Реферат аквакультура - Белуга. Реферат аквакультура. Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования оренбургский государственный университет
 Скачать 1.48 Mb.
|
1 Биологическая характеристика белуги в связи со средой обитания и образом жизниОбщая биология вида Тип: Хордовые (Chordata) Под тип: Черепные (Craniata) Над класс: Челюсноротые (Gnathostomata) Класс: Рыбы (Pisces) Над отряд: Хрящевые ганоиды (Chondrostei) Семейство: Осетровые (Acipenseridae) Род: Белуги (Huso) Вид: Белуга (Huso huso) Тело массивное, толстое (huso в переводе с латинского – свинья). Рыло короткое тупое. Рот полулунной формы, большой, но, в отличие от Калуги, не переходящий на бока головы. В спинном плавнике 48–81 лучей, в анальном – 22–41. Спинных жучек – 9–17, боковых – 37–53, брюшных – 7–14. В спинном ряду первая жучка наименьшая. Жаберных тычинок 17–36. Спина и бока тела серовато-темные, брюхо белое. Белуга (рис. 1) относится к 120-хромосомной группе осетров (Витвицкая, Тихомиров, Егоров, 2002).  Рисунок 1 – Белуга Распространение Бассейны Черного, Азовского, Каспийского и Адриатического морей. До зарегулирования стока очень высоко поднималась по рекам. По Волге доходила почти до верховьев, встречаясь в Оке, Шексне, Каме, Суре и других притоках. По археологическим материалам вылавливалась даже в р. Москве. В настоящее время ареал ограничен нижними плотинами ГЭС. В Азовском море практически полностью исчезла, раньше, до постройки плотин, в Кубани поднималась до станицы Ладожская и, возможно, выше, в Дону – до Воронежской области. На рисунке 2 обозначены утраченные места обитания, крестиками – места археологических находок остатков белуги (Решетников, 2002).  Рисунок 2 – Ареал обитания белуги (+ – места археологических находок остатков белуги, черная штриховка – ареал обитания белуги.) 1.3 Возраст и размеры.Одна из крупнейших проходных рыб. В прошлом достигала длины более 5 м и массы более 1000 кг. Продолжительность жизни таких крупных экземпляров, видимо, превышала 100 лет. В 1970 г. в промысловых уловах на Волге средняя длина самок белуги составляла 267 см и масса 142 кг, самцов соответственно – 221 см и 81 кг. (Решетников, 2002). 1.4 Образ жизни.Проходная рыба. В большинстве крупных рек имеет озимую и яровую формы. В Волгу входит в сентябре-октябре (озимая форма) и в марте-апреле (яровая форма). В этой реке преобладает озимая, зимующая на ямах, раса. В Урале, наоборот около 70% мигрирующих рыб составляет яровая раса, нерестящаяся в год захода в реку. Период размножения приходится на апрель-май. Нерест проходит на пике паводка и начинается при температуре воды 6–7 °С. Оптимальными температурами являются 9–17 °С. Икра откладывается на глубоких местах (от 4 до 12–15 м) с быстрым течением, на каменистых грядах и галечных россыпях. Плодовитость в зависимости от размеров самок колеблется от 200 тыс. до 8 млн. икринок. Икринки крупные, у волжской белуги их диаметр варьирует от 3,6 до 4,3 мм и масса от 26 до 36 мг. Продолжительность эмбрионального периода при температуре воды 11–12 °С составляет в среднем около 200 ч. Молодь белуги и взрослые рыбы после нереста в реке не задерживаются и скатываются в море. Половозрелость у белуги наступает очень поздно: у самцов не ранее 12–14 лет, у самок – к 16–18 годам. Нерест не ежегодный. Белуга очень рано переходит на хищное питание. В Каспийском море ее основными кормовыми объектами являются вобла, судак, сазан, лещ, кильки и другие рыбы. Белуга охотно поедает собственную молодь и других осетровых. В Черном море в ее желудках встречаются в основном хамса и бычки. Молодь белуги длиной до 5 см питается придонными беспозвоночными – мизидами, гаммаридами, олигохетами и др. (Бабушкин, 1953). 1.5 Статус вида.Ценнейшая промысловая рыба. Основным бассейном ее добычи всегда был Каспий. Еще в начале 80-х годов прошлого столетия ее здесь вылавливали от 1,6 до 2,0 тыс. т. В результате зарегулирования стока рек практически полностью прекратилось естественное воспроизводство этого вида, и ее запасы целиком поддерживались за счет искусственного разведения на рыбозаводах. В последние годы, особенно после распада СССР, численность и уловы белуги катастрофически снижаются. Белуга, как вид, находящийся под угрозой исчезновения, внесена в "Красную книгу МСОП", а азовский подвид белуги – в "Красную книгу Российской Федерации" (Решетников, 2002). Эмбриональное развитие Эмбриональный период развития осетровых рыб состоит из 5 этапов в 36 стадий: 1 этап – оводнение икринки и появление бластодиска (1–3 стадии). 