Гистология. Конспект лекций. Часть I. Общая гистология. Лекция Введение. Общая гистология
Скачать 2.53 Mb.
|
функции: дыхательная - перенос кислорода и углекислого газа, поддержание буферных свойств крови (pН) Кроме того эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности самые различные вещества (аминокислоты, антигены, антитела, лекарственные вещества, токсины и т.д.) и транспортировать по всему организму. ТРОМБОЦИТЫ Кровяные пластинки - это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном костном мозге). Диаметр кровяных пластинок 2-3 мкм. Живут 9-10 дней, фагоцитируются макрофагами селезенки. В норме содержание кровяных пластинок 2-4х10 9 /л. Снижение показателя приводит к гемофилии (кровь не сворачивается), а повышение - к тромбозам сосудов. В центре находятся гранулы - этот участок (темный) называется грануломером, а по периферии свободный от гранул участок (светлый) - гиаломер. функции: участие в свертывании крови и образовании тромбов Кровяные пластинки содержат тромбопластические факторы свертываемости крови и при нарушении целостности стенки кровеносных сосудов обеспечивают свертывание крови в поврежденном участке и предотвращают кровопотерю. 9 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. Тромбоциты способны прикрепляться к поврежденной поверхности сосуда - адгезия и склеиваться между собой - агрегация Строение: ядра нет; представляют собой кусочки цитоплазмы, где имеются элементы комплекса Гольджи и гладкого эндоплазматического ретикулума, митохондрии, рибосомы, включения гликогена, микротрубочки, микрофиламенты, есть ферменты гликолиза, а также несколько типов гранул; все структуры, имеющие строение гранул называются грануломером, а все негранулярные компоненты цитоплазмы - гиаломером; на цитомембране имеются рецепторы для факторов свертывания крови. Формы: юные, зрелые, старые, дегенеративные и гигантские ЛЕЙКОЦИТЫ по наличию или отсутствию СПЕЦИФИЧЕСКИХ гранул лейкоциты делятся на 2 группы - гранулоциты и агранулоциты; гранулоциты имеют специфические гранулы, ядра зрелых и почти зрелых гранулоцитов состоят из нескольких долек: могут быть двудольчатыми, трех- и четырехдольчатыми; агранулоциты не имеют специфических гранул и обладают округлым, овальным или бобовидным ядром; и гранулоциты, и агранулоциты имеют в цитоплазме НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ, которые представляют собой лизосомы, их состав одинаков у всех лейкоцитов; к гранулоцитам относятся: базофилы, эозинофилы и нейтрофилы, к агранулоцитам: лимфоциты и моноциты БАЗОФИЛЫ Базофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, грубыми, расположенными по цитоплазме неравномерно (сгруппированные), окрашивающиеся основными красителями не в цвет красителя (метахромазия) гранулами. Гранулы часто видны сверху, на фоне ядра. В гранулах содержится медиатор аллергических реакций - гистамин, а также противосвертывающее вещество - гепарин. Базофилы образуются в костном мозге. В норме количество базофилов в крови составляет 0-1%. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в крови около 1—2 сут. 10 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма, выделяя медиатор аллергических реакций - гистамин (гистамин повышает проницаемость стенок кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани для борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови, вырабатывая гепарин. строение: клетки округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы (сегментоядерные), имеющие, как правило, двудольчатое ядро, в их цитоплазме выявляются все виды органелл. Метахромазия обусловлена наличием гепарина — кислого гликозаминогликана. Специфические гранулы базофила должны бы окрашиваться в темно-синий цвет, но окрашиваются в фиолетово-пурпурный. свойства: выход из крови в ткани (через 1-2 сут.), миграция в тканях способность высвобождать содержимое гранул в окружающее межклеточное пространство (дегрануляция) слабый фагоцитоз высвобождение биологически активных веществ, не входящих в состав гранул поглощение гистамина и серотонина из окружающих тканей. ЭОЗИНОФИЛЫ Эозинофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, равномерно распределенными по цитоплазме, окрашивающиеся кислой краской эозином гранулами. В гранулах содержится гидролитические ферменты и гистаминаза. По структуре ядра также встречаются юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Количество эозинофилов в крови 1-5%. Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатора аллергических реакций - гистамина. строение: клетки округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы (сегментоядерные), имеющие, как правило, двудольчатое ядро, в их цитоплазме кроме всех основных органелл имеются специфические и неспецифические гранулы; Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами. Специфические гранулы хорошо окрашиваются кислыми красителями; кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, и поэтому при окраске мазка крови азур-2-эозином по Романовскому- Гимза специфические гранулы эозинофила окрашиваются в красный или розовый цвет; свойства: выход из крови в ткани и в просветы внутренних органов 11 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. миграция в тканях и на поверхности слизистых оболочек внутренних органов способность высвобождать содержимое гранул в окружающее пространство (дегрануляция) слабый фагоцитоз, при котором специфические гранулы могут сливаться с лизосомами и фагосомами, но этот процесс не так активен как у нейтрофилов эозинофилы способны прикрепляться к паразитам, локально высвобождать содержимое гранул и вводить их содержимое в цитоплазму паразита НЕЙТРОФИЛЫ Нейтрофильные гранулоциты - лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители гранулами. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов. У здорового человека содержание юных нейтрофилов 0- 1%, палочкоядерных - 3-5%, сегментоядерных -60-65%. Функция нейтрофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют микрофагами. строение: в норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости: юные нейтрофилы (метамиелоциты) - самые молодые, не более 0,5%, ядро бобовидное, палочкоядерные нейтрофилы - более зрелые, 1-6 %, ядро S-изогнуто, сегментоядерные нейтрофилы - самые зрелые, зрелее не бывает; нейтрофилы - это клетки округлой формы, в цитоплазме кроме всех основных органелл имеются специфические (первичные и вторичные), неспецифические гранулы; внутри специфических гранул имеется щелочная или нейтральная рН, а внутри неспецифических - кислая; специфические гранулы окрашиваются и кислыми, и основными красителями; кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, основной краситель - АЗУР-2 имеет темно-синий или фиолетовый цвет и поэтому при окраске азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы нейтрофила выглядят буровато-фиолетовыми; ядра юных нейтрофилов - бобовидные, палочкоядерных - в виде подковы, сегментоядерных - трех- или четырехдольчатые, иногда - двудольчатые; свойства: выход из крови в ткани, миграция в тканях направленная миграция (хемотаксис) в очаги воспаления под действием хемотаксических факторов активация под действием медиаторов иммунитета и бактерий интенсивный фагоцитоз бактерий, клеточных остатков (микрофагоцитоз) 12 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. способность высвобождать содержимое своих гранул в окружающее пространство, что приводит к гибели окружающих тканей и образованию гноя синтез множества биологически-активных веществ при фагоцитозе фагоцитарная вакуоль сначала сливается со специфическими гранулами, а затем комплекс фагосома - специфическая гранула сливается с неспецифическими гранулами (лизосомами); таким образом, на фагоцитируемый материал сначала действуют вещества специфических гранул, которые убивают его (бактерии или клетки), а затем - вещества лизосом (неспецифических гранул), которые расщепляют все органические биополимеры до мономеров ЛИМФОЦИТЫ Лимфоциты - вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-35%). Классификация лимфоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще используется функциональная классификация: 1. