Биосоциальность одноклеточных. Биосоциальность одноклеточных (на материале исследований прокариот)
Скачать 247 Kb.
|
Нерасхождение «порождаемых в единой колыбели индивидов» (Панов, 2001): например, размножение полипов путем их почкования; говоря более широко, формирование биосоциальной системы за счет сохранения тесных контактов – не обязательно телесных – между потомками одной какой-либо особи, а также между потомками и самой этой особью Вторичное объединение первоначально независимых индивидов. Мы наблюдаем оба сценария не только у животных. В мире одноклеточных первый сценарий носит название «незавершенного клеточного деления». Что касается вторичного объединения ранее независимых клеток, то оно наблюдается, например, в бактериальном мире. Так, хотя миксобактерии Myxococcus xanthus «существуют в виде отдельных вегетативных палочковидных клеток, миксобактерии являются подлинно социальными организмами, способными к межклеточной коммуникации, координированным групповым движениям и формированию многоклеточных структур» (Chavira et al., 2007, P.169). Миксобактерии в условиях голодания формируют единый рой и далее плодовые тела со спорами. Таким образом, мы рассмотрели некоторые важные характеристики, реализуемые в биосоциальных системах, состоящих из клеток прокариот. Можно констатировать, что «бактерии образуют сложные сообщества, коллективно охотятся за пищей и совершают совместные направленные перемещения и действия, координируя их посредством секретируемых внеклеточных сигнальных веществ – ауторегуляторов» (Эль-Регистан, 2005, С.14). Микробные биосоциальные системы: аналоги многоклеточных организмов? Можно поставить вопрос, корректно ли обозначение «биосоциальная система» в применении к микробным надклеточным системам? В литературе рассматривается альтернативная точка зрения: колонии, флоки, биопленки микроорганизмов считаются «многоклеточными организмами» (Шапиро, 1988; Shapiro, 1995, 2002). Действительно, в свете интегральных (целостных) свойств колоний или биопленок кажется естественным сравнение микробных популяций с многоклеточными организмами. В.В. Тетц с сотрудниками указывает на структурное сходство контактов между бактериями и между эукариотическими клетками в тканях многоклеточных организмов (Tetz et al., 1990). Однако Н.Д. Иерусалимский в свое время предостерегал от слишком прямолинейного «органицизма» в понимании микробных культур, полагая, что последние в значительно большей мере зависят в своем развитии от факторов внешней среды, чем истинные многоклеточные организмы с внутренне детерминированным онтогенезом.5 Он подчеркивал многовариантность «онтогенеза бактериальной культуры», в зависимости от условий культивирования. Так, в его классических работах с Clostridiumsacchаrobutyricumпродемонстрировано, что в культуре на богатой питательными компонентами среде преобладают вегетативные клетки. Если в среде имеется дефицит азота, в культуре формируются предспоры. Если лимитированы одновременно и азот, и углерод, предспоры необратимо превращаются в споры (см. Иерусалимский, 1952). Ю.А. Николаев и В.К. Плакунов (2007) также предпочитают рассматривать бактериальную биопленку как «город микробов», а не аналог организма, ибо для биопленки не характерна глубокая необратимая дифференциация слагающих ее клеток. Несомненно, чисто организмический подход к микробной популяции носит однобокий характер. Микробные клетки как бы лежат в основании сразу двух линий биосоциальной эволюции, одна из которых ведет к клеткам и тканям внутри организма (и тогда агенты микробной коммуникации сопоставимы с гормонами, а вся микробная колония – с многоклеточным организмом), а другая – к биосоциальным системам, построенным из целых многоклеточных организмов (в этом случае агенты микробной коммуникации можно уподобить феромонам, а микробную колонию сравнить с биосоциальной системой, скажем, муравьев). В отношении муравьев, впрочем, в соответствующей литературе также есть два аналогичных мнения: муравейник есть “сверхорганизм”, и тогда, например, поход муравьев за добычей уподобляется вытягиванию псевдоподии всего этого “сверхорганизма” (Кипятков, 1991); муравейник – биосоциальная система, подобная, скажем, стае птиц или группе обезьян (Захаров, 1991). Можно также поставить вопрос о сходстве бактериальных колоний с нервной системой. При этом особый интерес представляют данные о синтезе в микробных системах соединений с нейромедиаторной функцией у животных и человека (Цавкелова и др., 2000; а также неопубликованные данные моей лаборатории); удлиненные клетки в колониях многих бактерий («волноводы» – предполагаемые передатчики информации между разными участками колонии по взглядам В.