2 этап – дробление бластодиска до бластулы (4–12 стадии). 3 этап – образование зародышевых пластов – гаструляция (13–18 стадии). 4 этап – дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов (19–28 стадий). 5 этап – развитие зародышей от начала пульсации сердца до вылупления (29–36 стадии). 1. Этап (1-3 ст.) Оводнение икринки и появление бластодиска. Выметанные в воду и тут же осемененные яйца опускаются на дно, заносятся под камни и вскоре приклеиваются студенистой оболочкой к грунту. Оплодотворение вызывает кортикальную реакцию, и между цитоплазматической мембраной яйца и оболочкой возникает узкая (в несколько мкм) прослойка выделенною материала кортикальных гранул. Яйцо внутри высвобождается от оболочек и поворачивается соответственно положению центра тяжести, вегетативным более тяжелым полюсом вниз, а анимальным вверх. В это время в щелевидное пространство под оболочкой выделяется гидрофильный коллоид из лакун на анимальном полюсе. Коллоид, привлекая воду из окружающей среды, набухает, и возникает периветеллиновое пространство. В яйце происходит перемещение пигмента. Он стягивается к центру анимального полюса и светлое пятно исчезает. Вскоре по краю анимальной области появляется светлая полоса – светлый серп. В это время значительно возрастает прочность яйцевых, оболочек. Увеличение прочности оболочек связано с условиями развития зародышей под камнями на течении, где икра подвергается ударом камешков, песка и других предметов. Как только кортикальная реакция осуществится и между поверхностью цитоплазмы и оболочками возникнет тонкая прослойка выделенного материала, яйцо освобождается внутри оболочек и начинает поворачиваться, в соответствии с положением своего центра тяжести, богатым желтком вегетативным полушарием вниз и анимальной областью, вверх. Стадия 1 – оплодотворенного яйца в первые минуты после оплодотворения, когда оно по своему виду еще не отличается от неоплодотворенного яйца (рис. 3). Пигментный рисунок анимальной области не изменен, в центре ее светлое полярное пятно; оболочки плотно прилегают к яйцу и еще не начали набухать. Через несколько минут после осеменения (от 2 до 13 мин.) наружная оболочка яиц становится клейкой и прочной.  Рисунок 3 – Стадия 1 Стадия 2 – оплодотворенного яйца после поворота и образования перевителлинового пространства (рис. 4). Ко времени завершения поворота в верхней части икринки, между яйцом и оболочкой, становится различимой (если смотреть на яйцо сбоку) узкая щель, которая затем постепенно расширяется. В это время из цитоплазмы под оболочку выделяется осмотически активный коллоид (ранее содержавшийся в сети лакун анимальной области), который набухает, привлекая воду из окружающей среды; поверхность анимальной области яйца уплощается и между нею и оболочками образуется довольно значительное пространство, называемое перевителлиновым. Своеобразный рисунок анимальной области яйца — светлое полярное пятно в центре и темные пигментные кольца вокруг него — после оплодотворения изменяется. Пигмент постепенно стягивается к центру анимальной области, образуя здесь темное скопление светлое полярное пятно, исчезает или, если оно было очень большим (что часто наблюдается у белуги), сильно уменьшается в размере.  Рисунок 4 – Стадия 2 Стадия 3 – светлого серпа (рис. 5). У края анимальной области нередко заметна светлая, тогда совершенно белая полоса полулунной формы (светлый серп). Полоска эта постепенно расширяется и превращается в светлый серп. Иногда серп бывает ярким, с четкими границами, в других случаях границы его менее определенны, в некоторых партиях его совсем не удается различить. Специально проведенные наблюдения и опыты показали, что сторона яйца со светлым серпом становится затем спинной стороной зародыша, причем воображаемая плоскость, проведенная через середину серпа и центры анимальной и вегетативной областей, соответствует будущей среднеспинной плоскости зародыша. Таким образом, зародыш приобретает двусторонне-симметричное строение в самом начале развития, еще до того как яйцо начинает дробиться.  