Деление клеток
 Скачать 0.81 Mb.
|
|
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК Занятие 16. Деление клетки. Вопросы к занятиям: 1. Деление клетки. Биологическое значение деления. 2. Понятие о жизненном цикле клетки. Интерфаза и ее периоды. 3. Митоз. Фазы митоза. Биологическое значение митоза. 4. Амитоз. Деление бактериальных клеток. Гибель клеток. Задание 1. Заполнить таблицу «Характеристики митотического цикла»:
З  адание 2. Изучите рисунок, введите обозначения:Рис. 6. Амитоз в животной клетке: I – II – III – IV – Задание 3. Решить задачу. Одна из хромосом (обозначим её условно 1) в соматической клетке дрозофилы имеет длину 5 мкм, толщину 0,5 мкм и массу 1х10-9 мг (приблизительно). Объясните, каковы будут размеры и масса хромосомы 1 в первой и второй дочерних клетках, образовавшихся в результате митоза. Задание 4. Изучите рисунок, введите обозначения:  Рис. 7. Фазы митоза: А – Б – В – Г – Д – Е - Основные термины и понятия: Амитоз – Деление – Жизненный цикл клетки – Интерфаза – Митоз – Митотический цикл - Занятие 17. Деление клетки. Вопросы к занятиям: 1. Мейоз и его биологическое значение. Фазы мейоза. 2. Понятие кроссинговера. Генетическая рекомбинация при мейозе. 3. Сходства и различия между митозом и мейозом. Задание 1. Заполнить таблицу «Характеристика мейоза»:
Задание 2. Изучите рисунок, введите обозначения:  Рис. 8. Фазы мейоза: I - II - 1 - 2 - 3 - 4 - 5 - 6 - 7 - 8 – 9 - 10 - 11 - 12 – Основные термины и понятия: Бивалент – Конъюгация – Кроссинговер – Мейоз – ТЕСТЫ ЦТ (самостоятельно): 2008 – А9; 2009 – А7, А18; 2010 – А17; 2011 – А9, А17; 2012 – А15; 2013 – А6; 2014 – А13; 2015 – А14; 2016 – А14. ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ. Биологическое значение деления клеток заключается в том, что: - в результате данного процесса осуществляется эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждения; - деление лежит в основе бесполого размножения растений, животных, грибов, бактерий; - в результате этого способа деления образуются клетки с наследственной информацией, которая идентична информации материнской клетки. По способности к делению (пролиферативной активности) клетки подразделяют на: - статические: приобретают специализацию еще во время эмбрионального развития, никогда не делятся; продолжительность их жизни равна продолжительности жизни организма (клетки миокарда, нервные клетки); - стабильные: как правило, делятся очень редко, интенсивное деление возможно при повреждении органа (клетки печени, мышц, костей, дермы); - лабильные: деление этих клеток – нормальный физиологический процесс, обеспечивающий выполнение функций (эпителий желудочно-кишечного тракта, клетки красного костного мозга, эпидермис кожи). Различают непрямое и прямое деление клеток. Непрямое деление – это митоз (собственно митоз, мейоз, эндомитоз, политения), а прямое – амитоз. Жизнь клетки от момента возникновения в результате деления материнской клетки до её собственного деления или смерти, называется жизненным (клеточным) циклом. Обязательным компонентом клеточного цикла у делящихся клеток является митотический цикл – период в жизнедеятельности клетки от момента ее образования и до разделения на дочерние клетки, включая само деление.  Рис.1. Митотический цикл. Митотический цикл подразделяется на 2 стадии: интерфазу – период подготовки клетки к делению и митоз. В интерфазе различают три периода: G1 – пресинтетический (постмитотический), S – синтетический, G2 – постсинтетический (премитотический). G1 – пресинтетический, или постмитотический период; начинается сразу после завершения митоза, имея двойной набор хромосом и соответственно удвоенное количество ДНК, каждая хромосома состоит из одной хроматиды (2n1xp2c). Клетка в этот период растет, в ней активируются процессы биологического синтеза РНК, белков-ферментов, АТФ, накопление нуклеотидов ДНК. По продолжительности это самый вариабельный период – от нескольких часов (в клетках культуры ткани млекопитающих он составляет около 10 часов; в эмбриональных клетках – практически отсутствует) до нескольких лет и даже десятилетий (нервные клетки). S – синтетический период; главный в митотическом цикле. В это время клетка продолжает синтезировать РНК, белки и, что самое важное, - осуществляет синтез ДНК. Репликация ДНК проходит асинхронно: молекулы ДНК разных хромосом и различные участки по длине одной молекулы ДНК реплицируются в разное время и с разной скоростью. Но к кону S-периода вся ядерная ДНК удваивается, каждая хромосома состоит из двух нитей хроматид (2n2хр4c). Клетка увеличивается в своих размерах, центриоли удваиваются. Продолжительность