В. Высоцкого и др., 1991) сравниваются с аксонами нервных клеток, межклеточный матрикс – со связывающими нейроны в единую структуру нервной системы глиальными клетками, общая внешняя оболочка бактериальной колонии – с мозговой оболочкой. Аналогия между бактериальной колонией и нервной системой была высказана в работе американца М. Лайта (Lyte, 1992). Несомненно, эта идея имеет натурфилософский оттенок и, вероятно, относится к числу идей, первоисточник которых найти затруднительно – весьма сходные сравнения могли содержаться и в работах микробиологов-натурфилософов XVIII и XIX веков. Теоретическое и практическое значение исследований микробной биосоциальности Из всего сказанного вытекает существенный теоретический потенциал исследований социальных взаимодействий и структур микроорганизмов. В первую очередь подчеркнём, что возникла почва для плодотворного взаимодействия между микробиологией и социальными и гуманитарными науками. «Коллективные» свойства микробных популяций позволяют в известной мере сопоставлять их не только с сообществами высших животных, но и даже с человеческим социумом в рамках биополитического подхода. Так, характерный для биополитики сравнительный подход к поведению человека и других живых существ – в том числе и одноклеточных – побуждает к поиску у последних аналогов социального поведения и даже политической деятельности. Исходя из подобных соображений, мы рассмотрели в серии работ поведение микроорганизмов не только в этологических, но и в квазиполитических терминах (см. Олескин, 1993; Oleskin, 1994). В рамках сравнительного подхода к биосоциальности разных таксонов живого мы провели поиск у микроорганизмов веществ, идентичных нейрохимическим факторам человеческого социального поведения (серотонин, дофамин, норадреналин, см. Олескин и др., 1998; 2000; Цавкелова и др., 2000; Oleskin et al., 2002; Kirovskaya, 2002; Кагарлицкий и др., 2003; Анучин и др., 2007). Помимо импорта понятий, данных, философских установок из социогуманитарной сферы, популяционно-коммуникативные исследования объективно стимулируют взаимодействие между микробиологией и другими областями биологии, в особенности этологией. Именно благодаря рассматриваемому микробиологическому направлению стал реальностью перенос ключевых понятий этологии животных (например, «афилиация», «кооперация») и самого термина «этология» в исследования одноклеточных, у которых тоже находят аналогичные поведенческие феномены (Смирнов и др., 1982; Олескин, 1993, 1994; Oleskin, 1994). Наряду с этологией, немаловажной заслугой популяционно-коммуникативного направления служит преодоление своего рода «китайской стены» между микробиологией и цитологией. Многие идеи сторонников рассматриваемой микробиологического направления были параллельно развиты в применении к клеткам в животном или растительном организме. А.С. Капрельянц и его группа использует для обозначения микробных сигнальных пептидов исходно цитологический термин «цитокины» (см., например, Kaprelyants et al., 1999). И.В. Ботвинко (1985, см. также Сафронова, Ботвинко, 1998; Олескин и др., 2000) широко применяет к микробным колониям и биоплёнкам термин «межклеточный матрикс», однако этот же термин хорошо знаком и цитологам. Подобно межклеточному матриксу животных тканей, микробный матрикс также включает фибриллярные элементы. Сходство между животным и микробным матриксом дополняется общностью некоторых химических компонентов (например. сиаловых кислот). Помимо теоретического значения, исследование микробной биосоциальности имеют и сугубо практическое применение в рамках биомедицинских и биотехнологических разработок. Так, вирулентность ряда патогенных бактерий например, возбудителя гонореи (Шапиро, 1988), коррелирует с архитектоникой их колоний. Коллективное пове-дение швермеров у патогенных Proteus– центробежная миграция – способствует их продвижению, например, по мочевым путям в организме больного. Знания о коммуникации микроорганизмов претендуют в последние годы на практическую значимость в биомедицинском аспекте. У многих патогенных бактерий, как уже отмечалось выше, выделение факторов вирулентности осуществляется под контролем quorum sensing (QS)-систем, т.е. происходит при достаточно высокой плотности популяции патогена, регистрируемой по концентрации вырабатываемых всеми клетками патогена феромонов. Возможно создание нового поколения лекарств, подавляющих QS-системы патогенных бактерий. Они могут ингибировать синтез феромонов, препятствовать связыванию феромонов с рецептором, разрушать феромонные молекулы (у грамотрицательных бактерий – с помощью лактаз, если феромонами служат гомосеринлактоны), а у грамположительных – использовать ингибиторы их QS-систем (RIP-белки, Хмель, 2006). В целом, знания о микробных ауторегуляторах позволяют нам осуществлять «целенаправленную регуляцию активности и численности микроорганизмов (как полезных, так и вредных)» (Николаев, 2004. С.395). Много клинических проблем вызывает микробный гетероморфизм, затрудняющий диагностику инфекционных заболеваний. В связи с этим, подчеркивают В.