введение. Физиология выделения
 Скачать 25.02 Kb.
|
|
Физиология выделения. Функция почек Строение и топография нефрона Фильтрационно-реабсорбционно секреторная теория образования мочи. Регуляция Процесс выделения – это конечный процесс обмена веществ, в результате которого из организма удаляются продукты обмена, которые организмом использованы быть не могут. У почек сложная задача, какие-то вещества выводятся полностью (мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты метаболизма антибиотиков), а какие-то ровно на столько, на сколько надо (глюкоза, витамины, минеральные вещества и вода). Таким образом процессы выделения в почках играют важную роль в поддержания гомеостаза организма. Функции почек: Регуляция водно-солевого баланса Поддержание кислотно-щелочного равновесия Регуляция АД Регуляция гемопоэза Регуляция метаболизма белков, жиров и углеводов Нефрон. Нефрон – это структурно-функциональная единица почки. В почке больше всего кортикальных нефронов, другая часть юкстамедулярные. Мы говорим о кортикальных. Вот это приносящий сосуд мальпигиевого клубочка, он распадается на капилляры, затем вновь и выносящий сосуд – это мальпигиев клубочек. Он окружен капсулой Боумена или Боумена-Шумлянского. От капсулы отходит извитой каналец 1 порядка, проксимальный извитой каналец, который переходит в нисходящий отдел петли Генле, за ним идет восходящий отдел петли, затем извитой каналец 2 порядка или дистальный, который переходит в собирательные трубочки. В кортикальном нефроне канальцы и капсулы в корковом веществе, а петля и трубочки в мозговом веществе. Концентрация солей в мозговом веществе выше, чем в корковом веществе – это поможет понять противоточно-множительный механизм при образовании конечной мочи. Отличия юкстамедулярного и кортикального нефрона. Юкстамедулярный нефрон почти целиком расположен в мозговом веществе. Клубочки на границе между корковым и мозговым веществом в кортикомедулярной зоне. Петля генле почти граничит с лоханкой. Диаметр приносящего и выносящего сосудов мальпигиевого клубочка одинаковый, а в кортикальном диаметр выносящего меньше диаметра приносящего. Выносящий сосуд не образует капиллярную сеть вокруг канальца. В кортикальном нефроне выносящий сосуд далее образует капиллярную сеть вокруг канальцев. А в ЮМ нефроне он сразу уходит. Анатомы считают, что в почках можно говорить о 2 кругах кровообращения, большой – кортикальный круг и малый – это юкстомедулярный. В физиологических условиях до 90% крови проходит через кортикальные нефроны. Фильтрационно-реабсорбционно секреторная теория образования мочи. Первый этап образования конечной мочи – это этап ультрафильтрации. Этот процесс изучен в 40-е годы 20 века Людвигом, он сформулировал фильтрационную теорию мочеобразования. Процесс секреции, тоесть 3 этап сформулирован лет на 30 позже Гейденгайна. 1 этап – клубочковая фильтрация. Из капилляров клубочка в полость капсулы фильтруются все компоненты крови, кроме форменных элементов и молекул с диаметром больше 6,4 нм. При фильтрации, те вещества, которые будут переходить из капилляра клубочка в капсулу проходят следующие барьеры: - эндотелий капилляров клубочка - базальная мембрана - эпителий капсулы Это так называемый фильтрационный барьер. Главной здесь будет БМ капсулы в которой есть поры, прохождение веществ через поры будет лимитироваться размером и электронегативностью, т.е. поры имеют заряд. Все что проходит в полость капсулы имеет название первичной мочи. Состав: вода, минеральные вещества, мелкодисперсные белки, мочевина, глюкоза, аминокислоты – все это проходит в полость капсулы. Движущей силой процесса ультрафильтрации является фильтрационное давление – оно складывается из гидростатического давления в капиллярах клубочков (оно способствует фильтрации) и оно равно 70 мм.рт.ст. минус онкотическое давление в капиллярах, его создают белки, а белки воду удерживают, поэтому это давление противодействует фильтрации (30 мм.рт.ст.) и минус гидростатическое давление в капсуле, тоже противодействует фильтрации – около 20 мм.рт.ст. Таким образом, нормальное фильтрационное давление почки составляет порядка 20 мм.рт.ст. В сутки до 130 л ультрафильтрата, а конечной мочи 1,5-2л. 128 л воды должно опять вернуться в организм. 2 этап - Процессы реабсорбции идут во всех остальных отделах нефрона, тоесть извитых канальцах, в петле, в собирательных трубочках. Извитой каналец 1 порядка или проксимальный – реабсорбция облигатная, тоесть не зависит от гормонов. Реабсорбируются вода, минеральные вещества, аминокислоты, мелкодисперсные белки, глюкоза, витамины. Затем ультрафильтрат спускается в нисходящий отдел петли Генле. Концентрация солей в мозговом веществе выше, чем в корковом веществе. Поэтому здесь реабсорбируется только вода, она уходит пассивно, по градиенту концентрации. А в восходящем отделе вода не реабсорбируется, он для воды не проницаем. Затем дистальный извитой каналец. Здесь реабсорция факультативная. Регулируется гормонами. 