Физиология. Лекция 4. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ_15f003fb970ae47091c. Физиология нервномышечной системы план лекции
 Скачать 0.8 Mb.
|
|
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1. Функциональная организация скелетных мышц. Механизм мышечного сокращения и расслабления 2. Энергетика мышечного сокращения. 3. Морфофункциональные основы мышечной силы. Режимы работы мышц и виды мышечных сокращений. ПЕРВЫЙ ВОПРОС Функциональная организация скелетных мышц У человека различают три вида мышц (рис. 1): поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатую мышцу сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи. Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела Рис. 1. Виды мышечной ткани Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно – клетку. Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон. Мышечное волокно – структурная единица мышцы. Рис. 2. Схема двигательной единицы Функциональной единицей мышцы является двигательная единица (рис. 2), состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех мышечных волокон входящих в эту единицу. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат малое число мышечных волокон, а ДЕ крупных мышц туловища и конечностей – до нескольких тысяч. Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы – мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров. Большие ДЕ образованы крупными мотонейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число связанных с ними мышечных волокон. Большие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов и характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Мелкие ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и медленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбудимы и включаются в работу при незначительных мышечных усилиях. Мышечные волокна (рис. 3) представляют собой вытянутую клетку и построены из продольно расположенных миофибрилл – это тонкие волокна, содержащие 2 вида сократительных белков: тонкие нити актина и толстые нити миозина. В середине диска расположена плотная Z-линия, которая пронизывает все волокно, как бы удерживая миофибриллы в пучке и одновременно упорядочивая расположение дисков многих миофибрилл. Рис. 3. Строение мышечного волокна Рис. 4. Строение миофибриллы Пучок миофибрилл от одной до другой Z-линии называется саркомером (рис. 4). В одной миофибрилле может содержаться до 1000-1200 саркомеров. Внутриклеточная жидкость называется саркоплазмой. Внутри саркоплазмы находится система продольных и поперечных трубочек, мембран, пузырьков – саркоплазматический ретикулум, который связан с сокращением и расслаблением мышцы, регулируя освобождение катионов кальция в мышечном волокне. Важнейшим структурным компонентом мышечного волокна являются митохондрии, число которых очень велико и располагаются они цепочками вдоль миофибрилл, тесно прилегая к мембранам ретикулума. Как и у других клеток у мышечного волокна есть ядра (рис. 3). Ядро отделено от саркоплазмы двумя мембранами, пространство между этими двумя мембранами сообщается с канальцами саркоплазматическогоретикулума. Внутри ядра находится ядрышко и хроматин. В состав хроматина входит ДНК, белки и низкомолекулярные РНК. В ДНК закодирована информация о структуре всех белков, синтезируемых в мышечном волокне. Механизм мышечного сокращения и расслабления При произвольной внутренней команде сокращение мышцы человека начинается примерно через 0,5с (50 мс), за это время моторная команда передается от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга и по двигательным нервам к мышце. Рис. 5. Механизм передачи импульса через нервно-мышечный синапс Процесс возбуждения, достигая мышцы должен при помощи медиатора (ацетилхолина) преодолеть нервно-мышечный синапс. Нервный им пульс, вызывает перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель (рис. 5). Выделившийся в синаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации. При достаточной частоте нервных импульсов развивается мышечный потенциал действия. Распространяясь вдоль поверхности мышечного волокназаходит в поперечные трубочки внутрь волокна. Потенциал действия повышая проницаемость клеточных мембран, вызывает выход из цистерн и трубочек саркоплазматического ретикулумаионов Са 2+ , которые проникают в миофибриллы к центрам связывания этих ионов на молекулах актина. Под влиянием Са 2+ открываются участки прикрепления головок миозина к актину, образуя так называемые поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей актина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру (рис. 6). Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са 2+ . Такой процесс происходит в результате активации в этот момент молекул миозина. Миозин вызывает распад АТФ и выделившаяся при этом энергия приводит к разрушению имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са 2+ новых мостиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторения подобных процессов многократного образования и распада мостиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма – «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са 2+ из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума, на что также тратится энергия АТФ. Рис. 6. Положение саркомера при расслаблении и сокращении мышцы ВТОРОЙ ВОПРОС Важную роль в процессе сокращения играют ионы кальция и магния. Ионы кальция, проникающие в саркоплазматический ретикулум стимулируют сокращение мышцы, а проникновение ионов магния - расслабление. Для сокращения мышцы нужна энергия. АТФ является главным источником энергии для мышечного сокращения, креатинфосфат – первый резерв ресинтеза АТФ; гликоген – основной запасной источник энергии в мышце. Содержание АТФ в мышце небольшое (достаточно на 3-4 одиночных сокращения), поэтому необходимо постоянное и интенсивное восполнение АТФ – ее ресинтез. Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться в ходе реакций, идущих как в анаэробных условиях, так и в аэробных, т.е. за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В скелетных мышцах выявлены анаэробные и аэробные процессы, в ходе которых возможен ресинтез АТФ. • Первым и самым быстрым процессом синтеза АТФ является креатинкиназная реакция. Быстрое восстановление АТФ происходит за счет распада КрФ(в тысячные доли секунды). АДФ + КрФ = АТФ + Кр Креатинкиназная реакция обратима. Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя – обратная реакция, восстанавливающая концентрацию КрФ в мышце. Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности – бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические упражнения. • Следующий путь синтеза АТФ –гликолиз. Медленное восстановление АТФ в анаэробных условиях обеспечивается энергией расщепления глюкозы (выделяемой из гликогена) с образованием в конечном итоге молочной кислоты (лактата) и восстановлением 3 молекул АТФ. Накапливаясь в мышцах, молочная кислота вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т.е. происходит сдвиг рН среды в кислую сторону. Эта реакция достигает наибольшей мощности к концу 1-й минуты работ. Глюкоза(C 6 H 12 O 6 )+2АДФ+фосфорная кислота (2H 3 PO 4 )→Лактат (молочная кислота)(C 3 H 6 O 3 )+3АТФ+H 2 O Гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с – это, например, бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200м, велосипедные гонки на треке и т.д. • Окислительное фосфорилирование – это синтез АТФ в аэробных условиях, который зависит от снабжения мышцы кислородом. В работающей мышце запасы кислорода невелики, поэтому основное количество кислорода необходимого мышце для аэробного ресинтеза АТФ доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения. Основным субстратом окисления в большинстве спортивных упражнений являются углеводы, т.к. для их окисления требуется гораздо меньше кислорода, чем при окислении жиров. C 6 H 12 O 6 +6O 2 +38АДФ+38H 3 PO 4 =6CO 2 +44H 2 О+38АТФ При использовании одной молекулы глюкозы, полученной из гликогена, образуется 38 молекул АТФ. Молочная кислота в этих реакциях не накапливается, а промежуточный продукт – пировиноградная кислота сразу окисляется до конечных продуктов –СО 2 и Н 2 О. ТРЕТИЙ ВОПРОС Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц 3 способами: 1) увеличением числа активных ДЕ – это механизм вовлечения или рекрутирования ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем – высокопороговых быстрых ДЕ); 2) увеличением частоты нервных импульсов, в результате чего происходит переход от слабых одиночных сокращений к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон; 3) увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тяги всех активных мышечных волокон. Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является состав (композиция) мышечных волокон. Известны три типа мышечных волокон: быстро сокращающиеся (белые), промежуточные и медленно сокращающиеся (красные) (рис. 7). Биохимически они различаются механизмами энергетического обеспечения мышечного сокращения. Их иннервируют разные мотонейроны, чем обусловлены неодновременность включения в работу и различная скорость сокращения волокон. Разные мышцы имеют разное сочетание типов волокон. Рис. 7. Типы мышечных волокон Медленно сокращающиеся (красные) волокна характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать О 2 Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа называют красными за их темно-красный цвет, который дает им миоглобин. Утомление у волокон данного типа наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. Не способны проявлять большую силу при сокращении в связи с наличием в них малого количества миофибрилл. Восстановление функции после утомления происходит быстро. Промежуточные (быстрые окислительно-гликолитические) выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Основное на- значение мышечных волокон данного типа заключается в выполнении быстрых и энергичных движений. Быстро сокращающиеся (белые) (быстрые гликолитические) характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат меньше митохондрий. Мышцы, содержащие волокна такого типа развивают быстрое и сильное сокращение, но быстро утомляются. Миоглобин в мышечных волоконах отсутствует, вследствие чего мышцы, состоящие из волокон этого типа называют белыми. Соотношение волокон определяет способность мышцы к той или иной форме работы: силовой, скоростно-силовой или работе на выносливость. Композиция мышцы – фактор наследственный, поэтому прирожденный спринтер никогда не станет стайером. Режим работы мышц делится на: изотонический, изометрический и ауксотонический. Изотонический или режим постоянного тонуса наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. Напряжение в мышце не изменяется. Механическая работа мышцы равна 0. В таком режиме работает в организме человека только – мышца языка. Изометрический (рис. 8) или режим постоянной длины мышцы характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять слишком большой груз. Механическая работа равна 0. Этот режим наблюдается при сохранении заданной позы и при выполнении статической работы. Рис. 8. Изометрический режим работы мышц Рис. 9. Концентрическое и эксцентрическое режимы сокращения мышц Ауксотонический или смешанный режим работы мышц характеризуется изменением длины и тонуса мышцы, при сокращении которой происходит перемещение груза. Ауксотонический режим проявляется при выполнении динамической работы. Различают 2 разновидности этого режима работы мышц: преодолевающий(концентрический) и уступающий (эксцентрический) режим (рис. 9). В зависимости от частоты раздражения или от частоты поступления нервных импульсов ответная реакция мышцы может быть в виде одиночного мышечного сокращения или тетанического (тетанус) – в виде длительного и слитного сокращения, что даёт возможность сохранить определённое положение тела, держать груз и т.п. При воздействии одиночного стимула мышца начинает сокращаться спустя очень короткое время (около 0,05с), называемое латентным периодом. Затем мышца быстро укорачивается и в ней развивается напряжение. Эта фаза сокращения длится около 0,1с. Вслед за ней наступает период расслабления, когда напряжение уменьшается и мышца возвращается в исходное состояние. Этот период длится 0,2с. Такое сокращение называется одиночным (рис. 10). Зубчатый тетанус (рис. 10) возникает при редком раздражении, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельных одиночных сокращений. Рис. 10. Виды мышечного сокращения Гладкий тетанус (рис. 10) возникает при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения. Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени: - длительная, не интенсивная работа (рис. 11)– ДЕ сокращаются попеременно, поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверхдлинные дистанции). Рис. 67. Включение ДЕ при длительной, не интенсивной работе Утомление в этом случае развивается медленно, т.к. ДЕ работают по очереди, в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. - мощное кратковременное усилие (например, поднятие штанги) требует синхронизации активности отдельных ДЕ, т.е. одновременное возбуждение практически всех ДЕ. |