В. Высоцкий и Г.А. Котлярова (1999. С.100), « диагностика не должна основываться лишь на выявлении типичных морфологических форм возбудителей: она должна также предусматривать индикацию различных морфологически измененных вариантов бактерий, что особенно важно при изучении нативного патологического материала». Важные биомедицинские разработки последних десятилетий связаны с лечебно-профилактическими и антистрессорными эффектами естественной микробиоты организма человека. Микробиота – сложное организованное сообщество коммуницирующих микроорганизмов – снабжает организм незаменимыми органическими соединениями – от витаминов до гормонов и нейромедиаторов. В том, что это направление исследований плодотворно, убеждают нас и работы последних лет о пробиотиках – лекарственных препаратах на базе микроорганизмов, формирующих устойчивые популяции в кишечнике. Эти микроорганизмы способны подавлять развитие патогенной микрофлоры, стимулировать иммунную систему и снабжать организм хозяина питательными веществами. Пробиотики активно исследуют ученые различных лабораторий мира. Например, в Бразилии продемонстрирован защитный эффект экспериментально внедренной в кишечник мыши популяции дрожжей Saccharomycescerevisiaeшт.905, которые препятствуют размножению в организме патогенных энтеробактерий Salmonellatyphimuriumи Clostridiumdifficile(Martins et al., 2005). Биотехнологи вынуждены считаться с тем, что популяционная организация, фазность развития микробных культур и их гетерогенность (фенотипическая диссоциация, L-трансформация и другие варианты гетероморфизма) существенно влияет на выход того или иного продукта (например, антибиотика или пищевой добавки). Так, Brevibacillusbrevis диссоциирует с формированием вариантов (R, M, S), синтезирующих разные антибиотики. В частности, к образованию знаменитого с 40-х годов ХХ века отечественного антибиотика грамицидина S способны все варианты, кроме S, который синтезирует другие антибиотики – эсеин и бресеин (Милько и др., 2007). Следует отметить несомненное биотехнологическое значение исследований биосоциальности микроорганизмов также в плане культивирования микроорганизмов-продуцентов ценных веществ в составе природных экосистем или в смешанных популяциях, а также длительного хранения ценных микробных штаммов с сохранением их генофонда. Возможны биотехнологические разработки, альтернативные генноинженерным подходам. Вместо манипуляций с геномом микроорганизмов в ряде случаев возможно добиться желаемого эффекта путем создания смешанных микробных культур. Так, чтобы превращать крахмал в спирт, можно попробовать ввести в геном E. coliнедостающий ген -амилазы, но можно и наладить совместную культуру этой бактерии с другим микроорганизмом, который располагает этим ферментом «от природы» (Олескин, Самуилов, 1991). Таковы перспективы, раскрывающиеся перед будущим развитием исследований биосоциальных феноменов и систем в микробиологии в теоретическом и практическом – биомедицинском и биотехнологическом – аспектах. Литература Акайзин Е.О., Воскун С.Е., Панова Л.А., Смирнов С.Г. Гетерогенность популяции Escherichia coli в процессе индуцированного автолиза // Микробиология. 1990 Т.59. N 2. С. 283-288. Анучин А.М., Чувелёв Д.И., Кировская Т.А., Олескин А.В. Действие моноаминных нейромедиаторов на рост культуры и клеточную агрегацию у EscherichiacoliK-12 // Рецепция и межклеточная сигнализация (Межд. конференция). Пущино-на-Оке: Институт биофизики клетки РАН. 2007. C.241—243. Баулина О.И., Семенова Л.Р., Минеева Л.А., Гусев М.В. Особенности ультраструктурной организации клеток гетеротрофной сине-зеленой водоросли Chlorogloeafritschii// Микробиология. 1978. Т.47. № 5. С.919—925. Баулина О.И., Агафодорова М.Н., Корженевская Т.Г., Гусев М.В., Бутенко Р.Г. Цианобактерии в искусственно созданной ассоциации с каллусной тканью табака // Микробиология. 1984. Т.53. № 6. С.997—1002. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Ультраструктура форм с редуцированной клеточной стенкой // Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Спб.: Ботанический институт им. Л.В, Комарова РАН. 2002. С.390—391. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Необычные клеточные формы с гиперпродукцией экстрацеллюлярных веществ в популяциях цианобионтов саговников // Микробиология. 2003. №6. С.792—805. Ботвинко И.В. Экзополисахариды бактерий // Успехи микробиологии. 1985. Т.20. С.79-122. Будрене Е.О. Образование пространственно упорядоченных структур в колониях подвижных бактерий на агаре // Докл. Акад. наук СССР. 1985. Т.383. № 2. С. 470—473. Васильев Ю.М. Нормальные и опухолевые клетки // Энциклопедия «Современное естествознание». М.: Магистр-Пресс. М.: Магистр-Пресс. 2000. Т.2. Общая биология. С. 189—194. Вахитов Т.