ЛЕКЦИЯ.БХ.ЖИРЫ.2. Биологическая роль липидов
Скачать 3.19 Mb.
|
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЛИПИДОВ. Функции липидов: структурная – основа всех мембран энергетическая – расщепление 1 г жира = 39 кДж/моль (в 2 раза больше, чем расщепление 1 г углеводов) → эту функцию обычно выполняют триацилглицерины (ТАГ) и ЖК резервная – триацилглицерины (ТАГ) депонируются в жировой ткани (40-50 дней голодания могут обеспечиваться за счет этих резервных липидов) защитная – триацилглицериды (ТАГ) в составе жир. ткани – механическая защита + теплоизоляция; фосфолипиды – принимают уч-е в иммунных р-циях регуляторная – стероидные гормоны, витамин D3, простогландины (производные ЖК) растворители (усвоение жирорастворимых витаминов) Незаменимые факторы питания – витамин F (смесь полиненасыщенных незаменимых ЖК) Колич. и кач. состав липидов в тканях неодинаков: в жир. ткани осн. масса – ТАГ, кол-во липидов = до 70 % от сухой массы ткани в нерв. ткани – кол-во липидов = 50 % - преобладают фосфолипиды, гликолипиды, холестерин кол-во липидов в печени = 10-15 % Кол-во липидов от общ. массы у человека = 10-15 % Осн. роль липидов – ТАГ – они запасаются в адипоцитах – используются при голодании как источники энергии ПОТРЕБНОСТЬ В ЛИПИДАХ = 70-80 г/сут → 1г/кг массы тела → ниже, чем у углеводов Т РИАЦИЛГЛИЦЕРИНЫ (нейтральные жиры) → это сложные эфиры глицерина и ЖК = составляют 90% всех липидов - в 1 и 3 положении – насыщенные ЖК - во 2 положении – ненасыщенные ЖК ↓ это характерно для тканей организма человека Пищевые ТАГ – могут иметь разный состав ЖК → это влияет на их физико-химические свойства ↓ Животные жиры – содержат преимущественно насыщенные ЖК → твердая консистенция Раст. жиры – содержат преимущественно ненасыщенные ЖК → жидкая консистенция ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ – входят в состав липидов:
- НЕЗАМЕНИМЫЕ (ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫЕ) ЖК – витамин F → сод-тся в раст. жирах; в норме д.б. не менее 1/3 от жиров пищи → линолевая, линоленовая, арахидоновая ЖК. ОСОБЕННОСТИ ЖК, входящих в состав липидов человека и животных: в состав липидов человека и животных входят высшие ЖК → кол-во C в мол-ле > 10 четное число С у ненасыщ. ЖК – двойная связь в ЦИС-конфигурации ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЖИРОВ: ЭТО процесс ферментативного гидролиза жиров до более низкомолекулярных продуктов. НЕОБХОДИМЫЕ У-ВИЯ ДЛЯ ПЕРЕВАРИВАНИЯ: эмульгирование жиров наличие фермента – липаза значение pH=7-8 – слабощелочная – в тонком кишечнике ГДЕ ПРОИСХОДИТ ПЕРЕВАРИВАНИЕ? → у взрослого начинается в кишечнике → фермент – панкреатическая липаза (класса гидролаз, обладает относительным типом специфичности) + лингвальная липаза (вырабатывается железами у корня языка) и желудочная липаза, кот. у взрослого человека неактивны, т.к. у него высокое значение pH желуд. сока ↓ В кишечнике – нейтрализация кислого содержимого желудочного сока с помощью бикарбонатов (они поступают из п/ж железы в составе панкреатического сока) + в кишечник поступают желчные кислоты (из печени по желчным протокам) – они обеспечивают эмульгирование жиров. ЖЕЛЧЬ = вода + желчные к-ты + холестерин + пигменты + соли; выраб-тся 500-700 мл/сут ЖЕЛЧНЫЕ К-ТЫ: обр-тся в печени производные холановой кислоты, кот. обр-тся из холестерина ↓ окисление холестерина в ЖК – осн. способ его удаления Примеры: - Холевая к-та (3,7,12-тригидроксихолановая к-та) - Дезоксихолевая к-та (3,12-дигидроксихолановая к-та) - Хемодезоксихолевая к-та (3,7-дигдроксихолановая к-та) + в кишечнике желчные к-ты превращаются в ПАРНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ К-ТЫ (обр-тся путем конъюгации с таурином или глицином): ПРОЦЕСС: активация (присоединение коэнзима А) → коэнзим А отщепляется → по месту гидроксильной группы присоединяется таурин (если преобладают белки в пище) или глицин (если преобладают углеводы в пище) Эти конъюгированные желчные к-ты → наиболее акт. эмульгаторы ЭМУЛЬГИРОВАНИЕ: Липаза – класса гидролаз – поэтому она будет активно действовать на границе раздела жир-вода желчные к-ты разбивают каплю жира на множество мелких капель → т.