3 гормона: АДГ (вазопрессин), парат – гормон (паращитовидной железы) и альдостерон (минералокртикоид, минерал коркового вещества надпочечников). Затем собирательные трубочки, где реабсорбируется в основном вода и е значительное количество солей. Факультативная реабсорция. Парат-гормон – вырабатывается паращитовидными железами и регулирует в организме кальциевый и фосфорный обмены. Он повышает уровень кальция в крови и 1 из способов такого повышения – это увеличение реабсорбции кальция в нефроне. При этом фосфор в большей степени теряется с мочой. АДГ - главный регулятор диуреза. Образуется в гипоталамусе, аксонный транспортом в нейрогипофиз и там сбрасывается в кровь. С током крови он подносится к проксимальному канальцу и здесь повышает реабсорцию воды. Альдостерон – вырабатывается в корковом веществе надпочечников, он повышает реабсорбцию натрия, при этом с мочой усиленно теряется калий. 3 этап – канальцевая секреция. Те вещества, которые не прошли фильтрационный барьер, но они должны быть выведены из организма они с током крови подносятся к стенке канальца и здесь путем активного транспорта с участием специального переносчика, активный транспорт — это транспорт с затратой энергии. Вещество перебрасывается из просвета кровеносного сосуда в каналец и выводится с мочой. Лекция 01.02.2017. продолжение физиология выделения. Роль почек в регуляции кислотно-щелочного равновесия. рН мочи в норме меняется от выраженной кислой (рН 4,5) до выраженной щелочной (рН - 8). Эта возможность менять рН мочи обеспечивает постоянство рН крови (7,36). Механизм закисления мочи основан на способности почек секретировать в просвет канальцев ионы водорода, этот процесс называется ацидогенез. Откуда берутся эти ионы водорода? Углекислый газ связывается с водой – образуется слабая угольная кислота Н2СО3, она диссоциирует образуя ионы водорода и анион НСО3. Эти ионы водорода в просвете канальцев могут связываться с NaНСО3, NaН2РО4, в результате резерв оснований в крови восстанавливается, а просто в моче увеличивается количество титруемых кислот. Это первый вариант ацидогенеза. Второй вариант. Ионы водороды могут связываться в канальцах с аммиаком, это так называемый аммониогенез. Аммиак образуется из глутамина и аминокислот, и мы получаем аммиак NH3 + ион водорода = NH4+. Таким образом общая экскреция или выведение кислот почкой будет связываться из 3 моментов: 1 – анионы НСО3 2 – титруемые кислоты 3 – аммоний ацидо- и аммониогенез. Регуляция диуреза. Гуморальная регуляция. Главным регулятором является АДГ, он секретируется в гипоталамусе, затем аксонным транспортом в нейрогипофиз и оттуда током крови переносится к дистальному отделу нефрона. Здесь он повышает реабсорбцию воды. АДГ работает по нескольким механизмам: Стимулирует образование циклического АМФ, которое непосредственно или опосредовано влияет на мембранную проницаемость. Повышается активность гиалуронидазы в эпителии канальцев и собирательных трубочек. Гиалуронидаза деполимеризует гиалуроновую кислоту, а эта кислота входит в состав стенки канальца и собирательных трубочек. Стенки становятся более пористыми и проницаемыми для воды. Как регулируется выделение АДГ: В гипоталамусе есть осморецепторы, что такое осморецепторы? Это нейрон, но в теле которой есть вакуоль, и она заполнена 0,85% р-м NaCl. Если в крови концентрация NaCl будет выше чуть чуть, то вода из вакуолей будет выходить и вакуоль будет сморщиваться. А если концентрация NaCl чуть меньше, то вода в вакуоль будет входить, и она будет раздуваться. При изменении объема вакуолей изменяется частота импульсов, которые эти осморецепторы посылают к клеткам, секретирующим АДГ. Диурез так же регулируется с помощью Альдостерона, он увеличивает реабсорбцию натрия в дистальном отделе нефрона, за натрием идет вода, тоесть вода в организме задерживается, а значит количество конечной мочи уменьшается. Было показано угнетающее влияние сильных раздражений рецепторов, в частности внешних экстрарецепторов, болевых ощущений, на диурез. Это было показано в 1960 году. В клинике известно такое состояние как болевая анурия – когда при выраженном болевом синдроме количество конечной мочи резко уменьшается. Арбели и Мефельсоном было установлено что именно гипофиз является органом, рефлекторное возбуждение которого приводит к болевой анурии. Как это происходит? Импульс от болевого раздражения от рецепторов поступает в супраоптическое ядро гипоталамуса и с супроптического ядра импульс идет в нейрогипофиз, увеличивает выброс АДГ, усиливает реабсорбцию воды, тоесть уменьшает диурез. В курсе эндокринологии вы познакомитесь с так называемым, несахрным мочеизнурение – связано гипофункцией задней доли гипофиза, т.