Я., Протасов Е.А, Виснольд Н.В, Толпаров Ю.Н., Петров Л.Н. Выделение и идентификация аутостимуляторов роста Escherichiacoli. // Журн. микробиол. 2003. №2. С.7–12. Волошин С.А., Капрельянц А.С. Межклеточные взаимодействия в бактериальных популяциях // Биохимия. 2004. Т.69. № 1. С.1555—1564. Воробьева Л.И., Алтухова Е.А., Наумова Е.С. Дисмутагенное действие культуральной жидкости, полученной в результате пропионово-кислого брожения // Микробиология. 1993. Т.62. № 6. С.1093—1100. Воробьева Л.И., Чердынцева Т.А., Абилев С.К. Антимутагенное действие бактерий против мутагенеза, индуцируемого 4-нитрохинолин-1-оксидом у Salmonellatyphimurium// Микробиология. 1995а. Т.64. № 2. С.228—233. Воробьева Л.И., Ходжаев Е.Ю., Пономарева Г.И. Механизм реактивации инактивированных светом Escherichiacoliклеточными экстрактами пропионовокислых бактерий // Микробиология. 1995б. Т.64. № 5. С.651—656. Высоцкий В.В., Котлярова Г.А. Поли(гетеро)морфные формы патогенных бактерий в инфекционной патологии // Журн. Микробиол. 1999. № 2. С.100—104. Высоцкий В.В., Смирнова-Мутушева М.А., Ефимова О.Г., Бакулина Н.А. Влияние пенициллина и среды обитания бактерионосителей на межклеточные связи популяций менингококка и коклюшного микроба // Антибиотики. 1983. Т.28. № 3. С.271—278. Высоцкий В.В., Заславская П.Л., Машкова А.В., Баулина О.И. Полиморфизм как закономерность развития популяций прокариотных организмов // Биологические науки. 1991. № 12. С.5—17. Горелова О.А. Пространственная интеграция партнеров и гетероморфизм цианобактерии NostocmuscorumCALU 304 в смешанной культуре с тканью раувольфии // Микробиология. 2000. Т.69. № 4. С.565—573. Горелова О.А. Растительные синцианозы: изучение роли макропартнера на модельных системах. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.: Биологический факультет МГУ. 2005. Горелова О.А., Корженевская Т.Г. Образование гигантских и ультрамикроформ NostocmuscorumCALU 304 при взаимодействии с культивируемыми клетками раувольфии // Микробиология. 2002. Т.71. № 5. С.654—661. Гусев В.А., Боброва Н.И. О межклеточных взаимодействиях в популяциях микроорганизмов // Микробиологические исследования в Западной Сибири. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение). 1989. С.55—59. Дерягина М.А., Бутовская М.Л. Систематика и поведение приматов М.: Энциклопедия российских деревень. 2004. Дуда В.И., Пронин С.В., Эль-Регистан Г.И., Капрельянц А.С., Митюшин Л.Л. Образование покоящихся рефрактильных клеток у Bacilluscereus под влиянием ауторегуляторного фактора // Микробиология. 1982. Т.51. № 1. С.77-81. Дуда В.И., Выпов М.Г., Сорокин В.В., Митюшина Л.Л., Лебединский А.В. Образование бактериями экстрацеллюлярных структур, содержащих гемопротеины // Микробиология. 1995. Т.64. № 1. С.69-73. Дуда В.И., Дмитриев В.В., Сузина Н.Е., Шорохова А.П., Мишина Г.В. Ультраструктурная организация газовых баллонов и поверхностных пленок в колониях у грамотрицательной бактерии Alcaligenes sp., штамм d2 // Микробиология. 1996. Т. 65. № 2. С.222-227. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991. Иерусалимский Н.Д. Физиология развития чистых бактериальных культур. Диссертация на соискание степени доктора биологических наук. М.: Институт микробиологии АН СССР. 1952. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микроорганизмов. М.: Изд-во АН СССР. 1963. Ильина Т.С., Романова Ю.М., Гинцбург А.Л. Биопленки как способ существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина: феномен, генетический контроль и система регуляции их развития // Генетика. 2004. Т.40. № 11. С.1445—1456. Kагарлицкий Г.О., Кировская Т.А., Олескин А.В. Действие нейромедиаторных аминов на рост и дыхание микроорганизмов // Биополитика. Открытый междисциплинарный семинар на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. М.: Биологический факультет МГУ. 2003. С. 13–17. Кипятков В.Е. Поведение общественных насекомых // Знание. Сер. Биол. 1991. № 2. Медведева С.Е., Могильная О.А., Попова Л.Ю. Гетерогенность популяции морских светящихся бактерий Photobacteriumleiognatiiв различных условиях культивирования // Микробиология. 2006. Т.75. № 3. С.349—357. Милько Е.С., Егоров Н.С. Гетерогенность популяций бактерий и процесс диссоциации. М.: Изд-во МГУ. 1991. Милько Е.С., Котова И.Б., Нетрусов А.И. Процесс диссоциации у бактерий. М.: Макс-Пресс. 2007. Николаев Ю.А. Дистантные взаимодействия между клетками бактерий // Микробиология. 1992. Т. 61. № 6. С.1066-1071. Николаев Ю.А. Дистантные информационные взаимодействия у бактерий // Микробиология. 2000. Т.69. № 5. С. 597—605. Николаев Ю.А. Внеклеточные факторы адаптации бактерий к неблагоприятным условиям среды // Прикл. биохим. микробиол. 2004. Т.40. № 4. С.387—397. Николаев Ю.А., Проссер Дж. Внеклеточные факторы, влияющие на адгезию Pseudomonasfluorescensна стекле // Микробиология. 