Физиология пищеварения в ротовой полости и желудке. Функции пищеварительной системы
 Скачать 33.15 Kb.
|
|
Физиология пищеварения в ротовой полости и желудке. Функции пищеварительной системы. Пищеварение – сложный физиологический и бх процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям. В результате этого компоненты пищи должны сохранить свою пластическую и энергетическую ценность, приобрести свойства, благодаря которым они могут быть усвоенными организмом и включенными в его нормальный обмен веществ; утратить видовую специфичность (при сохранении которой вещества, вызывающие защитные реакции организма, могут быть причиной тяжелых патологически явлений). Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении, химические – в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов питательных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важная роль в этом принадлежит гидролитическим ф секретов пищеварительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки. Названные процессы идут в определенной последовательности, наслаиваясь по отделам пищеварительного тракта. Продвижение пищевого содержимого в дистальном направлении, его задержка на различное время в отделах пищеварительного тракта, смешивание пищевых веществ с пищеварительными секретами обеспечиваются его гладкомышечным аппаратом, то есть моторный аппарат пищеварительного тракта распределяет пищеварение во времени и пространстве и влияет на его интенсивность. В результате образуются продукты, которые всасываются из кишечника в кровь и лимфу, транспортируются к тканям организма и включаются в его метаболизм. Вода, витамины всасываются в кровь неизменными. Типы пищеварения, их характеристика Пищеварение делят на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое. Собственное пищеварение осуществляется ф, синтезированными данным макроорганизмом, его железами, эпителиальными клетками – ф слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки. Симбионтное пищеварение – гидролиз питательных веществ за счет ф, синтезированных симбионтами – бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Осуществляется в толстой кишке. У человека клетчатка пищи по типу собственного пищеварения из-за отсутствия соответствующего ф в секретах желез не гидролизуется (смысл – сохранение пищевых волокон, играющих роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание с ее ф симбионтов в толстой кишке важный процесс. В результате образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, образующихся в результате собственного пищеварения. Аутолитическое пищеварение происходит за счет экзогенных гидролаз, которые вводятся в организм в составе пищи. Роль существенна при плохо развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому возможно его сочетание с аутол.пищеварением. Пищеварение делят на несколько типов. Внутриклеточное пищеварение - транспортированные в клетку путем эндоцитоза вещества гидролизуются лизосомальными ферментами . Эндоцитозу отводится роль в кишечном пищеварении в период раннего постнатального развития. Внеклеточное пищеварение делят на дистантное и пристеночное. Дистантное совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментами слюны. Такое пищеварение в специальных полостях называется полостным. Эффективность его определяется активностью ф секретов пищеварительных желез в соответствующих отделах пищеварительного тракта. Пристеночное (контактное или мембранное) происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ф, встроенных в мембраны микроворсинок. Богаты ферментами слизь, выделяемая слизистой оболочкой тонкой кишки и зона исчерченной каемки, образованная микроворсинками и мукополисахаридными нитями – гликокаликсом. То есть пристеночное пищеварение совершается в слое слизи, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок с участием ф кишки. Пищеварение рассматривают как трехэтапный процесс: полостное пищеварение – пристеночное пищеварение – всасывание. Конвейерный принцип организации пищеварения. Павлов сравнивал деятельность пищеварительного тракта с конвейерным химическим производством. Этот конвейер представляется в виде последовательной цепи деградации пищи и ее питательных веществ. Конвейер заключается в преемственности процессов: Органных: пищеварение в полости рта – желудочное пищеварение – кишечное Физических и химических: размельчение, увлажнение, набухание, растворение пищи; денатурация белков; гидролиз полимеров до олигомеров, затем мономеров; их транспорт из пищеварительного тракта в кровь и лимфу Полостного и пристеночного пищеварения от центральной части пищевого комка в желудке к его примукозальному слою; от вершины кишечной ворсинки к ее основанию; от полостного гидролиза питательных веществ в тонкой кишке к продолжению его в зоне примукозальной слизи, затем в зоне гликокаликса и на мембранах энтероцитов Гидролиза на апикальных мембранах энтероцитов и транспорта в энтероцит образовавшихся мономеров, а из него – в интерстициальную ткань и затем в кровь Ферментативной деполимеризации питательных веществ В каждом проксимальнее расположенном отделе осуществляются процессы, повышающие эффективность их в дистальнее расположенном отделе Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении pH среды. Например, в желудке – кислая среда. Переходящее в 12 кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабоосновной среде, созданной секретами –желчью, соками ПЖ, которые инактивируют желудочные пепсины. В нормальных условиях основной гидролиз пищевых веществ завершается в проксимальном отделе тонкой кишки, а дистальный ее отдел является резервным. 