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% все лимфоцитов и включают следующие субпопуляции: • Т-киллеры (убийцы) - обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают микроорганизмы, а также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры распознают и контактируют с антигеном при помощи специфических рецепторов. После контакта Т-лимфоциты отходят от чужеродной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы - на этом участке резко повышается проницаемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов натрия и они начинают поступать в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку поступает и вода - в результате чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не выдерживает и разрывается, клетка погибает. • Т-хелперы (помощники) - участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют "свое" или "чужое", посылают предварительный химический сигнал (индуктор иммуногенеза) В-лимфоцитам о поступлении в организм антигена, "списывают" информацию с поступившего антигена и через макрофагов передают ее В- лимфоцитам; • Т-супрессоры (подавители) - подавляют чрезмерную пролиферацию В- лимфоцитов при поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают гиперэргическую реакцию при иммунном ответе. 2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) - впервые обнаружены в сумке Фабриция у птиц (лимфоидный орган) - отсюда название. Обеспечивают вместе с Т- хелперами, Т-супрессорами и макрофагами гуморальный иммунитет - после получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переработанную информацию о поступившем в организм антигене В-лимфоциты начинают пролиферацию (интенсивность деления контролируется Т-супрессорами), после чего 13 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. дифференцируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела (гаммаглобулины) против поступившего в организм антигена. Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%. строение: По морфологическим признакам В- и Т-лимфоциты и их субпопуляции различать затруднительно (практически невозможно). Все лимфоциты имеют округлое, несегментированное ядро; хроматин в ядре малых лимфоцитов (6-8 мкм) сильно конденсирован, у средних лимфоцитов (9-11 мкм) - умеренно конденсирован, а у больших лимфоцитов (12 и более мкм) - слабо конденсирован. Цитоплазма в виде узкого ободка, светло-голубая. Т- и В-лимфоциты дифференцируют чаще всего при помощи специальных иммуноморфологических методов: например, при помощи реакции розеткообразования с эритроцитами барана и мышки. свойства: выход из крови в ткани, миграция в тканях направленная миграция в очаги воспаления и иммунологических конфликтов пролиферация и дифференцировка под влиянием различных стимулов у Т-киллеров и естественных киллеров - цитотоксичность функции: В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела Т-лимфоциты: Т-хелперы - способствуют пролиферации и дифференцировке В- лимфоцитов и Т-лимфоцитов (киллеров, супрессоров, памяти, естественных киллеров) Т-киллеры обладают цитотоксичностью, т.е. убивают чужеродные и раковые клетки, вирусы, простейших Т-супрессоры подавляют пролиферацию и дифференцировку Т-киллеров, памяти, хелперов Т-памяти хранят информацию о попадающих в организм антигенах Т-лимфоциты синтезируют активные вещества, включая интерферон естественные киллеры - обладают цитотоксичностью по отношению к чужеродным и раковым клеткам, вирусам и др. МОНОЦИТЫ Моноциты - крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро несегментировано, бобовидной или подковообразной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно-серого цвета, может содержать одиночные азурофильные гранулы - лизосомы. Под электронным микроскопом хорошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%. Время пребывания 36-104 часов. 14 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. Моноциты - это незрелые клетки, которые выходят из кровеносного русла в ткани, где они дифференцируются в макрофаги. Функции: • защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов распада собственных тканей. Моноциты, как и все остальные лейкоциты, функционируют в тканях. Выходя из кровеносных сосудов в ткани, моноциты превращаются в макрофаги (в организме насчитывается до 12 разновидностей макрофагов, они составляют макрофагическую систему); • участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам; • вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим; • вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз. НОРМЫ нормальное содержание в 1 литре крови нормальные размеры (диаметр, мкм) продолжительность жизни эритроциты женщины – 3.7- 