2000. Т.69. № 2. С.231—236. Николаев Ю.А., Мулюкин А.Л., Степаненко И.Ю., Эль-Регистан Г.И. Ауторегуляция стрессового ответа микроорганизмов // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.489—496. Николаев Ю.А., Плакунов В.К. Биопленка – «город микробов» или аналог многоклеточного организма // Микробиология. 2007. Т.76. № 2. С.148—163. Новикова И.Ю. Возможные механизмы образования стерильных зон // Микробиология. 1989. Т.58. С.127—157. Олескин А.В. Надорганизменный уровень взаимодействия в микробных популяциях // Микробиология. 1993. Т.62. № 3. С.389—403. Олескин А.В. Биополитика (часть 1—3). Серия статей. // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16 (Биология). 1994. № 2—4. Олескин А.В. Сетевые структуры общества с точки зрения биополитики //Полис. 1998. № 1. С.68-86. Олескин А.В. Биополитика. Политический потенциал современной биологии: философские, политологические и практические аспекты. М.: Научный мир. 2007. 508 с. Олескин А.В., Самуилов В.Д. 1991. Технологическая биоэнергетика и экосистемная биотехнология//Вестн. Московского ун-та. Сер. Биология. N 4. 3-13. Олескин А.В., Кировская Т.А., Ботвинко И.В., Лысак Л.В. Действие серотонина (5-окситриптамина) на рост и дифференциацию микроорганизмов // Микробиология. 1998а. Т.67. №3. С.306–311. Олескин А.В., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов // Микробиология. 2000. Т.69. № 3. С.309—327. Павлова И.Б., Куликовский А.В., Ботвинко И.В., Джентемирова К.М., Дроздова Т.И. Электронно-микроскопическое исследование развития бактерий в колониях. Гетероморфный рост бактерий в процессе естественного развития популяции // Журн. Микробиол. 1990а. № 12. С.12–15. Павлова И.Б., Куликовский А.В., Ботвинко И.В., Джентемирова К.М., Дроздова Т.И. Электронно-микроскопическое исследование развития бактерий в колониях. Морфология колоний бактерий // Журн. Микробиол. 1990б. № 12. С.15–20. Павлова И.Б., Левченко К.М., Банникова Д.А. Атлас морфологии популяции патогенных бактерий. М.: Колос. 2007. 180 с. Панов Е.Н. Бегство от одиночества. Индивидуальное и коллективное в природе и человеческом обществе. М.: Лазурь. 2001. Плакунов В.К., Эль-Регистан Г.И. Изучение физиологии и биохимии микроорганизмов в Институте микробиологии РАН // Микробиология. 2004. Т.73. № 5. С.659—667. Пузырь А.П., Могильная О.А., Крылова Т.Ю., Попова Л.Ю. Особенности строения колоний Bacillussubtilis2335 // Микробиология. 2002. Т.71. № 1. С.66—74. Пшеничнов Р.А., Колотов В.М., Барихин С.Я., Ткаченко А.Г., Соколова Н.А., Ивакина А.М. О существовании системы специфической аутометаболической регуляции развития микробных популяций. Первые наблюдения по выявлению аутофактора, стимулирующего развитие культур // Экология. 1975. №3. С.42—50. Реймерс Н.Ф. Надежды на выживание человечества. М.: Изд. Центр «Россия молодая» 1992. Романова Ю.М., Смирнова Т.А., Андреев А.Л., Ильина Т.С., Диденко Л.В., Гинцбург А.Л. Образование биопленок – пример «социального» поведения бактерий // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.556—561. Салина Е.Г., Вострокнтуова Г.Н, Шлеева М.О., Капрельянц А.С. Роль межклеточных взаимодействий при образовании и реактивации «некультивируемых» микобактерий // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.502–508. Самойлов В.И., Васильев Ю.М. Механизмы социального поведения тканевых клеток позвоночных ; культуральные модели // Журн. Общей биологии. 2008. В печати. Самуилов В.Д., Олескин А.В., Лагунова Е. Программируемая клеточная смерть // Биохимия. 2000. Т.65. С.1029—1046. Сафронова И.Ю., Ботвинко И.В. Межклеточный матрикс Bacillussubtilis271: полимерный состав и функции // Микробиология. 1998. Т.67. № 1. С.55-60. Светличный В.А., Эль-Регистан Г.И., Романова А.К., Дуда В.И. Характеристики ауторегуляторного фактора d2, вызывающего автолиз клеток Pseudomonas carboxydoflava и Bacillus cereus // Микробиология. 1983. Т.52. № 1. С.33-38. Смирнов С.Г. Этология бактерий – новое направление в исследовании прокариотов // Физико-химические исследования патогенных энтеробактерий в процессе культивирования. Иваново: Ивановский государственный медицинский институт. 1985. С.5-10. Смирнов С.Г. Этология бактерий. Иваново: Ивановская государственная медицинская академия. 2004. Смирнов К.К., Смирнов С.Г., Смирнова В.Г. Лаг-фаза – фаза опережающего отражения бактериальной культуры // Физико-химические исследования патогенных энтеробактерий в процессе культивирования. Иваново: Ивановский государственный медицинский институт. 1982. С.42. Страховская М.Г., Иванова Е.В., Фрайкин Г.Я.Стимулирующее влияние серотонина на рост дрожжей Candidaguillermondiiи бактерий Streptococcusfaecalis// Микробиология. 1993. Т.62. С.46-49. Сумина Е.Л. Поведение нитчатых цианобактерий в лабораторной культуре // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.532—537. Хмель И.