представлять собой грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску. На этой доске постоянно остаются огромные запасы пунктов для образования новых сигнальных условных раздражителей, а кроме того, занятые ранее пункты более или менее часто подвергаются изменениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом значении». Вслед за открытием корковой мозаичности, образующейся довольно легко, в павловских лабораториях стали исследовать явления корковой системности. Этот феномен проявлялся в виде процесса объединения «пунктов» возбуждения и торможения, что представляло уже, говоря словами И.П. Павлова, «значительный нервный труд для животных». Так, в специальных экспериментах обнаружилось, что если у собаки долгое время применять одну и ту же систему рефлексов, а затем изменить в ней порядок следования раздражителей, то у некоторых животных возникает невротическое состояние, выражающееся в резком уменьшении, а затем исчезновении всех условных рефлексов. Вместе с тем если сохраняется постоянная система раздражителей, то животное способно решить очень трудную задачу. Следующий пример иллюстрирует это положение. У собаки была выработана система из 6 слюнных условных рефлексов, следующих друг за другом через равные шестиминутные интервалы. Один из рефлексов был отрицательным, а остальные — положительными. После того как рефлексы были упрочены, в систему из раздражителей был введен новый агент, который применялся в течение опыта четыре раза. Он действовал каждый раз через 6 мин после какого-либо из условных раздражителей системы, но подкреплялся пищей только при четвертом применении. Выработка системы условных рефлексов протекала с большим трудом, что выразилось в сильном возбуждении животного и его отрицательном отношении к экспериментальной обстановке. В конечном счете эта система рефлексов все же была выработана: каждый из старых раздражителей по-прежнему вызывал условный рефлекс, а на новый агент следовал ответ только при его четвертом применении. Таким образом, сигнальным признаком стало место этого агента в системе раздражителей, порядок его следования. Когда система стала прочной, было произведено превращение, или, как говорят в лаборатории, «переделка» в новый стереотип. Теперь, наоборот, первые три применения раздражителя сопровождали пищей, а четвертое нет. Животное снова бурно реагировало на необычное соотношение положительных и отрицательных раздражителей, но затем изменило свои реакции в соответствии с новым значением сигналов. В связи с тем что система, или стереотип, условных рефлексов может меняться в соответствии с системой раздражителей, само явление было названо динамической стереотипией. Исследованием Э.А. Асратяна (ученик И.П. Павлова) было обнаружено, что лучшим способом выявления системности служит замена всего стереотипа раздражителей одним из агентов, входящих в него. Обычно при образовании динамического стереотипа чем сильнее раздражитель, тем больше условное слюноотделение (в соответствии с законом силы). Оказалось, что если стереотип раздражителей заменить одним из его компонентов, например, светом, то этот слабый раздражитель вызывает не соответствующую ему величину условного рефлекса, а ту, которую вызывал замененный им раздражитель. Например, на месте дифференцировочного раздражителя другой сигнал останется либо без эффекта, либо слюноотделение будет незначительным. Стереотип рефлексов воспроизводится более отчетливо при замене системы сигналов слабым раздражителем. Объясняется это тем, что сильный агент не дает проявиться следам раздражений прежнего стереотипа. Кроме того, Э.А. Асратян обнаружил, что применение условного раздражителя, не входящего в данный стереотип, но выработанного на базе того же безусловного рефлекса, также позволяет выявить системность в работе головного мозга. Интересно, что стереотипность может проявляться и по электроэнцефалографической характеристике функционального состояния мозга. Так, в лаборатории Л.Г. Воронина у кроликов, находящихся в экспериментальной камере, наблюдали появление, казалось бы, без всяких на то причин групп синхронизированных колебаний электрической активности мозга (рис. 4.7). Они стали возникать после того, как животное несколько раз участвовало в опытах с «навязыванием ритма» (стимуляция мелькающим светом). Очевидно, обстановка опыта, представляющая собой стереотип, систему раздражителей, неоднократно совпадавшая с мелькающим светом, ритм которого «навязывался» электрической активности головного мозга кролика, в дальнейшем стала условным сигналом этой реакции и вызывала ее даже в отсутствие специальных раздражений. Аналитико-синтетическая деятельность мозга Несмотря на динамичность деятельности головного мозга, прочная система временных связей может сохраняться более или менее длительно, препятствуя образованию нового стереотипа реакции. Так, П.С. Купалов (ученик И.П. Павлова) обнаружил, что после выработки у собаки прочной системы рефлексов на чередующиеся положительные и тормозные раздражения касалками долгое время не удается выработать условный рефлекс на светящийся круг. После образования рефлекса круг воспроизводил старый стереотип, поочередно вызывая слюноотделение то меньшей, то большей величины. Старый стереотип может восстановиться и тогда, когда после образования нового стереотипа в экспериментах сделан, например, 10-дневный перерыв. В павловских лабораториях было обнаружено, что после перерыва замена системы раздражителей одним агентом вызывала не адекватный ему эффект, как это было до перерыва, а в зависимости от места его применения в опыте. Другими словами, здесь воспроизводился старый стереотип условных рефлексов. Интересно, что растормозить старый стереотип может не только сильное возбуждение, но он восстанавливается и при развитии, например, сонного торможения. Из результатов приведенных экспериментов был сделан вывод, что реальным условным сигналом служит комбинация из внешнего агента и различных внутренних состояний нервной системы, приуроченных к определенному отрезку времени. Этим объясняется, почему условные рефлексы при стереотипном применении раздражителей образуются несколько легче, чем в том случае, когда промежутки времени между ними непостоянны. Э.