Эмбриогенез. Эмбриогенез1. Эмбриология
 Скачать 74 Kb.
|
|
ЛЕКЦИЯ ЭМБРИОЛОГИЯ На прошлой лекции вы завершили изучение цитологии, и сегодня мы начинаем говорить о новом сложном разделе, который называется эмбриология. Эмбриология – это наука о закономерностях развития зародыша (или эмбриона) и плода с момента оплодотворения до рождения. Задачами эмбриологии являются: 1) выяснить закономерности развития зародыша 2) изучить влияние эндо- и экзогенных факторов на развитие зародыша. 3) на основании этих данных предупредить возникновение аномалий и уродств. В современной науке принято дифференцировать два понятия – онтогенез - индивидуальное развитие организма с момента оплодотворения до смерти, и филогенез - развитие в историческом аспекте, в аспекте эволюции. Онтогенез - есть сжатое, сокращенное повторение исторического развития. Доказательством этого положения является наличие у человека рудиментарных органов, например, аппендикса. Онтогенез включает в себя три периода: прогенез, эмбриогенез и постнатальный период. Развитие зародыша происходит поэтапно, с постепенными качественными и количественными изменениями, поэтому в эмбриогенезе млекопитающих различают следующие стадии: оплодотворение, которое заканчивается образованием зиготы дробление – заканчивается образованием бластулы гаструляция – заканчивается образованием зародышевых листков и осевого комплекса зачатков гистогенез – дифференцировка тканей и органогенез – формирование и развитие органов. системогенез – образование систем органов. Результатом является формирование единой целостной саморегулирующейся системы- организма. Акушеры-гинекологи в эмбриональном развитии человека выделяют три периода: 1) начальный – 1 неделя внутриутробного развития. 2) зародышевый (эмбриональный) - 2- 8 неделя. 3) плодный (фетальный)– с 9-ой недели внутриутробного развития до рождения. Период, предшествующий эмбриогенезу, называется прогенезом. Он включает в себя гаметогенез - образование и развитие половых клеток, и оплодотворение – слияние половых клеток с образованием зиготы. Итак, мы разобрали общие вопросы эмбриологии и переходим к изучению сложного раздела - Гаметогенез Основной клеткой-носителем генетической информации у мужчин является сперматозоид, строение которого мы и рассмотрим. Строение сперматозоида: Сперматозоиды – это мелкие подвижные клетки, длина которых колеблется от 30 до 60 мкм. Согласно новым данным, в них различают 2 основные части - головку и хвостовой отдел. Авторы старых руководств в сперматозоиде различают ещё и шейку. Головка имеет овоидную форму и включает в себя конденсированный ядерный материал. Верхушка головки сперматозоида покрыта чехликом (производным комплекса Гольджи) и содержит акросому (небольшую полость, заполненную ферментами – трипсином и гиалуронидазой). Эти ферменты способствуют растворению оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения. На противоположном полюсе ядра находится проксимальная и половинка дистальной центриоли. Дистальная центриоль даёт начало аксонеме – осевой нити сперматозоида. На поперечном разрезе она представлена двумя центральными и девятью парами периферических микротрубочек. Хвост состоит из 4 отделов: шейки, промежуточной части, главной части и терминальной части. Шейка расположена между проксимальной центриолью и проксимальным концом дистальной центриоли. Промежуточная часть расположена между двумя кольцами дистальной центриоли. В промежуточной части находятся митохондрии, расположенные по спирали. Митохондрии выделяют энергию, за счёт которой происходят колебания жгутика и движение сперматозоида в жидкости. В главной части хвостик покрыт микрофибриллами, состоящими из белков спермазина и спактина – аналогов сократительных белков актина и миозина. Терминальный отдел сперматозоида представлен аксонемой, покрытой тонким слоем цитоплазмы. Сперматогенез Сперматогенез – это процесс развития и формирования мужских половых клеток. Протекает в главных железах мужской половой системы – в семенниках. Начинается с периода полового созревания. Нужно отметить, что сроки начала полового созревания, а, следовательно, и сперматогенеза чётко не определены и строго индивидуальны, зависят от многих факторов, в частности от места географического проживания мужчины. Длительность сперматогенеза, то есть образования новых сперматозоидов – 68 – 75 суток. Сперматогенез протекает по 4 периодам: период размножения (деления) период роста период созревания период формирования Размножение происходит за счёт митотического деления сперматогоний. Часть из этих клеток продолжает делиться (стволовые клетки), а часть вступает во второй период сперматогенеза – период роста. В стадию роста клетки увеличиваются в размерах, ядра становятся крупнее, в цитоплазме идёт накопление питательных веществ. На исходе этого периода клетки становятся сперматоцитами 1 порядка, отмечается подготовка ядра к следующей фазе сперматогенеза. Период созревания представляет собой два последовательных деления без интерфазы – мейоз 1 (редукционное деление) и мейоз 2 (эквационное, уравнительное деление). В мейозе 1 наиболее сложна профаза. Она состоит из 5 стадий: - лептотена - зиготена - пахитена - диплотена - диакинез. Они известны вам из курса биологии, поэтому сегодня подробно останавливаться на них мы не будем. Остальные стадии деления протекают типично и представлены метафазой, анафазой и телофазой. Деление называется редукционным, т.