А. Quorum sensing регуляция экспрессии генов: фундаментальные и прикладные аспекты, роль в коммуникации бактерий // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С. Цавкелова Е.А., Ботвинко И.Б., Кудрин В.С., Олескин А.В. Детекция нейромедиаторных аминов у микроорганизмов методом высокоэффективной жидкостной хроматографии // Докл. Росс. Акад. Наук. 2000. Т.372. С.840—842. Шапиро Дж.А. Бактерии как многоклеточные организмы //В мире науки. 1988. № 8. С.46‑‑54. Шерстобаев К.Н. О движении микробных колоний // Микробиология. 1961. Т.30. С.91—98. Шлеева М.О., Мукамолова Г.В., Телков М.В., Березинская Т.Л., Сыроешкин А.В., Бикетов С.Ф., Капрельянц А.С. Образование «некультивируемых» клеток Mycobacterium tuberculosis и их оживление // Микробиология. 2003. Т.72. № 1. С.76—83. Эль-Регистан Г.И. Микробная популяция как многоклеточный организм // Механизмы выживания бактерий /под ред. О.В. Бухарина, А.Л. Гинцбург, Ю.М. Романова, Г.И. Эль-Регистан. М.: Медицина. 2005. Эль-Регистан Г.И., Дуда В.И., Капрельянц А.С., Островский Д.И., Козлова А.Н., Вавер В.А., Симонова Т.И., Хохлова Ю.М., Пронин С.В., Поплаухина О.Г., Дужа М.В. Регуляция роста и развития микроорганизмов специфическими аутогенными факторами // Регуляция биохимических процессов у микроорганизмов. Пущино-на-Оке: АН СССР НЦБИ. 1979. С.280—290. Agladze K., Wang X., Romeo T. Spatial periodicity of Escherichia coli K-12 biofilm microstructure initiates during a reversible, polar attachment phase of development and requires the polysaccharide adhesion PGA // J. Bacteriol. 2005. V.187. N 24. P.8237—8246. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the cell. N.Y., L.: Garland Publ. Inc. 1983. Burton C.L., Chhabra S.R., Swift S., Baldwin T.J., Withers H., Hill S.J., Williams P. The growth response of Escherichia coli to neurotransmitters and related catecholamine drugs requires a functional enterobactin biosynthesis and uptake system // Infect. Immunology. 2002. V. 70. N 11. P.5913-5923. Chavira M., Cao N., Le K., Riar T, Moradshahi M., McBride M., Lux R., Shi W. -D-Allose inhibits fruiting body formation and sporulation in Myxococcus xanthus // J. Bacteriol. 2007. V.189. N 1. P.169—178. Costerton J.W., Geesy G.G., Cheng K.-J. How bacteria stick // Sci. Amer. 1987. V.238. P.86—95. Duan K., Surette M.G. Environmental regulation of Pseudomonas aeruginosa PAO1 Las and Rhl quorum-sensing systems // J. Bacteriol. 2007. V.189. N 13. P.4827—4836. Freestone P.P.E., Haigh R.D., Lyte M. Specificity of catecholamine-induced growth in Escherichia coli O157:H7, Salmonella enterica and Yersinia enterocolitica //FEMS Microbiol. Lett. 2007. V. 269. P.221-228. Fuqua W.C., Winans S.C., Greenberg E.P. Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators // J. Bacteriol. 1994. V.176. N. 2. P.269-275. Givskov M., de Nys R., Manefield M., Gram L., Maximilien R., Eberl L., Molin S., Steinberg P.D., Kjelleberg S. Eukaryotic interference with homoserine lactone-mediated prokaryotic signalling // J. Bacteriol. 1996. V.178. N.22. P.6618-6622. Gray K.M. Intercellular communication and group behavior in bacteria // Trends Microbiol. 1997. V.5. N 5. P.184-188. Greenberg E.P. Tiny teamwork. Bacterial communication // Nature. 2003. V.424. P.134. Gusev M.V., Baulina O.I., Gorelova O.A., Lobakova E.S., Korzhenevskaya T.G. Artificial cyanobacterium—plant symbioses // Cyanobacteria in Symbiosis /Ed. A.N. Ray, B. Bergman, U. Rasmussen. Dodrecht, Boston, L.: Kluywer Acad. Publishers. 2002. P.253—312. Jurcizek J.A., Bakaletz L.O. Biofilms formed by nontypeable Haemophilus influenzae in vitro contain both double-stranded DNa and type IV pilin protein // J. Bacteriol. 2007. V.189. N 10. P.3868—3875. Kell D.G., Kaprelyants A.S., Grafen A. Pheromones, social behaviour and the functions of secondary metabolism in bacteria // Tree. 1995. V.10. P.126-129. Kaprelyants A.S., Mukamolova G.V., Kormer S.S., Weichart D.H., Young M., Kell D.B. Intercellular signaling and the multiplication of prokaryotes // Microbial Signalling and Communication. Society for General Microbiology Symposium 57. /Ed. R. England, G. Hobbs, N. Bainton, D. McL. Roberts. Cambridge: Cambridge University Press. 1999. P.33-69. Kinney K.S., Austin C.E., Morton D.S., Sonnenfeld G. Catecholamine enhancement of Aeromonas hydrophila growth // Microbial Pathogenesis. 1999. V. 25. P. 85—91. Kirovskaya T.A. Effects of serotonin on the physiology and colonial organization of microorganisms // EURESCO Conference “Bacterial Neural Networks (Intracellular Signalling)”. Book of Abstracts / B. Holland et al., eds.. Obernai (France). 2002. P.48. Lyte M., Ernst S. Alpha and beta adrenergetic receptor involvement in catecholamine-induced growth of gram-negative bacteria // Biochemical and Biophisical Research Communications. 