А. Асратян показал, что при стереотипном применении раздражителей положительный раздражитель, действующий перед дифференцировочным агентом, вызывает уменьшенный эффект. Этот феномен Асратян назвал «ретроградным» (обратным) торможением и объяснил его взаимоиндукционными отношениями стойких очагов возбуждения и торможения, возникающих при образовании стереотипа. Согласно его точке зрения, такие отношения проявляются даже в том случае, если действует только положительный раздражитель (в силу стереотипии). Явление «ретроградного» торможения наблюдали Л.Г. Воронин, Л.Н. Норкина и другие ученые при исследовании стереотипа двигательных условных рефлексов у обезьян: величина двигательного ответа на положительный условный раздражитель, примененный перед дифференцировочным, была несколько уменьшена, а латентный период увеличен. Часто раздражитель оставался без ответа. «Ретроградное» торможение условного рефлекса было быстропроходящим. Оно наблюдалось только в период становления стереотипа, затем проявлялось все реже и, наконец, совсем исчезало. Поэтому его трудно было связать с наличием стойких очагов возбуждения и торможения стереотипа. Л.Г. Воронин объясняет «ретроградное» торможение как следствие «генерализованного» условного рефлекса на интервал времени между раздражителями стереотипа и, в частности, времени действия дифференцировочного раздражителя. По-видимому, сначала, пока еще не наступила специализация условного рефлекса на время, торможение (действие тормозного сигнала) возникает в широком временном диапазоне. После специализации условный рефлекс, на время «сливаясь» с рефлексом на специальный раздражитель, становится незаметным, «ретроградное» торможение исчезает. Это предположение находит подтверждение в характеристике условного рефлекса на время действия стереотипных раздражителей. По данным Э.А. Асратяна, по мере тренировки стереотипа условный рефлекс на время перестает проявляться, а главное значение приобретают наличные раздражители и порядок их объединения в систему. Физиологические механизмы многих явлений обыденной жизни человека, которые называются привычками, навыками, могут быть поняты в свете экспериментальных данных павловской школы о динамическом стереотипе. Любой укрепившийся навык у человека в своей основе имеет систему временных связей, которая нарушается только после изменения условий ее образования. Каждый из нас может привести множество таких примеров из своей жизни. Например, если в комнате перенесли выключатель электросети с правой стороны от двери на левую, то в первый день человек протягивает руку к тому месту, где раньше был выключатель, но потом вспоминает, что перемена произошла еще вчера по его же просьбе. Прочность навыка и индивидуальные особенности человека определят, как долго удержится привычка. Возможно, окажется достаточным одной такой ошибки, а может быть, пройдет еще некоторое время, пока простой навык изменится в соответствии с новыми обстоятельствами. Разумеется, для переделки более сложных навыков и привычек, к тому же укоренившихся в силу многолетней тренировки, может потребоваться много времени, но в любом случае большое значение будут иметь индивидуальные особенности высшей нервной деятельности. Выработанные однажды стереотипы не исчезают полностью, они наслаиваются друг на друга, причем более старые системы временных связей затормаживаются новыми и в таком состоянии могут длительно сохраняться. Когда под влиянием каких-либо обстоятельств человек вспоминает давно забытое, это может быть объяснено в некоторых случаях растормаживанием прежде заторможенных временных связей. Последним примером может быть старческая память, при которой в силу возрастных изменений несколько ослабевает тормозной процесс, растормаживаются давно задержанные временные связи и человек начинает отчетливо вспоминать пережитое в детстве, когда-то давно приобретенные сведения, впечатления и т.п. Ранее было показано, как в результате объединения отдельных двигательных актов создается цепь движений, а из цепей движений — сложная система. При этом в сложную систему могут включаться не только однородные, но и разнородные цепи двигательных рефлексов, например разнообразные пищедобывательные рефлексы. Такого рода цепи движений легко объединяются, потому что в конечном счете они входят в единую систему пищевых рефлексов. Значительно труднее у одного и того же животного в одном и том же опыте образовать не связанные между собой разнородные рефлексы, например пищедобывательные и оборонительные. Эти реакции совмещаются с трудом, и для их размежевания требуются значительные усилия, потому что они целиком относятся к разным безусловным рефлексам. Объединение старых (упроченных) и новых (недавно выработанных) рефлексов или их комбинаций может происходить тогда, когда в новой экспериментальной ситуации вследствие эфферентной генерализации животное совершает уже выработанные движения и новые движения. Если при этом подкрепляется комбинация тех или других движений, то в итоге создается новая система рефлексов, куда входят и старые, и только что образовавшиеся временные связи. Данный процесс, обнаруживаемый в физиологических экспериментах в