4. Пищеварение в ротовой полости: 4.1. Жевание. Фазы и функции жевания. Роль зубов в механической обработке пищи. Пища принимается в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. Либо подвергается механической и химической обработке в полости рта, либо сразу проглатывается. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней - жевание. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мышц, мышц языка. У взрослого человека имеется два ряда зубов. В каждом ряду с каждой стороны имеются резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные зубы ее раздавливают, б. коренные зубы растирают. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер. При регистрации жевания (мастикациография) фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирования пищевого комка. Каждая из фаз имеет различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пищи, аппетита, с которым принимается пища, возраста, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата. Это определяет диагностическую ценность жевательного аппарата. 4.1.1. Регуляция жевания Импульсы от рецепторов полости рта по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда – в кору БМ. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к РФ. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого моща, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают по жевательным мышцам. В координации жевания большую роль играют импульсы от рецепторов жевательных мышц и зубов. 4.2. Слюноотделение. Функции слюны. Слюна продуцируется 3 парами крупных слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка (серозные клетки) секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов Na и K и высокой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы богат органическими веществами (муцин, амилаза). Слюна подъязычной железы еще больше богата муцином. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба, очень вязок из-за высокой концентрации муцина. Из ацинусов желез секрет поступает в систему укрупняющихся протоков, собирающихся в выводной проток, выносящий несколько измененную слюну в полость рта. Смешанная слюна представляет собой вязкую мутноватую жидкость. Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, который покрыт слизью и легче проглатывается. Слизь выполняет защитную функцию, покрывая слизистую оболочку рта и пищевода. Слюна содержит несколько ф: α -амилаза, α -глюкозидаза. Гидролиз углеводов, с помощью этих ферментов, происходит внутри пищевого комка в желудке. Лизоцим обладает бактерицидностью. Дезинфицирующее действие на содержимое полости рта оказывают протеиназы, РНК азы. Значение слюны состоит в 1) смачивании пищи, что способствует ее измельчению и гомогенизации при жевании 2) растворении питательных и вкусовых веществ, что важно для раздражения вкусовых рецепторов и действия ф слюны 3) ослизнения пережеванной пищи, что необходимо для формирования пищевого комка и облегченного его проглатывания. 4.2.1.Регуляция слюноотделения. Морфофункциональная организация рефлекса слюноотделения. Вне приема пищи небольшое количество слюны выделяют подъязычные, щечные и поднижечелюстные железы человека. Прием пищи и факторы возбуждают слюноотделение. Слюноотделение продолжается весь период еды и прекращается после ее окончания. Возбуждение от р. полости рта передается в ЦНС по афф волокнам 5, 7, 9 и 10 нервов. Импульсы достигают ПМ и др отделов. Основной центр слюноотделения расположен в ПМ. Парасимпатическая иннервация подниж и подъяз слюнных желез начинается от верхнего слюноотд ядра ПМ. Волокна преганглионарных нейронов в составе барабанной струны доходят до ганглиев этих желез, переключаются на постганглионарные нейроны и по их аксонам достигают гландулоцитов. Преганглионарные волокна околоушных желез берут начало из нижнего слюноотд ядра ПМ, проходят в составе 9 нерва до ушного узла. Здесь расположены вторые нейроны, по аксонам которых в составе ушно-височного нерва импульсы достигают слюнных желез. Под влиянием ацетилхолина выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой муцина. Симп иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов 2-4 грудных сегментов СМ: отсюда волокна преганглионарных нейронов следуют в верхний шейный узел, где образуется контакт с постганг. нейронами. Их аксоны достигают слюнных желез. Норадреналин вызывает выделение густой слюны, усиливает образование муцина. Слюноотделение относится к числу легкотормозимых процессов. Секрецию слюны тормозят болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение. Снижение секреции слюнных желез – гипосаливация. Может вызвать многие нарушения, быть причиной плохого запаха изо рта. Длительное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, зубов. Избыточное слюноотделение – гиперсаливация – сопровождает многие патологические состояния. 4.3. Характеристика всасывания веществ в полости рта. Смешанная слюна – вязкая, мутноватая жидкость. Состав слюны зависит от скорости ее секреции и вида стимулятора саливации. Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, будучи покрыт слизью, он легче проглатывается. Слизь слюны также выполняет защитную функцию, покрывая слизистую оболочку рта и пищевода. Слюна содержит несколько ф: α -амилазу, α –глюкозидазу. Первая гидролизует полисахариды до стадии дисахаридов, а второй ф их гидролизует до моносахаридов. Гидролиз углеводов ферментами слюны из-за кратковременности пребывания пищи полости рта происходит не в ней,а внутри пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается желудочным соком кислой реакции. Активность протеолитических ф низкая, и они имеют значение в санации полости рта. Лизоцим (мурамидаза) слюны обладает высокой бактерицидностью. Дезинфицирующее действие на содержимое полости рта оказывают протеиназы, РНК-азы. Из углеводов во рту начинает частично всасываться только крахмал. Это осуществляет энзим амилаза. Под его воздействием крахмал частично расщепляется на мелкие компоненты. Если долго пережевывать крахмалистую пищу (это полезно), то небольшая часть крахмала расщепляется до глюкозина (сладкий вкус при пережевывании хлеба). Др содержащиеся в пище углеводы (сахароза, лактоза) во рту не расщепляются. Основные липиды пищи- жиры (триглицериды). Во рту они существенно не расщепляются, но все же там имеется подъязычный энзим липаза, расщепляющий небольшое количество триглицеридов Переваривания б во рту не происходит. 4.4. Глотание. Фазы глотания. Продвижение пищевого комка из ротовой полости в желудок. Жевание завершается глотанием – переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний 5, гортанных и 9 нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в ПМ, где расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам 5, 9, 12 и 10 нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Рефлекс глотания состоит из трех фаз: 1 – ротовой (произвольной), 2 – глоточной (быстрой, короткой непроизвольной), 3 – пищеводной (медленной, длительной непроизвольной) Во время фазы 1 из пережеванной массы во рту формируется пищевой комок, движениями языка он перемещается на его спинку. Далее пищевой комок прижимается к твердому небу и переводится на корень языка за передние дужки. Во время фазы 2 раздражение рецепторов корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Пищевой комок проталкивается в глотку. Закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. После поступления пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц из-за чего он продвигается в пищевод. Первые 2 фазы глотания длятся 1с. Фазу 3 глотания составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Продолжительность фазы при глотании твердой пищи – 9с, жидкой 1с. Сокращения пищевода имеют волновой характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Такой тип сокращений называется перистальтическим. Первичная перистальтическая волна, вызываемая актом глотания, доходит до желудка. На уровне пересечения пищевода с дугой аорты возникает вторичная волна, вызываемая первичной волной. Вторичная волна продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Параметры перистальтической волны зависят от свойств пищи. Перистальтика пищевода обеспечивает глотание и вне содействия ему сил гравитации. Регуляция моторики пищевода осуществляется эфферентным волокнами Б и С нервов. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии. При некоторых состояниях тонус кардии снижается, перистальтика пищевода нарушается и содержимое желудка может забрасываться в пищевод. Это вызывает неприятное ощущение, называемое изжогой. Нарушением глотания является аэрофагия – избыточное заглатывание воздуха, это повышает внутрижелудочное давление и человек испытывает дискомфорт. 5. Пищеварение в желудке: 5.1. Секреторная функция желудка. Состав и функции желудочного сока. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке.Фундальные железы состоят из трех типов клеток. Главные клетки секретируют пепсиногены 1 и 2, обкладочные (париетальные) – HCl и внутренний фактор кроветворения, добавочные выделяют слизь, пепсиногены 1 и 2. Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов желудка неодинаково. Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, содержащего слизь и пепсиноген 2. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундальный сок. За сутки желудок выделяет 2 л пищеварительного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту и поэтому имеющую кислую реакцию. Обкладочные клетки продуцируют HCl одинаковой концентрации, но кислотность сока вариабельна. HCL желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков, способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду для расщепления пищевых белков пепсинами, участвует в антибактериальном действии желудочного сока. Орг компоненты желудочного сока представлены азотсодержащимивеществами: мочевиной, мочевой и молочной кислотами, полипептидами. Главными клетками желудочных желез человека синтезируются несколько изоформ пепсиногена: пепсиногены 1 и 2 групп локализуются в слизистой кардиальной и фундальной частей желудка, группы 2 – в антральной части и начале 12. Показатели желудочной секреции имеют индивидуальные, половые и возрастные различия. Желудочная секреция может повышаться (гиперсекреция) и понижаться (гипосекреция), может изменяться секреция HCl (гиперцидность, отсутствие ее в соке – анацидность) 5.1.1. Регуляция секреции желудочного сока. Фазы секреции желудочного сока, экспериментальные методы исследования. Регуляция желудочной секреции.Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез механизмами. Секрецию HCl обкладочными клетками стимулируют холинергические волокна блуждающих нервов. Гастрин высвобождается из G-клеток слизистой оболочки антральной части желудка. Высвобождение гастрина усиливается под действием импульсов блуждающих нервов, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ECL-клетках слизистой оболочки желудка. Высвобождение из них гистамина обеспечивается гастрином. Торможение секреции HCl может быть результатом снижения стимулирующих влияний на париетальные клетки и торможения их секреторной активности. Снижение секреции HCl вызывают секретин, ХЦК, глюкагон, соматостатин, окситоцин. Стимуляторами секреции пепсиногена главными клетками являются холинергические волокна блуждающих нервов, гастрин, секретин, гистамин. Стимуляция мукоцитов и секреции ими слизи осуществляется холинергическаими волокнами блуждающих нервов. Интенсивная секреция желез требует усиления их кровоснабжения. Фазы желудочной секреции. Секрецию делят на 3 фазы. Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервным импульсами, приходящими к железам в результате рефлекса в ответа на раздражение р, возбуждаемых запахом пищи, обстановкой (условнорефлеторные раздражения). К ним присоединяется рефлекс в ответ на раздражение принимаемой пищей р полости рта, глотки и пищевода (безусловнорефлекторные раздражения). Нервные импульсы осуществляют роль пускового влияния. Желудочную секрецию, обусловленную сложно-рефлекторными влияниями, принято называть первой, психической, или мозговой фазой секреции. Прием в начале еды приправ повышает желудочную секрецию. Механизмы первой фазы секреции желудка были изучены в лаборатории Павлова в опытах на эзофаготомированных собаках с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, но через 5 минут после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок. Аналогичные данные были получены при исследовании людей с сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка. Жевание пищи вызвало у людей выделение желудочного сока. На секрецию первой фазы наслаивается секреция второй фазы, которая называется желудочной, так как вызывается влиянием пищевого содержимого желудка. Сокоотделение при раздражении желудка возбуждается рефлекторно с механорецепторов слизистой оболочки и мышечного слоя стенки желудка при его растяжении. Этот рефлекс уменьшается после перерезки блуждающих нервов. Раздражение антральной части желудка приводит к высвобождению из G-клеток гастрина- стимулятора желудочной секреции. Во вторую фазу на железы желудка осуществляется корригирующие влияния. Влияния из кишечника на железы желудка обеспечивают их секрецию в третью, кишечную фазу. Возбуждающие и тормозные влияния из 12 кишки на железы желудка осуществляются нервными и гуморальными путями, имеет корригирующую роль. Торможение желудочной секреции в кишечную фазу вызывается веществами: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, ионы водорода. 5.2. Моторная деятельность желудка.Виды моторики желудка, их характеристика. В первые минуты после приема пищи наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в близости от пищевода и следуют в пилорическую часть. При регистрации внутрижелудочного давления методом открытых катетеров выявляются сокращения желудка 2 типов: фазовые (А) и тонические (В). Первые быстрые, перистальтические, частота около 3 волн/мин, вторые – длительные – до 2 мин. Волны А делятся на 2 вида: первые имеют амплитуду 1-15 мм рт.ст, вторые – 16-30. Тонические волны могут сочетаться и не сочетаться с фазовыми. Волны В выражены в антропилорической части. В наполненном желудке возникают три вида движений: перистальтические волны, систолические сокращения антрального отдела и тонические, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Перистальтические сокращения (3 волн/мин) распространяются от кардиальной части желудка к пилорической,быстрее по большой, чем по малой кривизне, охватывают 1-2 см желудочной стенки, длятся 1,5с. В антральной части скорость волны увеличивается до 3-4 см/с. После приема пищи и в зависимости от ее вида параметры моторной деятельности желудка имеют характерную динамику. В течение первого часа перистальтические волны слабые, потом они усиливаются, приобретая в антральном отделе большую величину и скорость, проталкивая пищу к выходу из желудка. Давление в этом отделе повышается, открывается пилорический сфинктер, и порция содержимого переходит в 12. Оставшееся количество его возвращается в антральный отдел желудка. Такие движения желудка обеспечивают перемешивание и перетирание (фрикционный эффект) пищевого содержимого, его гомогенизацию. В теле желудка такого перемешивания не происходит. Характер моторики зависят от количества и вида пищи, от эффективности ее переваривания. 5.2.1. Регуляция моторики желудка. Раздражение БН и выделение АХ усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и СС, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния БН могут оказывать и тормозной эффект: рецептивная релаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера. Раздражение СН и активация α-адренорецепторов тормозят моторику: уменьшают ритм и СС, скорость движения перистальтической волны. Описаны и стимулирующие α и β -адренорецепторные влияния (на пилорический сфинктер). Двунаправленные влияния осуществляются пептидергическими нейронами. Эти типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. В регуляции моторики желудка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят – секретин, глюкагон, ХЦК. Механизм их влияния прямой и опосредованный через интрамуральные нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения. |