к. в клетках происходит редукция половины хромосом. В результате первого деления созревания из одного сперматоцита первого порядка образуется 2 сперматоцита второго порядка с гаплоидным набором хромосом. Второе деление созревания наступает следом, без интерфазы, и заканчивается образованием четырёх сперматид. Сперматиды – мелкие клетки с гаплоидным набором хромосом, имеющие округлую форму. Сперматиды вступают в фазу формирования и постепенно превращаются в сперматозоиды под влиянием микроокружения и мужского полового гормона тестостерона. При этом они тесно взаимодействуют со специальными поддерживающими клетками извитых семенных канальцев. Хроматин конденсируется, ядро сперматиды приобретает видоспецифическую форму, характерную для человека. Комплекс Гольджи перемещается на верхушку головки и образует акросому и чехлик. Центриоли смещаются к противоположному полюсу ядра и делятся на проксимальную и дистальную. Дистальная дает начало аксонеме. Существенным морфологическим изменениям подвергаются митохондрии. Из разрозненных небольших митохондрий сперматид формируются крупные, удлиненные, спиралевидно закрученные вокруг аксонемы митохондрии, которые тесно прилежат друг к другу. Излишки цитоплазмы сбрасываются и фагоцитируются поддерживающими клетками извитых семенных канальцев. Теперь поговорим о женском организме. Строение яйцеклетки Самые крупные клетки человеческого организма. Диаметр их составляет от 130 до 160 мкм. Обычно шаровидной формы. Имеют цитоплазматический тип строения. Ядро яйцеклетки находится в центре, содержит 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома. В цитоплазме умеренно развито большинство органелл, но отсутствует клеточный центр. Комплекс Гольджи распадается на кортикальные гранулы, образующие оболочку оплодотворения. Гранулы располагаются под оолеммой. Характерным для яйцеклетки является наличие в цитоплазме белково-липидных включений (желтка), который используется зародышем в качестве питательного вещества в начальном периоде эмбриогенеза. Классифицируются яйцеклетки по двум принципам: По количеству желтка в цитоплазме: - алецитальные (безжелтковые) – у лягушек и головастиков - олиголецитальные (маложелтковые) – у человека - полилецитальные – у птиц 2. По распределению желтка в цитоплазме: - изолецитальные – с равномерным распределением желточных гранул - телолецитальные – желточные гранулы скапливаются у одного их полюсов клетки - центролецитальные – желток занимает большую часть цитоплазмы. Яйцеклетка человека относится к олиголецитальным и изолецитальным. Покрыта тремя оболочками: 1) внутренняя – оолемма, 2) блестящая оболочка, в состав которой входят продукты жизнедеятельности яйцеклетки – гликозоаминогликаны, 3) лучистый венец – образован фолликулярными клетками. Овогенез Это процесс образования и развития женских половых клеток. Осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода: Размножения Роста Созревания 1. Стадия размножения начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение первого года жизни. Размножение происходит за счёт митотического деления первичных половых клеток – овогоний. К рождению в яичниках девочки образуется около 2 млн. овогоний. 2. К концу первого года жизни девочки процесс размножения приостанавливается, большая часть образовавшихся клеток редуцируется, а меньшая вступает в фазу роста, превращаясь в овоциты 1 порядка. Дальнейший рост клеток невозможен из-за отсутствия женских половых гормонов у ребёнка. Этот первый блок роста снимается с наступлением полового созревания, когда клетки вступают в фазу большого роста. Овоцит быстро растет, окружающие фолликулярные клетки размножаются, синтезируют фолликулярную жидкость. Образуется пузырчатый фолликул. На 14 день менструального цикла фолликул разрывается, и происходит выход яйцеклетки в маточную трубу. Этот процесс называется овуляция. 3. Стадия созревания заключается в двух последовательных делениях. Первое деление созревания происходит во время овуляции и является редукционным. Клетка теряет половинный набор хромосом и становится гаплоидной. В результате образуется овоцит 2 порядка и редукционное тельце. Второе деление созревания происходит в дистальном отделе маточной трубы при оплодотворении. Образуется 1 зрелая яйцеклетка и три редукционных тельца. Отличия овогенеза от сперматогенеза: - отсутствие стадии формирования - овогенез начинается в период внутриутробного развития - овогенез характеризуется длительной стадией роста - 1 исходная клетка в овогенезе дает начало 1 полноценной клетке и трём редукционным тельцам, из 1 сперматогонии в сперматогенезе образуется 4 сперматозоида. - образование зрелой яйцеклетки происходит вне половой железы, при оплодотворении. - овогенез характеризуется выраженной цикличностью. Оплодотворение Это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новый одноклеточный зародыш - зигота. У человека оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы в три фазы: Дистантное взаимодействие. Дистантное взаимодействие обеспечивается тремя механизмами: - капацитация - реотаксис - хемотаксис Капацитация - это активация подвижности сперматозоида путём разрушения гликокаликса, покрывающего его поверхность. Капацитация происходит под влиянием прогестерона, выделяемого жёлтым телом яичника. В результате капацитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Хемотаксис – направленное движение сперматозоида к яйцеклетке, благодаря выделению последней гиногамонов – веществ, притягивающих сперматозоиды. Реотаксис – это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости в матке и маточной трубе. Через 1,5 – 2 часа сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают во вторую фазу – фазу контактного взаимодействия с яйцеклеткой. 