4.5*10 12 /л мужчины – 4.5- 5.5*10 12 /л снижение количества эритроцитов - эритропения, увеличение - эритроцитоз 7.1 (6-8)- нормоцит патологические эритроциты: < 6 мкм - микроцит; > 8 мкм - макроцит 100-120 дней тромбоциты 200-400*109/л 2 - 4 5-8 дней лейкоциты 3.7-8*109/л снижение количества лейкоцитов - лейкопения, увеличение - лейкоцитоз базофилы 10-12 до 2 дней эозинофилы 12-14 до 2 дней нейтрофилы 10-12 6-8 дней лимфоциты малые - 6-7, средние - 7-9, большие - 9-16 от нескольких часов до десятков лет моноциты 16-20 от нескольких часов до нескольких лет лейкоцитарная формула 15 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. - процентное соотношение лейкоцитов все лейкоциты - 100%, из них: базофилы эозинофилы нейтрофилы лимфоциты моноциты юные палочко- ядерные сегменто- ядерные 0-0.5% 1-5% 0-1% 1-6% 60-65% 20-35% 2-8% ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ эритроциты - у новорожденных - 6-7*10 12 /л, после рождения их число снижается и к 10-14 суткам достигает нормы взрослого, снижение продолжается до 3-6 мес, а затем - постепенное возрастание и достигает нормы взрослого в период полового созревания лейкоциты - у новорожденных 10-30*10 9 /л, в течение 2 недель после рождения их число падает до 9-15*10 9 /л, достигает уровня взрослого в период полового созревания соотношение нейтрофилов/лимфоцитов - в момент рождения - как у взрослого, 4 сутки - содержание уравнивается, и далее идет рост числа лимфоцитов до 1-2 лет, а потом начинает снижаться и к 4 годам опять уравнивается, до полового созревания постепенно повышается количество нейтрофилов и уменьшается – лимфоцитов. Эмбриональный гемопоэз В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга: 1) мезобластический, когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах — мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля (с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека) и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК); 2) печеночный, который начинается в печени с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7—8-й недели, развиваются Т- лимфоциты), селезенку (гемопоэз начинается с 12-й недели) и лимфатические узлы (гемопоэз отмечается с 10-й недели); 3) медуллярный (костномозговой) — появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза. 16 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. стволовая клетка крови СК СКК полипотентные предшественники ПСК КП-ГЭММ КП-Лимф КП-ГМ КП-Мгц-Эр; КП-Гн-Эр унипотентные предшественники КОЕ КП-М КП-Б КП-Эоз КП-Н КП-Эр КП-Мгц КП-Т-лимф КП-В-лимф бласты монобласт базофильный миелобласт эозинофильный миелобласт нейтрофильный миелобласт эритробласт мегакарио- бласт Т-иммуно- бласт В-иммуно- бласт дифференцирую щиеся клетки (созревающие) промоноцит базофильный промиелоцит эозинофильный промиелоцит нейтрофильный промиелоцит базофильный эритробласт промегакарио- цит Т-пролим- фоцит В-пролим- фоцит базофильный миелоцит эозинофильный миелоцит нейтрофильный миелоцит полихромато фильный эритробласт базфильный метамиелоцит эозинофильный метамиелоцит нейтрофильный метамиелоцит оксифильны й эритробласт палочкоядерный базофил палочкоядерный эозинофил палочкоядерный нейтрофил ретикулоцит мегакариоцит Т-пролим- фоцит * В-пролим- фоцит * дифференцирован ные клетки (зрелые) моноцит сегментоядерный базофил сегментоядерны й эозинофил сегментоядерны й нейтрофил эритроцит тромбоцит Т-лимфо- цит В- лимфоцит >>плазмоц ит Схема кроветворения. СКК - стволовая клетка крови КП - клетка-предшественница КП-ГЭММ - клетки-предшественники гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов КП-ГМ - клетка-предшественница гранулоцитов и моноцитов КП-Мгц-Эр - клетка-предшественница мегакариоцитов и эритроцитов КП-Эр - клетка-предшественница эритроцитов КП-Мгц - клетка-предшественница мегакариоцитов КП-Эоз - клетка-предшественница эозинофилов КП-Б - клетка-предшественница базофилов КП-Н - клетка-предшественница нейтрофилов КП-М - клетка-предшественница моноцитов КП-Лимф - клетка-предшественница лимфоцитов (Т и В) КП-Т-лимф - клетка-предшественница Т-лимфоцитов КП-В-лимф - клетка-предшественница В-лимфоцитов Вместо термина клетка-предшественница (КП) можно использовать термин колониеобразующая единица (КОЕ) 17 Золина Анна, ТГМА, леч. фак. |