Лекции по всей нормальной физиологии. Физиология и биофизика возбудимых клеток

• Название: Физиология и биофизика возбудимых клеток
• Дата: 24.01.2018
• Размер: 0.98 Mb.
• Имя файла: Лекции по всей нормальной физиологии.doc
• Тип: Документы; #35033
• страница: 26 из 29

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Врожденные формы поведения. Безусловные рефлексы. Безусловные рефлексы - это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов:

1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются

2. Наследуются всеми представителями данного вида животных

3. Для возникновения безусловнорефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ сосательный рефлекс у новорождённого)

4. У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя),

5. Они имеют постоянную рефлекторную дугу. И.П. Павлов все безусловные рефлексы (Б.У.Р.) разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы:

1.Витальные жизненно важные). Они обеспечивают сохранение индивида. К ним относят пищевые, оборонительные

ориентировочные и др.

2.Ролевые Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в

основе полового, группового или родительского поведения, (социальные потребности человека).

3. Безусловные рефлексы саморазвития. Они обеспечивают потребности (у человека идеальные потребности).

Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека и являются движущей силой различных форм

человеческого поведения Одной из сложных форм врождённого поведения являются инстинкты. Это комплекс

безусловнорефлекторных реакций, которые обеспечивают такую последовательность действий, которая характерна

всем представителям данного вида в конкретной ситуации. Пример - инстинкт самосохранения. Большинство

безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако, они находятся под контролем коры и входят в

состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются

врождёнными рефлекторными связями и в подкорке и коре.

Условные рефлексы, и механизмы образования, значение.

Условные рефлексы (У.Р.) - это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на

раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с

ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях. Свойства условных рефлексов:

1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.

2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать

3. Не имеют постоянного рецептивного поля

4. Не имеют постоянной рефлекторной дуги

5. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.

Пример условного рефлекса - выработка слюноотделения у собаки на звонок.

Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для

выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и

подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях

не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным - специфический раздражитель, который всегда

вызывает возникновение этого рефлекса. Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:

1. Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

3. Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии. Все условные рефлексы в зависимости от

возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.

1 .Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведенными условиями Пример,

слюноотделение, выработанное на звонок.

2. Инструментальные - это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например , при

включении звонка, .предшествующего безусловно-рефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс

движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается,

тянется к чашке и т.д.

По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и

интерорецептивные условные рефлексы, Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних

рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные - на раздражение рецепторов

внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.

По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы.

Пример двигательного - отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому

раздражения лапы. Пример вегетативного - слюноотделение на звонок у собаки. Отдельно выделяются условные

рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного

раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание

зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс 1-го порядка. Если после

этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условно-рефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II - го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV - го порядка, а у человека до XX - го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.

У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импуль­сов. В результате синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условно-рефлекторная связь (схема дуги условного слюноотделительного рефлекса). Безусловное и условное торможение. Изучая закономерности В.Н.Д. И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов:

внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение - это процесс экстренного ослабления или прекращения условно-рефлекторных реакций в результате действия посторонних раздражителей, т.е. стимулов или сигналов, поступающих из внешней или внутренней среды (термины используемые в физиологии ВНД). Безусловным это раздражение называется потому, что является врождённым и не требует выработки. Существует 2 разновидности безусловного торможения (БУТ):

1.Внешний тормоз. Он делится в свою очередь на постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянным тормозом называются такие посторонние стимулы, которые всегда вызывают торможение условных рефлексов. Например болевые раздражители. Гаснущим тормозом называются стимулы, тормозящий эффект которых с течением времени начинает уменьшаться. Например если во время условно-рефлекторного слюноотделения на звонок, появляется другой звук, то у собаки возникает ориентировочный рефлекс, поэтому слюноотделение тормозится. Однако спустя некоторое время ориентировочная реакция исчезает, а слюноотделение продолжается.

2-Запредельное торможение. Оно развивается при действии очень сильных раздражителей или длительном воздействии умеренных стимулов. В этом случае возникающее возбуждение нейронов коры превышает предел их работоспособности. В результате запредельного торможения нейроны временно выключаются для восстановления возбудимости и работоспособности. Поэтому данный вид торможения ещё называют охранительным. Например у некоторых людей сильные эмоции вызывают состояние заторможенности. Этот вид торможения является одной из основ закона силовых отношений. Согласно этому закону, чем сильнее раздражитель, тем более выражена рефлекторная реакция. Однако при сверхсильных стимулах из-за запредельного торможения она прекращается. Таким образом, безусловное торможение выполняет две основные функции:

1. Координационную, т.е. способствует выключению биологически несущественных для данной ситуации процессов возбуждения в коре.

2. Охранительную, предупреждая истощение и гибель клеток коры.

Условное торможение (УТ)- это торможение условных рефлексов, возникающее в результате выработки. Его

называют также внутренним. Существуют следующие виды условного торможения:

1)Угасательное торможение. Оно возникает в том случае, если после выработки устойчивого условного рефлекса прекратить дальнейшее подкрепление условного раздражителя безусловным. Через некоторое время реакция на условный раздражитель исчезнет. Значение угасательного торможения заключается в выключении условных рефлексов, потерявших своё значение. Условно-рефлекторная связь на разрывается, а только тормозится. Поэтому если во время действия условно-рефлекторного стимула, на который реакция исчезла, подействовать сильным посто­ронним раздражителем, то может произойти растормаживание угашенного рефлекса. Это используется в клинике, для восстановления памяти, речи.

2Дифференцированное торможение. Оно возникает, когда на сенсорные системы действует группа близких по характеру условных раздражителя. Например звуки близкие по частоте. При этом один из них подкрепляется безусловно-рефлекторным стимулом, а остальные нет. Первоначально условно-рефлекторная реакция будет возникать на все похожие раздражения, а спустя некоторое время только на тот, который подкрепляется. Дифференцировка, т.е. различение раздражителей развивается тем быстрее, чем меньше сходство между ними и наоборот. Дифференцировочное торможение обеспечивает выделение нужных сигналов. Наиболее высока способность к дифференцировке у человека. Однако она ухудшается при наличии сильных или множественных внешних сигналов. Например, умственная работа в условиях шума.

3)запаздывательное торможение. Оно наблюдается в том случае, если постепенно время действия безусловного подкрепляющего раздражителя отодвигать от момента включения условного. Постепенно условно-рефлекторная реакция также сдвигается к времени действия подкрепляющего раздражителя. С помощью этого вида торможения рефлекторная реакция сдвигается ближе к моменту подкрепления. Это способствует экономной работе нейронов мозга. У человека многие рефлекса являются запаздывающими, причём у возбудимых людей запаздывательное торможение вырабатывается труднее (необдуманные поступки), словный тормоз. Он возникает тогда, когда условно-рефлекторный раздражитель подкрепляется, а его комбинации с другим раздражителем кет. Первоначально реакция возникает и на комбинацию двух раздражителей. Но затем только на один условно-рефлекторный. Значение условного тормоза, как и дифференцировки состоит в различении сигналов.