Рисунок 5 – Стадия 3 2 этап (4–12 стадии) Дробление. Оплодотворенное яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный пузырек — бластулу. Клетки, возникающие при дроблении яйца, называются бластомерами. Деление яйца можно видеть даже невооруженным глазом. Для этого надо смотреть на яйцо со стороны анимальной области. Удобно наблюдать дробление на приклеенной икре. Стадия 4 – первого деления (рис. 6). Первая борозда делит сначала анимальную область на два бластомера. Затем борозда продвигается очень медленно на вегетативную часть яйца, т. к. огромное скопление желточных зерен и жира затрудняет ее распространение.  Рисунок 6 – Стадия 4 Стадия 5 – второго деления (рис. 7). Анимальная область яйца разделяется на четыре бластомера приблизительно равной величины. Еще не успеет первая борозда достигнуть экватора, как в центре анимальной области, перпендикулярно к ней, также в виде коротких белых полосок, закладываются борозды второго деления, и постепенно анимальная область зародыша разделяется на четыре части сходной величины. При постоянной температуре борозды второго деления появляются через промежуток времени, равный одной трети периода от осеменения до появления первой борозды.  Рисунок 7 – Стадия 5 Стадия 6 – Третьего деления (рис. 8 - вид сверху). При третьем делении начинается разделение яйца на 8 бластомеров. Расположение борозд при этом бывает разлит в яйцах удлиненной формы борозды закладываются параллельно первой борозде или под небольшим углом к ней, образуя характерную фигуру в виде буквы (Ж) в яйцах округлой формы они обычно располагаются по радиусам. Рисунок, образуемый бороздами дробления, как правило, не бывает геометрически правильным, бластомеры имеют разные форму и величину.  Рисунок 8 – Стадия 6 Стадия 7 – четвертого деления (рис. 9). Борозды второго деления близки к смыканию; борозды третьего деления приближаются к экватору. При четвертом делении, когда в более узких бластомерах борозды располагаются горизонтально, отделяя к центру анимальной области бластомеры небольшой величины, а в более широких — косо или радиально.  Рисунок 9 – Стадия 7 Стадия 8 – пятого дробления (рис. 10 - вид сверху)  Рисунок 10 – Стадия 8 Стадия 9 – седьмого деления (рис.11). Борозды полностью разделяют богатую желтком вегетативную область. При этом четко выступает неравномерность дробления, свойственная осетровым: бластомеры, обособляющие в верхней, анимальной части зародыша, на всех стадиях дробления имеют значительно меньшие размеры, чем вегетативные бластомеры.  Рисунок 11 – Стадия 9 Стадия 10 – позднего дробления (рис. 12) Последовательное деление привели к уменьшению размеров бластомеров.  Рисунок 12 – Стадия 10 Стадия 11 – ранней бластулы (рис. 13). В анимальной области отдельные бластомеры еще хорошо различимы, при небольшом увеличении. Внутри зародыша между бластомерами образовалась полость дробления бластоцель, зародыш приобретает строение полого шарика – бластулы.  Рисунок 13 – Стадия 11 Стадия 12 – поздней бластулы (рис. 14). В анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении не различимы. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны.  Рисунок 14 – Стадия 12 3 этап (13–18 стадии). Гаструляция. После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек — бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называют гаструляцией, а зародыш в описываемый период — гаструлой. К концу гаструляции снаружи остается только светлый материал анимальной области бластулы, который теперь покрывает всего зародыша и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области все оказываются внутри, где они образуют внутренний, слой зародыша. Стадия 13 – начало гаструляции (рис. 15). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.  Рисунок 15 – Стадия 13 Стадия 14 – ранней гаструляции (рис. 16). На месте пигментной полоски образовалось углубление бластопор.  Рисунок 16 – Стадия 14 Стадия 15 –средней гаструлы (рис. 17). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо.  