о. ↑ площадь пов-ти жир-вода, ↓ поверхностное натяжение → липаза действует более эффективно ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЖИРОВ В КИШЕЧНИКЕ: ЭМУЛЬГИРОВАНИЕ под действием желчных к-т ТАГ подвергаются действию панкреатической липазы ↓ липаза в неакт. форме, для ее активации: желчные к-ты и колипаза (обеспечивает ориентацию акт. центра, кот. соответствует выполнению функции расщепления жиров) липаза → действует на связи в α-положении, т.е. прежде все отщепляются ЖК в 1 и 3 положении ТАГ липаза → обладает относит. специфичностью → отщепление 1 ЖК в 1 или 3 положении липазой ↓ обр-ется диацилглицерол → отщепление еще 1 ЖК в 3 или 1 положении липазой ↓ обр-ется моноацилглицерол → они преимущественно всасываются в кишечнике (80%) ВСАСЫВАНИЕ продуктов гидролиза жиров (моноацилгицерин, глицерин, ЖК): В проксимальном отделе тонкой кишки глицерин и ЖК с коротким УВ-радикалом – всасываются свободно моноацилглицерин и ЖК с длинным УВ-радикалом – всасываются в составе мицелл с желчными кислотами РЕСИНТЕЗ ЖИРОВ – после всасывания – в кишечнике: в энтероцитах из продуктов, которые всосались, происходит образование собственных ТАГ - т.к. в кишечнике преимущественно всасываются моноацилглицерины, то ресинтез осуществляется из них. - ЖК не обладают метаболической активностью, они должны активироваться – связываются коэнзимом А и образуют активную форму – ацилкоэнзим А ↓ они взаимодействуют в кишечнике с моноацилглицерином в гл. ЭПС ↓ коэнзим А отщепляется, а ЖК присоединяются к 1 и 3 положению ↓ обр-ется ТАГ ↓ ТАГ включаются в ХИЛОМИКРОНЫ ХИЛОМИКРОНЫ – белково-липидные комплексы (липопротеины), кот. образованы фосфолипидами + здесь есть белки и свободный холестерин. Внутри сферы – гидрофобная область, в которой эфиры холестерина и ТАГ (ТАГ = 80-90% от хиломикрона). Липопротеин-липаза РЕСИНТЕЗ ЖИРОВ В ПЕЧЕНИ И ЖИРОВОЙ ТКАНИ: пример взаимосвязи обмена углеводов и жиров в жир. ткани – из глюкозы акт. форма глицерина 2 остатка ЖК в печени – из глицерина В кишечнике – только этот этап → моноацилглицерид + ЖК = ТАГ фосфорилирование ДАФ – метаболит гликолиза, если глюкозы поступает в избытке и вся глюкоза не окисляется, тогда ДАФ восстанавливается в глицерол-3-фосфат. ОСОБЕННОСТИ У ДЕТЕЙ: переваривание жиров начинается в желудке, т.к. pH желудка = 4-5 жиры молока находятся уже в эмульгированном состоянии – на ним может действовать лингвальная и желудочная липаза, затем гидролиз продолжается в кишечнике в составе жиров молока – ЖК с коротким УВ-радикалом, поэтому они частично уже могут всасываться в желудке для детей жиры – основной источник энергии класса трансфераз ГЛИЦЕРИН И ЖК ПРИ КАТАБОЛИЗМЕ – ОКИСЛЕНИЕ ГЛИЦЕРИНА↓: SUMM= 22 АТФ - 1 АТФ В процессе гликолиза – р-ция которая сопровождается обр-нием кофермента НАДН2 кот. с помощью челночного механизма переносится в митохондрию и там окисляется = 3 АТФ + 3 АТФ окисление ацетил-КоА – 12 АТФ 3 АТФ гликолиз = 2 АТФ общие пути катаболизма окисление β-ОКИСЛЕНИЕ ЖК: активирование ЖК → происходит в матриксе митохондрий ЖК в крови доставляется до клетки – альбуминами ↓ ЖК переносятся внутрь клетки белками ↓ в клетке ЖК активируются – взаимодействуют с ацетил-КоА ↓ перенос ЖК из цитоплазмы в митохондрию с помощью карнитина (производное масляной к-ты) → на месте гидроксильной группы присоединяется остаток ЖК ОКИСЛЕНИЕ НЕНАСЫЩ. ЖК – так же, как и насыщ. ЖК ↓ - когда укорачивается радикал до двойной связи → происходит реакция изомеризации – перевод связи в другую конфигурацию и ее перемещение Если окисляются ЖК с нечетным числом углеродов – окисление идет также, но в последней р-ции обр-ется ацетил-КоА и пропионил-КоА (ЖК с 3 С) МЕДИАТОРЫ (АЦЕТИЛХОЛИН) БИОСИНТЕЗ ЖК: - в цитоплазме клеток - мб в печени, почках, мозге, легких, молочной железе, жировой ткани НЕОБХОДИМЫЕ КОМПОНЕНТЫ: ацетил-КоА (в качестве субстрата) кофермент НАДФН – поставляется пентозо-фосфатным путем АТФ Mn2+ СО2 Ферменты - в биосинтезе принимает участие мультиферментный комплекс – СИНТЕТАЗА ЖК (ПАЛЬМИТАТСИНТЕТАЗА): связана со специф. белком ↓ АЦИЛПЕРЕНОСЯЩИМ БЕЛКОМ ↓ - димер (2 части) - имеет 2 SH-группы (одна – остаток цистеина, другая – остаток 4-фосфо-пантетеина) - через остаток серина присоединяется к белку - активная часть соединения – SH-группа – к ним присоединяются промежуточные метаболиты – в мультиферментном комплексе происходит быстрый перенос метаболитов от одного активного центра к другому фермент: цитратлиаза |