Биопотенциалы. Биоэлектрические потенциалы Значение биопотенциалов Одна из важнейших функций биологической мембраны генерация и передача биопотенциалов
 Скачать 275.3 Kb.
|
Биоэлектрические потенциалыЗначение биопотенциаловОдна из важнейших функций биологической мембраны – генерация и передача биопотенциалов.Это явление лежит в основе возбудимости клеток, регуляции внутриклеточных процессов, работы нервной системы, регуляции мышечного сокращения, рецепции. В медицине на исследовании электрических полей, созданных биопотенциалами органов и тканей, основаны диагностические методы: электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и другие. Практикуется и лечебное воздействие на ткани и органы внешними электрическими импульсами при электростимуляции.Виды мембранных биопотенциалов:
∆φм = φвн – φнарПричины возникновения мембранных потенциаловВозникновение мембранных потенциалов связано с неравенством концентрации ионов внутри клетки и в окружающей среде и неодинаковой проницаемостью клеточной мембраны для разных ионов.Прогресс в исследовании биопотенциалов обусловлен:
Механизм формирования потенциала покояРавновесие – это такое состояние системы, при котором каждая частица может переходить из некоторого состояния 1 в некоторое состояние 2 и обратно, но в целом доля состояний 1 и 2 в системе не изменяется. При установлении равновесия выравниваются значения электрохимических потенциалов по разные стороны мембраны (μ′in = μ′out).Равновесный потенциалТак как μ′ = μ0 + RTlnC + zFφ, тоRTlnCin + zFφin = RTlnCout + zFφoutОтсюда легко получить формулу Нернста для равновесного мембранного потенциала:φмр = φIn – φout = -(RT/zF)(lnCin/Cout)Если в формуле Нернста перейти от натурального логарифма к десятичному, то для положительного одновалентного иона (z = +1):φмр = -2,3(RT/F)(lgCin/Cout),где φмр – равновесный потенциал, определяемый как разность потенциалов по обе стороны мембраны; R – универсальная газовая постоянная; T – абсолютная температура (К); z – заряд иона; F – постоянная Фарадея; Cin и Cout – концентрации потенциал-определяющих ионов по обе стороны мембраны.Уравнение Гольдмана:где Рк, РNa, PCl – коэффициенты проницаемости для соответствующих ионов внутри (in) и снаружи (out) клетки. φм φм φм В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов К+ значительно больше, чем для Na+, и больше, чем для Сl- :PK > > PNa РК > РСlДля аксона кальмара:Рк: РNa:PCl = 1 : 0,04 : 0,45Уравнения Нернста и Гольдмана не учитывают активного транспорта ионов через мембрану.С учетом работы электрогенных ионных насосов для мембранных потенциалов используют уравнение Томаса:где m – отношение количества ионов натрия к ионам калия, перекачиваемых ионными насосами через мембрану.Чаще всего Na+ ,К+- АТФаза работает в режиме, когда m = 3/2. Цитоплазма клетки в состоянии покоя всегда имеет отрицательный потенциал по отношению к межклеточной жидкости.φм Потенциал действия (возбуждения) – разность потенциалов на мембране, регистрируемая в момент возбуждения между возбужденными и невозбужденными участками мембраны.Потенциалом действия (ПД) называется электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.Исследование потенциала действияа - схема опыта (Г - генератор импульсов, Р - регистратор напряжения); б - потенциал действия (V – амплитуда импульса, φмп - потенциал покоя, φмрев - потенциал реверсии, φмд - амплитуда потенциала действия, φмпор – пороговый потенциал) Г В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциала действия около 1 мс (а в сердечной мышце около 300 мс).После снятия возбуждения еще в течение 1-3 мс в мембране наблюдаются некоторые остаточные явления, во время которых мембрана рефрактерна (невозбудима). Новый деполяризующий потенциал может вызвать образование нового потенциала действия только после полного возвращения мембраны в состояние покоя. Причем амплитуда потенциала действия не зависит от амплитуды деполяризующего потенциала.Характерные свойства потенциала действия1) наличие порогового значения деполяризующего потенциала;2) закон "все или ничего", то есть, если деполяризующий потенциал больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет потенциала действия, если амплитуда деполяризующего потенциала меньше пороговой;3) есть период рефрактерности (невозбудимости) мембраны во время развития потенциала действия и остаточных явлений после снятия возбуждения;4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны (у аксона кальмара от 0,1 Ом•м2 в покое до 0,0025 Ом•м2 при возбуждении).