этого периода зависит в основном от скорости репликации ДНК и составляет от 30 мин (у дробящихся клеток морского ежа) до нескольких часов (9 часов у клеток культуры тканей млекопитающих). G2 – постсинтетический, или премитотический период; клетка готовится к митозу: накапливается энергия, продолжается синтез РНК, идет активный синтез белков веретена деления, необходимых для митоза, затухают обменные процессы. Клетка постепенно прекращает выполнение своей функции, увеличивается вязкость цитоплазмы, нарушается ядерно-плазменное отношение. Содержание генетического материала – 2n2хр 4c. Продолжительность этого периода 3-4 часа. По окончании интерфазы клетка вступает в митоз.  Рис.2. Схема митоза в животной клетке. Митоз (кариокинез) – универсальный способ деления эукариотических клеток, основу которого составляет процесс равномерного распределения ядерного наследственного материала между дочерними клетками. Митоз впервые наблюдали в спорах папоротников, хвощей плаунов Г. Э. Руссов, преподаватель Дерптского университета в 1872 г. и русский ученый И. Д. Чистяков в 1874 г. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876- 1879 гг. на растениях и немецким гистологом В. Флеммингом в 1882 г. на животных. Продолжительность митоза в среднем составляет 1-2 часа. В клетках животных митоз, как правило, длится 30-60 минут, а в растительных - 2-3 часа. Клетки человека за 70 лет суммарно претерпевают порядка 1014 клеточных делений. Это непрерывный процесс, который условно делится на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза: в ядре начинается и постепенно нарастает спирализация хромосом. В результате хромосомы укорачиваются, утолщаются, становятся видимыми (в световой микроскоп), приобретают типичную (Х-образную) двухроматиновую структуру. Ядрышко постепенно исчезает. В цитоплазме вокруг каждой пары центриолей ориентируются микротрубочки, образуя центры веретена деления. Центриоли движутся к разным полюсам, микротрубочки вытягиваются вдоль клетки – начинается формирование веретена деления, часть нитей которого идут от полюса к полюсу (непрерывные нити), а часть их к концу профазы прикрепляются к центромерам хромосом (хромосомные нити). Ядерная оболочка распадается на фрагменты, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Содержание генетического материала остается неизменным: 2n2хр4c . Метафаза: спирализация хромосом достигает максимума. Они упорядоченно (на одинаковом расстоянии от полюсов) располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. В это время отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид (2n2хр4с), имеет определенные размеры и форму, поэтому подсчет и изучение хромосом проводят именно на этой фазе деления. Анафаза начинается с деления центромер. Они одновременно расходятся по нитям веретена деления, увлекая за собой дочерние хромосомы (хроматиды). В этот период содержание генетического материала в клетке 4n1хр4с, а у каждого полюса – 2n1хр2с. Телофаза характеризуется деспирализацией хромосом, они становятся плохо видимыми. Вокруг них из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления. На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух клеток. В клетках жи  Рис. 3. Митоз в животной клетке: 1 – метафаза; 2 – анафаза.  вотных плазматическая мембрана начинает впячиваться внутрь области, где располагался экватор веретена. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору и постепенно разделяющая одну клетку на две. В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование - фрагмопласт. В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует клеточную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков Гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на клеточную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек. Образовавшиеся две идентичные клетки имеют цитогенетическую характеристику: 2n1хр2с.  Рис. 4. Схема цитокенеза в животной и растительной клетке. Биологическое значение митоза:
 Рис. 5. Политенная хромосома. Мейоз – разновидность митоза; деление диплоидных клеток половых желез, в результате которого образуются половые клетки (у животных и семенных растений) или споры (у споровых растений) с гаплоидным набором хромосом. Мейоз состоит из двух последовательных делений: первого, редукционного (мейоз I) и второго, эквационного (мейоз II). В каждом из них различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Мейозу предшествует интерфаза, во время которой происходит репликация ДНК с последующим удвоением хромосом (2n2хр4с). Мейоз I. Профаза I: отличается значительной продолжительностью и рядом сложных, характерных только для мейоза, процессов. В ней различают пять стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену, диакинез. Лептотена – хроматиновые нити спирализуются и становятся видимыми в микроскопе. Нитевидные гомологичные хромосомы начинают движение друг к другу центромерными участками. Содержание генетической информации составляет 2n2хр4с. Зиготена – начинается конъюгация (спаривание, синапсис) гомологичных хромосом. Конъюгирующие хромосомы связываются друг с другом структурой белковой природы, называемой синаптонемальным комплексом. В его формировании участвуют хроматиновые нити и межхромосомные элементы, образующие центральный тяж. Оба конца синаптонемального комплекса закрепляются на ядерной оболочке. Конъюгация хромосом по всей длине отличается высокой точностью: происходит точное сближение каждого хромомера одной гомологичной нити с соответствующими хромомерами другой. Содержание генетической информации не изменяется: 2n2хр4с. Пахитена – синаптически соединенные гомологичные хромосомы в результате продолжающейся спирализации еще больше утолщаются, укорачиваются и образуют единую структуру – бивалент, состоящий из пары удвоенных гомологичных хромосом, т. е. из 4 хроматид. Число бивалентов соответствует числу пар хромосом, т. е. гаплоидному набору (1n). Отсюда очевидно, что конъюгация лежит в основе редукции числа хромосом. В этот период может происходит обмен гомологичными участками гомологичных хромосом – кроссинговер. Содержание генетической информации не изменяется: 2n2хр4с – 1nбив4хр4с. Диплотена – хромосомы продолжают укорачиваться, а между конъюгирующими гомологичными хромосомами в области центромер возникают силы отталкивания. В результате этого хроматиды расходятся, оставаясь соединенными в участках перекрестов – хиазм (обычно их бывает 2-3). После завершения кроссинговера расхождение хроматид усиливается и хиазмы механически смещаются к их концам - явление терминализации хромосом. Содержание генетической информации – 1nбив4хр4с. Диакинез – спирализация и утолщение хромосом достигают максимума. Биваленты, соединенные только своими концами, обособляются и располагаются по периферии ядра. Ядрышко и ядерная оболочка фрагментируются. Проконъюгировавшие хромосомы выходят в цитоплазму, к ним прикрепляются нити веретена деления, начинается движение к экватору. Содержание генетической информации – 1nбив4хр4с. Метафаза I: в экваториальной плоскости клетки отчетливо видны биваленты, прикрепленные нитями веретена деления. Содержание генетической информации - 1nбив4хр4с. Анафаза I: гомологичные хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки. Расхождение хромосом носит случайный характер. Содержание генетической информации в клетке – 2n2хр4с, а у каждого полюса – 1n2хр2с. Телофаза I: у каждого полюса гаплоидный набор хромосом; образуется ядерная оболочка, делится цитоплазма. После окончания мейозаI наступает кратковременная интерфаза – интеркинез; ни репликации ДНК, ни удвоения хроматид не происходит. Мейоз II протекает по типу обычного митоза. Профаза II: непродолжительная, т. к. хроматиды после телофазы I остаются спирализованными. Изменений генетического материала не происходит – 1n2хр2с. Метафаза II: образуется экваториальная пластинка, нити веретена деления прикреплены к центромерам хромосом. Содержание генетического материала - 1n2хр2с. Анафаза II: дочерние хромосомы (хроматиды) отходят к полюсам; содержание генетической информации в клетке – 2n2хр2с, а у каждого полюса – 1n1хр1с. ТелофазаII: образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, т.е. сохраняется то число хромосом, которое образовалось после мейоза I; поэтому второе деление называется эквационным, или равным.  Рис. 6. Фазы мейоза: а – д - Профаза 1 (а – лептотена, б – зиготена, в - пахитена, г - диплотена, д – диакинез); е – Метафаза 1; ж – Анафаза 1; ж – Телофаза 1; и – интеркинез (профаза 2); к – Метафаза 2; л - анафаза 2; м – телофаза 2. Биологическое значение мейоза:
От митотического деления соматических клеток мейоз отличается рядом особенностей:
Однако, не смотря на такие различия, у митоза и мейоза есть и общие черты. Начнем с того, что мейоз – это разновидность митоза, Во-вторых, и в том и в другом случае в деление вступают клетки с диплоидным набором хромосом – 2n2хр4с. В митозе и в мейозе выделяют одинаковые фазы, в которых происходят сходные биологические процессы (спирализация и деспирализация хромосом, фрагментация ядрышка и ядерной оболочки, образование веретена деления и т.д.). Таблица 1. Сравнительная характеристика основных событий фаз митоза, мейоза I и мейоза II.