Рисунок 17 – Стадия 15 Стадия 16 –большой желточной пробки (рис. 18). Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижней части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, от чего она и получила название желточной пробки.  Рисунок 18 – Стадия 16 Стадия 17 – малой желточной пробки (рис. 19). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера, покрыта светлым анимальным материалом.  Рисунок 19 – Стадия 17 Стадия 18 – щелевидного бластопора (рис. 20). Темный вегетативный материал полностью покрыт светлым анимальным (процесс гаструляции закончен). Края бластопора сомкнулись, между ними образовалась узкая щель.  Рисунок 20 – Стадия 18 4 этап (19–28 стадий). Дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов. По окончании гаструляции у зародыша постепенно формируются зачатки основных систем органов: нервной, пищеварительной, выделительной, кровеносной, а также мускулатуры и хорды. Зародыш на этом этапе развития по-прежнему неподвижен, питается за счет желтка и дышит всей поверхностью тела. Многие из тех изменений, которые происходят с зародышем, можно проследить, наблюдая за развитием при помощи простой лупы. Покровы зародыша очень тонки и полупрозрачны, поэтому внутренние органы просвечивают через них. Обладая острым зрением, можно многое увидеть, рассматривая зародыша даже простым глазом. Стадия 19 – ранней нейрулы (рис. 21). На спинной стороне зародыша образуется нервная пластинка. Начинают обозначатся нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки, они еще мало приподняты.  Рисунок 21 – Стадия 19 Стадия 20 – широкой нервной пластинки (рис. 22) Нервные валики вокруг головного отдела нервной пластики четко обозначены.  Рисунок 22 – Стадия 20 Стадия 21 – начало сближения нервных валиков. Впервые обозначаются зачатки выделительной системы в виде коротких светлых тяжей, просвечивающих через покровы. Они располагаются по бокам от туловищного отдела нервной пластинки. Стадия 22 - поздней нейрулы (рис 23). Нервные валики в туловищном отделе сближаются. Зачатки выделительной системы удлинились и видны более четко.  Рисунок 23 – Стадия 22 Стадия 23 - замкнувшейся нервной трубки (рис. 24). Нервная пластинка свернулась в трубку, нервные валики сомкнулись. Шов в области их слияния имеет вид неглубокой бороздки.  Рисунок 24 – Стадия 23 Стадия 24 - появление глазных выростов и утолщения переднего конца зачатков выделительной системы (рис. 25). Шов в области слияния нервных валиков менее заметен. В задней части переднего мозгового пузыря образовались глазные выросты. По бокам от заднего мозгового пузыря возникли зачатки внутреннего уха. Впереди головного мозга, примыкая к нему, обозначается светлая пластинка — зачаток железы вылупления. В передней части закладок выделительной системы образуются утолщения.  Рисунок 25 – Стадия 24 Стадия 25 - сближения боковых пластинок и образования утолщения в области зачатка хвоста (рис. 26) По бокам от переднего конца головного мозга образовались зачатки обонятельных мешков. Впереди мозга менее виден зачаток железы вылупления. Боковые пластинки (из которых позднее образуется сердце, а также выстилка околосердечной полости и полости тела) достигли переднего конца головы; передние суженные выросты их сближаются. В зачатке почки дифференцируются почечные канальцы. В заднем конке зародыша возникло возвышение - еще необособленный зачаток хвоста.  Рисунок 26 – Стадия 25 Стадия 26 — слияния боковых пластинок и начала обособления хвостового отдела зародыша (рис. 27). Сблизившиеся ранее передние выросты боковых пластинок сливаются, и в месте их соединения начинается образование зачатка сердца. Петля, образуемая выводным почечным каналом, значительно удлинилась. Начинается обособление зачатка хвоста, имеющего в это время форму короткой и широкой лопасти.  Рисунок 27 – Стадия 26 Стадия 27 - короткой сердечной трубки (рис. 28). Начинается процесс обособления головы - распластанные на брюшном отделе тела зачатки головных органов начинают стягиваться к средне - спинной линии. Образовался зачаток сердца, имеющий вид короткой трубочки. Зачаток хвоста удлинился и слился.  