При развитии потенциала действия наряду с изменением проницаемости происходит кратковременное увеличение электропроводности мембраны.В первой фазе ПД - фазе деполяризации - усиленный поток ионов Nа+, направленный внутрь клетки, уравновешивает концентрационный градиент, и поступление в клетку натрия прекращается. Внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной. В это время отношение коэффициентов проницаемости мембраны аксона кальмара составляет: РК : РNа : РСl = 1 : 20 : 0,45, т.е. проницаемость мембраны для Na+ увеличивается в 500 раз за 0,5-1 мс (по сравнению с состоянием покоя). Затем возрастает проницаемость мембраны для ионов К+, и усиливается диффузия этих ионов из клетки. В результате происходит уменьшение мембранного потенциала, что, в свою очередь, снижает проницаемость мембраны для Nа+. Это продолжается до тех пор, пока потенциал покоя не восстановится. После этого проницаемость для ионов К+ падает до исходного уровня. Фаза, в течение которой мембранный потенциал возвращается к уровню потенциала покоя, называется фазой реполяризации. Она осуществляется не в результате обратного перемещения ионов Nа+, а вследствие выхода из клетки эквивалентного количества ионов К+. Фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации.Следовательно, формирование ПД обусловлено двумя ионными потоками через биомембрану, которые приблизительно равны по величине, но сдвинуты во времени.Возбуждение мембраны описывается уравнением Ходжкина-Хаксли:Iм = Cм(dφм/dt) + ΣIi,где Iм - ток через мембрану, См - емкость мембраны, ΣIi - сумма ионных токов через мембрану.Электрический ток через мембрану складывается из ионных токов:- ионов калия - IК- натрия - INa- и других ионов, в том числе Сl-- так называемого тока утечки Iут- а также емкостного тока. Емкостный ток обусловлен перезарядкой конденсатора, который представляет собой мембрана, перетеканием зарядов с одной ее поверхности на другую.Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокнаЕсли в каком-нибудь участке возбудимой мембраны сформировался потенциал действия, мембрана деполяризована, возбуждение распространяется на другие участки мембраны:И в аксоплазме, и в окружающем растворе возникают локальные токи: между участками поверхности мембраны с большим потенциалом («положительно» заряженными) и участками с меньшим потенциалом («отрицательно» заряженными). Локальные электрические токи приводят к повышению потенциала внутренней поверхности невозбужденного участка мембраны φвн и к понижению φнар наружного потенциала невозбужденного участка мембраны, оказавшегося по соседству с возбужденной зоной. Таким образом, отрицательный потенциал покоя φмп уменьшается по абсолютной величине, то есть повышается. В областях, близких к возбужденному участку, φм повышается выше порогового значения. Под действием изменения мембранного потенциала открываются натриевые каналы и дальнейшее повышение происходит уже за счет потока ионов натрия через мембрану. Происходит деполяризация мембраны, развивается потенциал действия. Затем возбуждение передается дальше на покоящиеся участки мембраны.Возбуждение может распространяться только в область мембраны, находящуюся в состоянии покоя, то есть в одну сторону от возбужденного участка аксона. В другую сторону нервный импульс не может распространяться, так как области, через которые прошло возбуждение, некоторое время остаются невозбудимыми – рефрактерными. Повышение мембранного потенциала – величина деполяризующего потенциала V, передаваемого от возбужденных участков вдоль мембраны, зависит от расстояния х (как это следует из электродинамики) по формуле:V(x) = V0 • e-x/λ ,V0 - повышение мембранного потенциала в зоне возбуждения, х – расстояние от возбужденного участка; λ – константа длины нервного волокна, равная расстоянию, на котором деполяризующий потенциал уменьшается в е раз.λ = √(rmδa)/2ri (rm – удельное сопротивление оболочки волокна, δ – толщина оболочки, а – радиус нервного волокна, ri – удельное электрическое сопротивление цитоплазмы.
Спасибо за внимание ! |