Гемопоэз. гемопоэз. Эмбриональный гемопоэз
 Скачать 19.81 Kb.
|
|
Эмбриональный гемопоэз включает три этапа: Мезобластический: на этом этапе происходит образование первой генерации стволовых клеток крови (СКК). Процесс происходит интраваскулярно (внутри сосудов) в мезенхиме желточного мешка (внезародышевый провизорный орган) на 3-10 неделе внутриутробного периода. Из желточного мешка СКК мигрируют в другие кроветворные органы. Гепатолиенальный (кроветворение в печени и селезенке) этап протекает, начиная с 5-6 недели, достигая максимальной активности на втором месяце, когда на кроветворение на 80% обеспечивается печенью, а на 20% селезенкой. В этих органах дифференцировка клеток крови из СКК протекает экстраваскулярно (вне сосуда). В печени образуются преимущественно эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки. В селезенке первоначально образуются все виды форменных элементов крови, а во второй половине внутриутробного развития начинает преобладать лимфоцитопоэз. Медуллярный (тимо-медулло-лимфоидный) гемопоэз – образование форменных элементов крови в тимусе, лимфоидной ткани и красном костном мозге (ККМ), начинается на 10-ой неделе внутриутробного развития. В тимусе образуются Т-лимфоциты с последующим расселением их в лимфоидные органы. В красном костном мозге (ККМ) СКК дают начало всем форменным элементам, формируя кроветворные (гемопоэтические) островки. Совокупность СКК и гемопоэтических островков составляет паренхиму ККМ. Гемопоэз постепенно нарастает к рождению, и ККМ становится центральным органом кроветворения. Кроветворной тканью ККМ является миелоидная ткань (от греч. красный мозг). Она содержит стволовые кроветворные клетки и является местом образования эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов, В-лимфоцитов, предшественников Т-лимфоцитов, NK- клеток. Лимфоидная ткань располагается в органах иммунной системы (в тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках, червеобразном отростке и многочисленных лимфоидных образованиях, имеющихся в стенках органов различных систем). В ней происходит образование Т- и В-лимфоцитов, которые взаимодействуя между собой, а также с макрофагами, дендритными и другими клетками, обеспечивают развитие и течение иммунных реакций. Регуляция гемопоэза осуществляется гемопоэтическими факторами роста (гемопоэтинами), которые вырабатываются стромальными элементами кроветворных органов. Они продуцируются ретикулярными клетками, эпителиальными клетками тимуса, макрофагами, Т-лимфоцитами, эндотелиальными клетками, а также клетками, расположенными вне кроветворных тканей (например, эритропоэтин вырабатывается клетками почек и печени). Гемопоэтины оказывают влияние в низких концентрациях, связываясь со специфическими рецепторами на плазмолемме развивающихся клеток крови. Каждый этап развития конкретной линии клеток требует присутствия определенной концентрации гемопоэтинов. Отдельный гемопоэтический фактор может оказывать влияние на один или несколько типов развивающихся клеток. Гемопоэтические классы клеток Общий источник развития всех форменных элементов крови – стволовые клетки крови, которые образуют самоподдерживающуюся популяцию полипотентных клеток. Это положение впервые сформулировано профессором А.А.Максимовым в унитарной теории кроветворения. Полипотентные стволовые клетки образуют первый класс полипотентных клеток. Всего же на основании способности к самообновлению, клеточному делению и образованию форменных элементов различных типов выделяют шесть классов кроветворных клеток. Три первые класса объединяют в группу так называемых морфологически нераспознаваемых клеток, поскольку они фенотипически идентичны и похожи на малые лимфоциты. Их диаметр 8-10 мкм. Имеют круглую или неправильную форму, круглое крупное ядро с1-2 ядрышками. Цитоплазма узким ободком окружает ядро. Точная идентификация клеток может быть произведена только иммуноцитохимически по антигенам на клеточной поверхности. Стволовые клетки крови (СКК). Полустволовые клетки (их также называют колониеобразующие единицы (КОЕ)). Частично детерминированные, полипотентные клетки-предшественники, образующиеся при делении СКК. Их два типа: 1) клетки — предшественники для эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов (КОЕ-ГЭММ) 2) клетки предшественники для лимфоцитов (КОЕ-Л) Унипотентные (коммитированные) клетки – могут развиваться только в напрвлении определенного (одного) вида форменных элементов (за исключением КОЕ-ГМ, которая дает два вида клеток). Эти клетки в отличии от клеток 1 и 2 классов являются поэтинчувствительными. Существуют следующие виды унипотентных клеток- предшественниц: — клетки, образующие гранулоциты (нейтрофилы — КОЕ-Г) и моноциты (КОЕ — Мо). - клетки-предшественники для эритроцитов (КОЕ-Э). — для кровяных пластинок (КОЕ-Мег) — клетки – предшественники базофилов (КОЕ-Баз) — клетки – предшественники эозинофилов (КОЕ-Эо) — клетки – предшественники Т- и В- лимфоцитов (про В-лимфоциты, протимоциты) Следующие гемопоэтические классы клеток (4,5,6) объединяют в группу морфологически распознаваемых клеток-предшественников. Бластные формы (бласты). Эти клетки обладают высокой митотической активностью, но не являются самоподдерживающейся популяцией. Бласты разных гемопоэтических рядов обладают минимальными различиями, но их можно идентифицировать при помощи гистологической окраски. Как правило, это крупные клетки с базофильной цитоплазмой, с крупным светлым ядром, содержащим 1-2 ядрышка. Созревающие (дифференцирующиеся) клетки подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, образуя соответствующий специфичный вид форменных элементов. В ходе дифференцировки клетки утрачивают способность к делению (исключение составляют моноциты и лимфоциты). Зрелые (дифференцированные) форменные элементы переходят из ККМ в кровь и циркулируют в ней. Не способны к делению (исключение: моноциты и лимфоциты). |