 Рис. 7. Последовательные стадии амитоза: 1 – ядрышко поделено на 2 части; 2-5 – деление ядра путём образования перетяжки; 6 – образование двух дочерних клеток. Амитоз – прямое деление клеток, при котором хромосомы не спирализуются, ядерная оболочка и ядрышко не разрушаются. Впервые описан в 1841 г. Р. Ремак. Такое деление встречается у прокариот, протист (деление макронуклеуса у инфузорий), у грибов, низших растений (хара), а также в некоторых высокоспециализированных клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель, либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п. Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. Такой тип деления характерен для клеток печени, хрящевых клеток, роговицы глаза.). Амитоз хорошо изучен у стареющих и патологических клеток человека и животных.  Рис. 8. Амитоз в клетках мочевого пузыря. Очень часто при амитозе наблюдается только деление ядра, в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно. Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны. Вначале обязательно происходит репликация ДНК, а затем происходит деление ядрышка и, наконец, ядра на две или несколько частей путем перетяжек. Равномерное распределение генетического материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двух- или многоядерные клетки (токсоплазма, малярийный плазмодий). Важно, что во время амитоза клетка сохраняет свою функциональную активность, которая при митозе утрачивается. Различают следующие виды амитоза:
- равномерный (ядро делится на две части равномерно; - неравномерный; - фрагментация (ядро делится на несколько частей, шизогония); - без цитотомии. 2. По виду, в зависимости от факторов: - генеративный (деление высокоспециализированных клеток –эпидермис, печень); - реактивный (при повреждении гамма-излучением, нарушении нуклеинового обмена, голодании) , без цитотомии; - дегенеративный (у стареющих клеток путем фрагментации и почкования ядер). Таким образом, амитоз часто возникает при функциональных перегрузках организма, голоде, после отравления, рентгеновского облучения, денервации органа, при старении организма в поврежденных мышечных волокнах. Поэтому встречается в клетках и тканях, обреченных на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, в опухолевых клетках), где обменные процессы усилены. Клетка, претерпевшая однажды амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. К амитозу близко клеточное деление у прокариот. Бактериальная клетка содержит только одну, чаще всего кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется, и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране. При делении клетки клеточная мембрана врастает между этими двумя молекулами ДНК, так что в конечном итоге в каждой дочерней клетке, оказывается, по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс получил название прямого бинарного деления. Онкологические заболевания как проблема неконтролируемого деления клеток. Процессы деления клетки регулируются двумя разными видами генов: протоонкогены кодируют белки, стимулирующие деление клетки, а гены-супрессоры оказывают подавляющее действие на деление клетки. Химические канцерогены, богатые энергией лучи или вирусы могут вызывать мутации (изменение структуры ДНК), которые превращают протоонкогены в активные онкогены. Нарушение регуляции деления клетки генными продуктами таких онкогенов приводит к неудержимому размножению клеток — образованию опухоли.