к. стенки извитых канальцев 2 порядка становятся непроницаемы для воды, почка начинает выводить до 25 литров мочи в сутки, АДГ выделяется недостаточно. Нервная регуляция. Очень долгое время была под вопросом, т.к. не обнаруживали прямого влияния нервов. Полная денервация почек в принципе не ведет к сильному нарушению диуреза. Поэтому прямое влияние НС на процессы канальцевой реабсорбции и секреции считали не доказанными. Было показано что раздражение вагуса ведет к уменьшению диуреза, а перерезка вагуса ведет к повышению в моче ионов натрия. Тоесть парасимпатические нервы влияют на процессы канальцевой реабсорбции. Влияние раздражения симпатических нервов носит вазомоторный характер. Они влияют на просвет кровеносных сосудов мальпигиево клубочка. Симпатические нервы вазокнстрикторы, тоесть они суживают просвет приносящих, либо выносящих сосудов мальпигиевого клубочка. Если будет сужен просвет приносящих сосудов, то диурез снизится, из-за того, что снизится фильтрационное давление. Если уменьшим просвет выносящих сосудов, то диурез увеличится, т.к. увеличится фильтрационное давление. Работами Быкова установлено что образование мочи находится под контролем коры больших полушарий. Было показано что можно выработать условно рефлекторное изменение диуреза. Мы воздействуем на рецепторы, информация идет в кору, оттуда информация по нервным путям идет до гипоталамуса, а вот дальше идет изменение секреции АДГ. Получается сложная рефлекторная дуга, ее начало до гипоталамуса нервное, а конец гормональный с участием АДГ. Таким образом, нервная регуляция реализуется 2 путями: Вазомоторная регуляция. Симпатические нервы суживают просвет приносящего или выносящего сосуда мальпигиевого клубочка. Смешенная нейрогуморальная рефлекторная дуга. Было так же показано что симпатические нервы могут реализовывать свое влияние через бетта адренорецпепторы, которые есть на клетках проксимальных и дистальных канальцев. При связывании медиатора симпатических нервов активируются процессы реабсорбции глюкозы, натрия, воды и фосфоатов, при этом адреналин работает через посредников, через циклические монофосфаты. Симпатические нервы играют большую роль в трофике почечной ткани. Мочеиспускание. Моча из канальцев и собирательных трубочек поступает в почечные лоханки, оттуда в мочеточники, далее по мочеточникам она выходит благодаря перистальтики гладких мышц мочеточника. Небольшими порциями моча поступает в мочевой пузырь. Мочевой пузырь — это полый мышечный орган, у него 3 слойные стенки, все 3 слоями образованы гладкими мышцами. Средний – циркулярный, а наружный и внутренний волокна, идущие параллельно длинной оси пузыря. У места выхода мочеиспускательного канала из пузыря есть сфинктер 1-й, и чуть ниже 2 – он образован поперечно-полосатой мышцей. Мускулатура и пузыря, и сфинктеров имеет 2 иннервацию: симпатическую и парасимпатическую. Парасимпатические нервы начинаются из сакрального отдела, клеточные тела лежат во 2-4 крестцовых сегментах и импульсы, приходящие по этим волокнам, повышают тонус гладкой мускулатуры мочевого пузыря и тормозят деятельность сфинктеров. Симпатические в 1-3 поясничных сегментах. Импульсы, приходящие по симпатическим, тормозят гладкую мускулатуру пузыря и возбуждают мускулатуру сфинктеров. Гладкая мускулатура везде способна до определенного предела растягиваться, не изменяя своего напряжения и когда в пузыре мочи где-то до 100 мл, давление в его полости не меняется. А когда мочи становится больше 100, то давление возрастает, пузырь растягивается и это является естественным раздражением для рецепторов, от этих рецептор растяжения импульсы, идущие в СМ, вызывают сокращение мускулатуры пузыря и расслабление сфинктеров. Это и есть рефлекторное мочеиспускание. Именно в спинном мозге 2 и 4 крестцовые сегменты расположен центр мочеиспускания. Однако, СМ центр находится под влиянием продолговатого мозга, среднего мозга и к. б п. Импульсы из спинального отдела вызывают непроизвольное мочеиспускание. Корковое же влияние обеспечивает возможность произвольного акта мочеиспускание, эта способность у детей появляется постепенно и определяется степенью зрелости спинальных нервных центров и их взаимодействием с вышележащими отделами ЦНС. |