1993. V. 190. N 2. P. 447-452. Martins F.S., Nardi R.M.D., Arantes R.M.E., Rosa C.A., Neves M.J., Nicoli J.R. Scanning of yeasts as probiotics based on capacities to colonize the gastrointestinal tract and to protect against enteropathogenic challenge in mice // J. Gen. Appl. Microbiol. 2005. V.51. P.83--92. Matsuhashi M. , Shindo A., Ohshina H., Tobi M., Endo S., Watanabe H., Watanabe H., Pankrushina A.N. Cellular signals regulating antibiotic sensitivities of bacteria // Microbial Drug Res. 1996a. V.2. N. 1. P.91-93. Matsuhashi M., Pankrushina A. N., Endoh K., Watanabe H., Ohshima H., Tobi M., Endo S., Mano Y., Hyodo M., Kaneko T., Otani S., Yoshimura S. Bacillus carbonifillus cells respond to growth-promoting physical signals from cells of homologous and heterologous bacteria // J. Gen. Appl. Microbiol. 1996b. V.42. P.315-323. McDougald D., Rice S.A., Weichart D., Kjelleberg S. Nonculturability: adaptation or debilitation? // FEMS Microbiol. Lett. 1998. V.25. N1. P.1—10. Mukamolova G.V., Kaprelyants A.S., Young D.J., Young M., Kell D.B. A bacterial cytokine // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P.8916—8921. Nyström T. Conditional senescence in bacteria: death of the immortals // Mol. Microbiol. 2003. V.48. N 1. P.17—23. Oleskin A.V. Social behaviour of microbial populations // J. Basic Microbiol. 1994. V.34. N 6. P.425—439. Oleskin A.V. Evolutinarily conserved biogenic amines in microbial systems // 9th Symposium on Bacterial Genetics and Ecology (BAGECO 9). Wernigerode (Germany): Ernst Tischendorf GbR. 2007. P.76—77. Oleskin A.V., Botvinko I.V., Kudrin V.S., Kirovskaya T.A., Tsavkelova E.A. Monoamine neuromediators in microorganisms // EURESCO Conference “Bacterial Neural Networks (Intracellular Signalling)”. Book of Abstracts / B. Holland et al., eds. Obernai (France). 2002. P.61. Pedersen K., Christensen S.K., Gerdes K. Rapid induction and reversal of a bacteriostatic condition by controlled expression of toxins and antitoxins // Mol. Microbiol. 2002. V.45. P.501—510. Rowbury R.J., Goodson M. Extracellular sensing and signaling pheromones switch on thermotolerance and other stress responses in Escherichia coli // Sci. Progr. 2001. V.84. P.205–233. Sewertzowa L.B. Über den Einfluβ der mitogenetischen Strahlen auf die Vermehrung der Bacterien // Biol. Zentralbl. 1929. Bd.49. S.212—225. Shapiro J.A. The significances of bacterial colony patterns // BioEssays. 1995. V. 17. N. 7. P.597--607. Shapiro J.A. Symmetry, periodicity and population structure in bacterial colony patterns // EURESCO Conference “Bacterial Neural Networks (Intracellular Signalling)”. Book of Abstracts / B. Holland et al., eds. Obernai (France). 2002. P. 5. Shub A.B. Bacterial altruism? // Curr. Biol. 1994. V. 4. N 6. P.555--556. Stoodley P., Sauer K., Davies D.G., Costerton J.W. Biofilms as complex differentiated communities // Ann. Rev. Microbiol. 2002. V.56. P.187—209. Sutherland I.W. Biofilm polysaccharides: a strong and sticky framework// Microbiology. 2001. V.147. Pt.1. P.3—9. Sutherland I.W. Biofilms – formation, structure and interactions! // EURESCO Conference “Bacterial Neural Networks (Intracellular Signalling)”. Book of Abstracts / B. Holland et al., eds. Obernai (France). 2002. P.4. Tetz V.V., Rybalchenko O.V., Savkova G.A. Ultrastructural features of microbial colony organization // J. Basic. Microbiol. 1990. V.30. P.597—607 Tetz V.V., Rybalchenko O.V., Savkova G.A. Ultrastructure of the surface film // J. Gen. Microbiol. 1993. V.139. P.855—858. Tinbergen N. On war and peace in animals and man // Science. 1968. V.160. P.1411—1418. van der Dennen J. Of badges, bonds and boundaries: in-group/out-group differences revisited // In-group/out-group behaviour in modern societies. An evolutionary perspective /Ed. K. Thienpont, R. Cliquet. Brussels: Vlaamse Gemeenschap. 1999. P.37–74. Waters C.M., Bassler B.L. Quorum sensing: cell-to-cell communication in bacteria // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2005. V.21. P.319—346. Yu Y.-T.N., Snyder L. Transcription elongation factor Tu cleaved by a phage exclusion system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.802-806. ПОДПИСИ К РИСУНКАМ Рис. 1. Сканирующие электронные микрофотографии клеток E. coli(а), Shigellaflexneri(б) и Staphylococcusaureus (в). Показаны контакты между клетками и формирование трехмерной сетевой структуры (а и б). Любезный дар Оксаны Рыбальченко, Первый медицинский институт РАМН, Санкт-Петербург. Рис. 2. Биополимерный матрикс вокруг клеток E. coli. Препарат окрашен щелочным фуксином Циля, что позволяет проявить кислотные группы матрикса. Увеличение 800. Данные дипломной работы студента кафедры физиологии микроорганизмов биологического факультета МГУ Дмитрия Чувелёва. (exemplified by data concerning Prokaryota). A.V. Oleskin, SectorforBiosocial Studies, Microbial