Однако онкологические заболевания могут возникнуть и в результате мутаций на генах, подавляющих опухоли. Так, при раке сетчатки глаза мутированнымвшим оказывается тот ген, который отвечает за синтез белка, останавливающего неконтролируемое деление клетки. Как правило, клетки с поврежденными ДНК сами разрушаются в результате запрограммированной смерти клеток (апоптоза, см. ниже)и тем самым предупреждают образование опухоли. Клеточная гибель. Гибель (смерть) отдельных клеток или их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Гибель клеток можно разделить на две категории: некроз (от греч. некрос — мертвый) и апоптоз (от греч. корней, означающих «отпадение» или «распадение»), который часто называют программируемой клеточной смертью или даже клеточным самоубийством. Некрозобычно связывается с нарушением внутриклеточного гомеостаза в результате нарушения проницаемости клеточных мембран. Это ведет к изменению концентрации ионов в клетке, необратимым изменениям митохондрий, что сразу вызывает прекращение всех жизненных функций, включая синтез макромолекул. Некроз вызывают повреждения цитоплазматической мембраны, подавление активности мембранных насосов под действием многих ядов, а также необратимые изменения энергетики при недостатке кислорода (при ишемической болезни происходит закупорка[VV99] кровеносного сосуда) или отравлении[VV100] митохондриальных ферментов (действие цианидов). При повышении проницаемости цитоплазматической мембраны клетка набухает за счет ее обводнения, в цитоплазме происходит увеличение концентрации ионов Na+ и Са2+, закисление цитоплазмы, набухание вакуолярных компонентов и разрыв их мембран, прекращение синтеза белков в гиалоплазме, освобождение лизосомных ферментов гидролаз и лизис (растворение) клетки. Одновременно с этими изменениями в цитоплазме изменяются и клеточные ядра: они вначале набухают, ядерная оболочка разрывается, и затем наступает растворение ядра. Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются большие группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом участка сердечной мышцы). Обычным является то, что участок некроза подвергается атаке лейкоцитов и в зоне некроза развивается воспалительная реакция. Апоптоз. В процессе развития организмов и их функционировании во взрослом состоянии часть клеток постоянно гибнет, но без их физического или химического повреждения. Происходит их, на первый взгляд, «беспричинная» смерть. Гибель клеток наблюдается практически на всех стадиях жизни организма и даже в эмбриональный период. Например, погибает часть предшественниц нервных (нейробластов) и половых (гонадоцитов) клеток, клетки некоторых органов при метаморфозах насекомых и амфибий (исчезновение хвоста у головастика и жабер у тритона) и т.д. Во взрослом организме также постоянно происходит «спонтанная» гибель клеток. Миллионами погибают клетки крови — нейтрофилы, клетки эпидермиса кожи, клетки тонкого кишечника — энтероциты. Погибают фолликулярные клетки яичника после овуляции, клетки молочной железы после лактации. Особенно много клеток гибнет без непосредственного повреждения при различных патологических процессах. Например, удаление гипофиза приводит к гибели клеток надпочечников. При дегенерации аксонов в поврежденном периферическом нерве взрослого животного происходит гибель так называемых шванновских клеток, которые образуют оболочку аксонов. Клеточная смерть, по всей вероятности, регулируется межклеточными взаимодействиями различным образом. Множество клеток многоклеточного организма нуждается в сигналах с темдля того, чтобы оставаться живыми. В отсутствие таких сигналов или при недостатке питательных веществ в клетках развивается программа «самоубийства» или программируемой смерти. Например, клетки молочной железы погибают при падении уровня гормона прогестерона и т. д. В то же время клетки могут получать сигналы, которые в клетках-мишенях запускают процессы, приводящие к гибели по типу апоптоза. Так, например, гормон гидрокортизон вызывает гибель лимфоцитов, тироксин (гормон щитовидной железы) вызывает апоптоз клеток хвоста головастиков. Кроме этого существуют ситуации, когда апоптическая гибель клетки вызывается внешними факторами, например радиацией. Таким образом, апоптоз как бы прерывает непрерывность клеточных делений. Но от своего «рождения» до апоптоза клетка проходит огромное количество нормальных клеточных циклов. После каждого из таких периодов клетка должна перейти либо к митотическому циклу, либо к апоптозу. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||