Рисунок 28 – Стадия 27 Стадия 28 - прямой удлиненной сердечной трубки (рис. 29). Зародыш не подвижен, туловищные мышцы еще не реагируют на раздражение сокращением. Голова уже заметно приподнята. В связи с этим зачаток железы вылупления приобрел палочковидную форму.  Рисунок 29 – Стадия 28 5 этап (29–36 стадии). Развитие зародышей от начала пульсации сердца до вылупления. Уловить первые сокращения сердца нелегко, так как они очень слабы и от одного сокращения до другого проходит много времени. Но довольно скоро сокращения становятся сильнее, и сердце начинает пульсировать с определенным ритмом. Чтобы наблюдать сердцебиения, нужно положить зародыша на часовое стекло пли в чашечку и в течение нескольких минут под лупой внимательно следить за сердцем. После того как сердце начнет пульсировать, мышцы туловища тоже приобретают способность сокращаться; если зародыша уколоть в спину иглой, замечаются слабые мышечные подергивания. В период от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется внешняя форма зародыша. Голова обособляется и немного увеличивается, хвост сильно вырастает в длину, распрямляется и превращается в мощный орган движения личинки. Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря большому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры. Когда голова, раньше распластанная на желточном мешке, приподнимается, зачаток железы вылупления смещается на ее нижнюю поверхность, а сердце, на более ранних стадиях расположенное впереди головы, теперь оказывается под нею. Продолжается развитие головного мозга и органов чувств. В том месте, где глазной пузырек соприкасается с покровным эпителием, образуется зачаток хрусталика. Обонятельные ямки углубляются. Слуховые пузырьки увеличиваются, стенка их становится тоньше; в это время они слегка просвечивают через эпителий по бокам от продолговатого мозга. Очень заметны изменения в хвостовом отделе. Он значительно удлиняется, распрямляется и становится плоским, на спинной и брюшной сторонах его образуется широкая плавниковая оторочка. По мере удлинения хвост, будучи прижат оболочками к желточному мешку, загибается на брюшную сторону; при этом конец его постепенно достигает сердца. Стадия 29 - образования изгиба сердечной трубки (рис. 30). Зародыш неподвижен, из – за раздражения начинает отвечать слабыми мышечными подергиваниями. Сердечная трубка значительно удлинилась и изгибается. Сердце начинает пульсировать.  Рисунок 30 – Стадия 29 Стадии 30 - конец хвоста приближается к сердцу (рис. 31). Хвостовой отдел склонен набок, хвост начал распрямляться, уплетаться, вокруг него появляется узкая, еще плохо различимая плавниковая оторочка.  Рисунок 31 – Стадия 30 Стадия 31 - конец хвоста достигает сердца (рис. 32). Хвостовой и спинной отделы наклонены набок. Если снять оболочки, зародыш делает маятникообразные плавательные движения - «плавание на месте». Хвост значительно распрямляется. Плавниковая оторочка хорошо различима. На описываемом этапе развития определять стадию удобнее всего по положению конца хвоста; нужно только иметь в виду, что между разными видами имеются некоторые отличия (так, у стерляди хвост относительно длиннее, чем у белуги, осетра и, в особенности, севрюги); поэтому следует всегда отмечать, о каком виде идет речь.  Рисунок 32 – Стадия 31 Стадия 32 - конец хвоста касается головы, плавниковая оторочка шире (рис. 33).  Рисунок 33 – Стадия 32 Стадия 33 - конец хвоста немного заходит за голову, достигая уровня глаз (рис. 34). Голова наклонена на бок, плавниковая оторочка хвоста расширилась. Если снять оболочки хвост полностью распрямляется.  Рисунок 34 – Стадия 33 Стадия 34 – конец хвоста достигает начала продолговатого мозга (рис. 35). Зародыш активно двигается в оболочках, если оболочки снять, способен к слабому поступательному движению.  Рисунок 35 – Стадия 34 Стадия 35 – начала выклева конец хвоста достигает почки (рис. 36). Выклев у белуги начинается, когда конец хвоста достигает петли, образованной собирающим и выносящим почечными каналами. В оболочках зародыш активно двигается; если их снять, плавает. Желточный мешок имеет яйцевидную форму. В глазу может появиться пигментное пятно. Намечается ротовое углубление. Иногда обозначаются зачатки грудных плавников. Кровь бесцветная или желтовато - розовая.   Рисунок 36 – Стадия 35 |