Physiology Department, Biology Faculty, M.V. Lomonosov Moscow State University This review deals with the issue of the applicability of biosocial concepts and terms to microorganisms. The main emphasis is placed on recent data obtained in studies with bacteria. They demonstrate various forms of collective behavior including affiliation (cohesion), cooperation, coordinated aggression, and avoidance behavior (vis-à-vis “outgroups”). Bacterial systems are also characterized by contact and distant communication; distant communication is mediated by chemical signals (including pheromones/autoinducers employed by quorum-sensing systems) or physical factors. Bacteria form supracellular systems (colonies, bio-films, flocs, etc.) that can be regarded as bacterial biosocial systems, in an analogy to animal congregations. These bacterial biosocial systems are characterized by coherence, a life-cycle (“culture ontogeny” in N.D. Yerusalimsky’s usage), and hierarchical or network organization. Bacterial cells in biosocial systems are morphologically differentiated and, in a large number of bacterial species, functionally specialized. Cells collectively form structures that function as “organs” of the whole biosocial system (exemplified by water channels, colony-coating membranes, hemoprotein-containing hemosomes, and extracellular matrix as the structural basis of a colony/biofilm). The biosocial approach to microorganisms promotes interactions between microbiology, cytology, and ethology. It is also of practical value for medicine and biotechnology. УДК 571.03 Биосоциальность одноклеточных (на материале исследований прокариот) А.В. Олескин, сектор биосоциальных проблем, кафедра физиологии микроорганизмов, Биологический факультет, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Настоящий обзор посвящен вопросу приложимости биосоциальных концепций и терминов к микроорганизмам. Основное внимание уделено данным последних десятилетий, полученных с бактериями. Они проявляют различные формы коллективного поведения, включая афилиацию (когезию), кооперацию, координированную агрессию и избегание (изоляцию от «чужаков»). Бактериальные системы также характеризуются контактной и дистантной коммуникацией; последняя опосредуется химическими сигнальными веществами (включая феромоны/аутоиндукторы, участвующие в кворум-зависимых системах коммуникации) или физическими факторами. Бактерии формируют надклеточные системы (колонии, биоплёнки, флоки и др.), которые можно рассматривать как бактериальные биосоциальные системы, по аналогии с сообществами животных. Бактериальные биосоциальные системы характеризуются целостностью, единым жизненным циклом («онтогенезом культуры» в терминологии Н.Д. Иерусалимского) и иерархической или сетевой организацией. Бактериальные клетки в биосоциальных системах морфологически дифференцированы, и у целого ряда видов бактерий также специализированы по функциям. Клетки коллективно образуют структуры, служащие «органами» целой биосоциальной системы (например, водоносные каналы, наружную мембрану целой колонии, гемопротеин-содержащие гемосомы, а также внеклеточный биополимерный матрикс как структурная основа колонии или биоплёнки). Биосоциальный подход к микроорганизмам способствует взаимодействию микробиологии с цитологией и этологией. Этот подход также имеет практическую ценность для медицины и биотехнологии. 1 Строго говоря, разница между «колониями» на плотной среде и «биопленками» не четкая. Есть колонии, которые в то же время представляют собой биопленки (см. Пузырь и др., 2002). 2 Возможно и более «гуманное» устранение конкурента из игры. Некоторые бациллы вырабатывают антибиотики, превращающие клетки конкурирующих колоний из вегетативных клеток в покоящиеся споры. В результате данная колония обеспечивает себе монопольный доступ ко всем доступным пищевым ресурсам. 3 В работах последних лет, правда, высказаны сомнения в цитотоксическом эффекте белка MazF. Получены данные, что он не убивает клетки, а лишь обратимо останавливает их рост, переводя в некультивируемое состояние. Клетки возвращаются к активному росту при действии «противоядия» MazE (Pedersen et al., 2002; Nyström, 2003). 4 Сферопласты и протопласты «при редукции пептидогликанового слоя клеточной стенки различаются между собой наличием наружной мембраны: у первых она сохранена, а у вторых её нет» (Горелова, 2005. С.33). 5 В последние годы получены данные о том, что и многоклеточные организмы, включая высших животных, испытывают существенное влияние среды в процессе индивидуального развития. Например, необходимые на поздних стадиях эмбриогенеза гены fosи junизбирательно активируются при определенных воздействиях внешних факторов, и именно эти гены связаны с необратимым прочным запечатлеванием информации в раннем возрасте (с импринтингом) |