различных вариациях, часто называют переносом опыта. Несомненно, что при образовании сложных условно-рефлекторных реакций у животных, а также при формировании трудовых, спортивных и других навыков у человека в новую систему действий включаются ранее выработанные временные связи, элементы прошлого опыта. Функциональная мозаика Кора мозга постоянно подвергается воздействию большого числа раздражителей, вызывающих в ней разнообразные по качеству и степени процессы возбуждения и торможения. Эти процессы образуют своеобразную функциональную мозаику: в одних участках мозга возбуждение, в других – торможение. Эта мозаика не остаётся постоянной – она находится всё время в движении и изменении. Нервные процессы, лежащие в основе условного рефлекса при повторении данной деятельности, приобретают стереотипный характер. Стереотипы являются динамичными. Принципиальной особенностью функциональной организации коры мозга является вероятностный механизм формирования дискретной мозаики из элементарных ансамблей нейронов, их рабочих модулей. Размеры группировок нейронов в горизонтальной плоскости в среднем достигают диаметра 100—150 мкм, что соответствует размерам клеточных объединений, выявляемых по функциональным показателям синергичности возбудительных реакций на адекватное раздражение их рецептивных полей. Размеры зоны синаптических окончаний вторичного специфического афферентного волокна в корковых структурах (100—150 мкм) близок к пространственным характеристикам элементарного нейронного ансамбля. Примерно такие же размеры имеет и сфера терминальных разветвлений отдельного неспецифического волокна, но общая зона всех ветвей неспецифического волокна образует сферу диаметром 600— 700 мкм, что соответствует размерам зоны ветвления первичного специфического афферентного волокна. Схема активации нейронного ансамбля может быть представлена следующим образом. Сигналы, поступающие по первичным специфическим и неспецифическим афферентам, активируют вначале обширную зону, вовлекая в процесс возбуждения группу нейронных ансамблей. Более дробная конфигурация нейронных группировок в зоне диаметром 100—150 мкм формируется под влиянием вторичных афферентных волокон, несущих сигналы внутрицентрального взаимодействия. Из множества элементарных нейронных ансамблей образуется центральная мозаика активности, определяющая постоянно меняющийся «узор» возбуждения и торможения в нервном центре. Таким образом, ансамблевая конструкция центральных проекционных зон анализатора в коре большого мозга представляется как результат двух физиологических механизмов: 1) мощной активации большой зоны центральных нейронов, связанных с терминалами афферентных волокон; 2) центральными нейронами, в функциональном отношении аналогичными клеткам Реншоу в спинном мозге, препятствующими широкому растеканию центрального возбуждения путем формирования тормозной каемки вокруг возбужденных нервных клеток. Разнообразие «узоров» возбуждения и торможения в центральной мозаике нейрональной активности формируется из элементарных микроочагов возбуждения, которые образуют фундамент иерархической конструкции клеточных систем мозга. Принципиальным моментом ансамблевой концепции работы мозга является утверждение, что на каждом этапе переработки информации в качестве функциональной единицы выступает не отдельно взятая нервная клетка, а внутренне интегрированное клеточное объединение – нейронный ансамбль, основными характеристиками которого является: а) локальный синергизм реакции нейронов центральной зоны; б) наличие тормозной окантовки, образованной клетками с тормозными реакциями на данное раздражение, окружающими центральную зону клеток с возбудительными реакциями; в) наличие определенного числа нейронов со стабильными ответами (обычно они расположены в центральной ядерной зоне ансамбля) при значительно большем числе клеток с вариабельными параметрами импульсного ответа на адекватное афферентное раздражение. Элементарные нейронные ансамбли как функциональные единицы рабочих механизмов мозга играют роль своего рода «кирпичиков», из которых формируются более сложные блоки и конструкции мозга. Наблюдающаяся структурная и функциональная избыточность ансамблевой модульной конструкции центральных нервных образований как следствие ансамблевой организации ассоциируется со значительной информационной избыточностью сенсорных посылок, распространяющихся по нейронным системам мозга. Избыточность нейронных элементов и межнейронных связей в ансамбле – характерная черта структурно-функциональной организации центральных нервных образований – приводит к мультифункциональности, которой обусловлены пластичность и высокие компенсаторные способности нервных механизмов. Когда индивидуальное участие нейрона в данной реакции становится не обязательным, а вероятностным и возможна относительная взаимозаменяемость элементов, повышаются надежность нервного механизма управления и связи в организме. Подвижная динамическая структура нейронных ансамблей, формируемая вероятностным участием в них отдельных нервных клеток, обусловливает большую гибкость и легкость перестроек межнейронных связей; эти перестройки объясняют высокую пластичность, характерную для нервных механизмов высших отделов мозга. Вероятностные нейронные ансамбли образуются структурно-функциональными блоками нервных клеток, воспринимающих и перерабатывающих идентичную афферентную информацию. Эти ансамбли составляют основу функциональной мозаики процессов центрального возбуждения и торможения. Мозаика вероятностных нейронных ансамблей на всех уровнях конструкции нервного контура управления, обеспечивающего разные формы целенаправленного поведения, образует функциональную систему мозга. |