2 фаза. Сперматозоиды окружают яйцеклетку, приводя её во вращательное движение (4 об. в мин.). Ключевым моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуронидазы) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки и постепенное, на неполное разрушение блестящей оболочки. В том месте, где блестящая оболочка истончается максимально, происходит выбухание плазмолеммы, что ведет к образованию бугорка оплодотворения. С этого момента начинается 3 фаза – 3. Фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и самого активного сперматозоида (лидера) сливаются, сперматозоид проникает своей головкой цитоплазму яйцеклетки, занося с собою клеточный центр. Хвостик остаётся снаружи. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки, которые между оолеммой и блестящей оболочкой сливаются, затвердевают и образуют дополнительную оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом, у человека обеспечивается моноспермия. После этого происходит слияние мужского и женского пронуклеусов. Этот процесс называется синкарион. Образуется новый одноклеточный организм – зигота. С этого момента и начинается собственно эмбриогенез. Условия, необходимые для оплодотворения: содержание в эякуляте не менее 150 млн. сперматозоидов – это критерий, который учитывается при лабораторной оценке качества спермы. проходимость женских половых путей нормальная температура тела слабощелочная среда в женских половых путях. Кислая среда «парализует сперматозоиды», лишая их способности двигаться. Собственно эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода: период дробления период гаструляции период гистогенеза, органогенеза, системогенеза Период дробления Дробление – это последовательное митотическое деление зиготы на дочерние клетки – бластомеры. Особенности дробления: - бластомеры не достигают исходных размеров зиготы. С каждым делением клеток становится больше, а зигота в размере не увеличивается. - бластомеры не расходятся. Дробление происходит до тех пор, пока не восстановится соотношение объёма ядра и цитоплазмы, характерное для соматической клетки данного вида. У различных видов дробление происходит по-разному. В зависимости от содержания и распределения желтка в яйцеклетке различают несколько типов дробления: - полное - неполное - равномерное – неравномерное - синхронное – асинхронное Яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределённого желтка дробятся полностью, неравномерно (т.е. бластомеры имеют разные размеры) и асинхронно (не все бластомеры одновременно вступают в митотическое деление). В результате дробления образуется скопление бластомеров, которое называется морула. Позже в зародыше появляется полость – бластоцель, и морула становится бластулой, которая у позвоночных имеет неодинаковое строение и разные названия. Дробление у человека является полным, неравномерным, асинхронным. В результате дробления образуются бластомеры неравной величины двух типов: тёмные крупные светлые мелкие Тёмные бластомеры делятся редко, располагаются в центре и образуют эмбриобласт. Светлые бластомеры дробятся быстро, обрастают снаружи тёмные и дают начало первой внезародышевой оболочке – трофобласту. К третьим суткам зародыш состоит из 8 бластомеров, а к четвёртым суткам их сотни. Дробление зиготы человека прекращается на стадии 107 бластомеров. В этот период зародыш представляет собой морулу. Клетки трофобласта активно поглощают из окружающей среды жидкость и питательные вещества. В результате в зародыше образуется полость – бластоцель – первичная полость тела. Структура носит название бластоцисты. На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии. На 7 сутки происходит внедрение бластоцисты в слизистую оболочку матки – имплантация. Имплантация подразделяется на две фазы: адгезию – прилипание к эндометрию. инвазию – погружение в эндометрий. Адгезия возможна благодаря ферментам, которые синтезируются клетками трофобласта. Ферменты разрушают слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую и погружается бластоциста. В процессе имплантации происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте – гаструляция. Гаструляция Гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний) и энтодерма (внутренний). При гаструляции происходят сложные химические и морфологические изменения, которые сопровождаются делением клеток, их ростом, перемещением и дифференцировкой. Способы гаструляции: Деламинация – расщепление на листки Иммиграция – перемещение клеток вовнутрь Инвагинация – впячивание пластов клеток вовнутрь эпиболия – обрастание клеток Для зародыша человека характерно 2 способа гаструляции: - деламинация - иммиграция |