бх8. Ген (др греч. род) структурная и функциональная единица наследственности живых организмов

• Название: Ген (др греч. род) структурная и функциональная единица наследственности живых организмов
• Дата: 04.04.2019
• Размер: 17.88 Kb.
• Имя файла: бх8.docx
• Тип: Документы; #72610

Ген (др.-греч. γένος — род) — структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген представляет собой последовательность ДНК, задающую последовательность определённого полипептида либо функциональной РНК. Гены (точнее, аллели генов) определяют наследственные признаки организмов, передающиеся от родителей потомству при размножении. При этом некоторые органеллы (митохондрии, пластиды) имеют собственную, определяющую их признаки, ДНК, не входящую в геном организма.

В настоящее время, в молекулярной биологии установлено, что гены — это участки ДНК, несущие какую-либо целостную информацию — о строении одной молекулы белка или одной молекулы РНК. Эти и другие функциональные молекулы определяют развитие, рост и функционирование организма.

Согласно современным представлениям, ген, кодирующий синтез определенного белка, у эукариот состоит из нескольких обязательных элементов. Прежде всего это обширная регуляторная зона, оказывающая сильное влияние на активность гена в той или иной ткани организма на определенной стадии его индивидуального развития. Далее расположен непосредственно примыкающий к кодирующим элементам гена промотор – последовательность ДНК длиной до 80-100 пар нуклеотидов, ответственная за связывание РНК-полимеразы, осуществляющей транскрипцию данного гена. Вслед за промотором лежит структурная часть гена, заключающая в себе информацию о первичной структуре соответствующего белка. Эта область для большинства генов эукариот существенно короче регуляторной зоны, однако ее длина может измеряться тысячами пар нуклеотидов.

Важная особенность эукариотических генов – их прерывность. Это значит, что область гена, кодирующая белок, состоит из нуклеотидных последовательностей двух типов. Одни – экзоны – это участки ДНК, которые несут информацию и строении белка и входят в состав соответствующих РНК и белка. Другие – интроны – не кодируют структуру белка и в состав зрелой молекулы и-РНК не входят, хотя и транскрибируются. Процесс вырезания интронов – «ненужных» участков молекулы РНК и сращивания экзонов при образовании и-РНК осуществляется специальными ферментами и получил название Сплайсинг (сшивание, сращивание). Экзоны обычно соединяются вместе в том же порядке, в котором они распологаются в ДНК. Однако не абсолютно все гены эукариот прерывисты. Иначе говоря, у некоторых генов, подобно бактериальным, наблюдается полное соответствие нуклеотидов последовательности первичной структуре кодируемых ими белков. Таким образом, ген эукариот во многом похож на оперон прокариот, хотя и отличается от него более сложной и протяженной регуляторной зоной, а также тем, что он кодирует обычно только один белок, а не несколько, как оперон у бактерии.

Организация генома эукариот.

В геноме эукариот выделяют три типа последовательностей ДНК. Это уникальные последовательности, представленные одной или несколькими копиями (60—80 % генома); умеренные повторы, представленные от десятка до нескольких тысяч копий на геном (10—20 % генома); высокоповторяющаяся ДНК, представленная от нескольких тысяч до миллиона копий на геном (10—20 % генома). Иногда выделяют 4 типа последовательностей (Айяла, Кайгер, 1988).

Наличие повторяющихся последовательностей ДНК, т. е. присутствующих в количестве нескольких копий, является удивительной особенностью генома эукариот.

Большинство функционирующих генов являются уникальными последовательностями, некоторые представлены умеренными повторами. Высокоповторная ДНК представлена обычно очень корот-1 кими последовательностями (около 300 п. н.). Она, вероятно, играет структурную или регуляторную роль и локализована в основном в прицентромерном гетерохроматине.

Экзоны — участки гена, кодирующие структуру полипептида, интроны — участки гена, не кодирующие структуру полипептида. Количество интрон-экзонных переходов в пределах гена может варьироваться от 0 до 50. Колебание размеров более характерно для интронов (от 20 до более чем 10 000 п. н.). Для некоторых эукариотических генов экзоны составляют лишь незначительную часть их длины. Роль интронов до конца не ясна. Вероятно, они участвуют в процессах генетической рекомбинации, а также в процессах регуляции экспрессии.

Дальнейшие исследования в сфере молекулярной биологии еще больше осложнили четкость определения понятия «ген». В геноме эукариот были обнаружены обширные регуляторные области. Относить ли к гену окружающие его регуляторные области или оставить в понятии «ген» только участок транскрипции — здесь мнения генетиков разделились. Проблема осложняется тем, что регуляторные области могут лежать за пределами единиц транскрипции на расстоянии в десятки тысяг п. н.

В регуляторной части генома выделяют различные участки.

Промотор — участок (30—60 п. н.) связывания с ДНК факторов транскрипции, образования комплекса ДНК-РНК-полимеразы для запуска синтеза РНК.

Энхансеры — усилители транскрипции.

Сайленсеры — ослабители транскрипции.

Между энхансерами и сайленсерами нет четкого «разделения труда», поскольку обычно они взаимодействуют со многими генами. Одна и та же последовательность ДНК может выступать и в роли эн-хансера, и в роли сайленсера в зависимости от типа клеток. Эти последовательности представляют собой короткие участки ДНК (100—200 п. н.), являющиеся местом прикрепления регуляторных белков. Каждый энхансер или сайленсер может взаимодействовать с целым рядом регуляторных белков. Это изменяет активность генов путем изменения конформации определенного участка ДНК.

Цис-элементы действуют на гены только той молекулы ДНК, в которой они сами находятся

Организация генома прокариот.

Главная особенность организации генома прокариот — это их объединение в группы, или кластеры. Все сцепленные гены кластера кодируют ферменты одного биосинтетического пути и транскрибируются на общую молекулу м-РНК. Такая м-РНК называется полицистронной. Группа структурных генов прокариот, находящихся под контролем одного регуляторного участка, называется опероном.

Организация по типу оперона позволяет бактериям быстро переключать метаболизм с одного субстрата на другой. Бактерии не синтезируют ферменты определенного метаболического пути в отсутствие необходимого субстрата, но способны в любой момент начать их синтез при появлении этого субстрата.

Только некоторые гены бактерий транскрибируются индивидуально. Их м-РНК называется моноцистронной. Большинство генов бактерий представлены непрерывными участками ДНК, вся информация которой используется при синтезе полипептида. Между генами прокариот могут располагаться межгенные участки — спей-серы. Внутри оперона спейсеров не бывает.

Прибнов-бокс — специфическая нуклеотидная последовательность, обязательная для промоторного участка бактерий, с которой связывается РНК-полимераза. Последовательность нуклеотидов Прибнов-бокса — ТАТААТ — считают консенсусной последовательностью, поскольку она встречается у многих организмов с небольшими различиями. 

Присоединению РНК-полимеразы к промотору, который представлен последовательностью нуклеотидов, богатых Т и А (ТАТА –бокс), предшествует присоединение специального белкового фактора TFIID. Этот фактор состоит из нескольких субъединиц, одна из которых специфически связывается с ТАТАА последовательностью (ТАТА связывающий белок- TBP).

Вслед за TFIID к промотору начинают присоединяться другие белки и РНК- полимераза. Один из белковых факторов(TFIIH) обладает протеинкиназной активностью и после завершения образования комплекса катализирует фосфорилирование РНК-полимеразы, что и является сигналом для включения транскрипции.