Эмбриогенез головоногих моллюсков. моллюски. Головоногие моллюски самые высокоорганизованные из всех представителей своего типа. Что интересно, у головоногих моллюсков выражена забота о своем потомстве
 Скачать 18.61 Kb.
|
|
Головоногие моллюски – самые высокоорганизованные из всех представителей своего типа. Что интересно, у головоногих моллюсков выражена забота о своем потомстве. Даже наиболее примитивные из головоногих – наутилусы – заботятся о своем потомстве. Например, самки Nautilus pompilius, откладывающие среди головоногих самые крупные яйца (до 4 см в длину), осуществляют этот процесс весьма ответственно. Яйца самка откладывает на дно поодиночке с длительными (недели в две) перерывами. Для откладки яиц они поднимаются на самое мелководье, где температура достигает 27–28 °С. При этом самка так тщательно прячет свои яйца, что до сих пор ни один исследователь в природе наутилусовых яиц не видел. Лишь недавно, после многих неудач, этих моллюсков удалось размножить в аквариумах. Самки осьминогов «высиживают» свою кладку, не оставляя ее ни на минуту: постоянно перебирают яйца, чистят их, омывают свежей водой. У некоторых видов самка своими чувствительными щупальцами старательно сплетает стебельки мелких яиц в длинную гроздь и капелькой специального клея прикрепляет ее к потолку подводной пещерки, в которой таких гроздей может быть не одна сотня. У видов, откладывающих крупные яйца, самка прикрепляет их к потолку поодиночке. В течение всего периода развития яиц самки «насиживающих» видов осьминогов не питаются, заранее накапливая в своем теле запас питательных веществ. Перед началом размножения у них полностью прекращается выработка пищеварительных ферментов. Самка песчаного осьминога, после того как малыши появляются на свет, погибает. Перед своей гибелью она помогает малышам вылупиться из яиц. Подобное явление характерно для самок головоногих моллюсков. Головоногие моллюски раздельнополы. В половых путях самцов формируются сложно устроенные сперматофоры, которые моллюск с помощью видоизменённых щупалец (гектокотилей) переносит в мантийную полость самки. Там сперматозоиды выходят из сперматофоров, и происходит оплодотворение. Яйца головоногих моллюсков крупные, телолецитальные, обычно шаровидной или продолговатой формы. Для формирования яиц необходимо большое количество питательных веществ. Питание растущих ооцитов осуществляется с помощью фолликулярного эпителия, функция которого усиливается благодаря образованию глубоких складок, врезающихся в цитоплазму ооцита. По окончании роста ооцита складки эпителия разглаживаются и выделяется хорион. Большинство головоногих моллюсков яйцекладущие. Яйца, одетые хорионом и третичной оболочкой, выводятся из тела матери и прикрепляются к подводным предметам поодиночке или группами. У некоторых головоногих значительная часть эмбрионального периода протекает в яйцеводах. Дробление яиц головоногих моллюсков дискоидального типа, в ходе которого проявляется билатеральная организация яйца. Первые борозды дробления проходят меридионально и захватывают только анимальную часть яйца. При четвёртом делении появляются первые широтные борозды. С этого момента в анимальном колпачке яйца можно различить две группы клеток. Первая-это две или четыре клетки (бластомеры) в центре. Вскоре эти клетки полностью отделяются от желтка. Вторая группа клеток (бластоконов) сохраняет тесную связь с желтком. У многих головоногих моллюсков эктодерма образует реснички, и зародыш начинает вращаться внутри оболочек. Энтодерма как обособленный зачаток средней кишки появляется достаточно поздно в форме небольшой эпителиальной пластинки, лежащей над желточным эпителием в брюшной части бластодиска. То есть энтодерма головоногих моллюсков подразделилась на две части - желточную и кишечную. Желточная энтодерма выполняет трофическую функцию. Кишечная энтодерма участвует в построении стенки кишечника и начинает функционировать только в постэмбриональной жизни. К концу гаструляции двуслойная часть бластодиска представляет собой собственно зародыш, окружённый однослойной краевой зоной, или внезародышевой эктодермой, образующей стенку желточного мешка. В ходе органогенеза изменяется внешняя форма зародыша. На анимальном полюсе выделяется утолщённая эктодерма, в центре которой образуется небольшое впячивание раковинной железы. Край утолщённой зоны является зачатком мантии (рис. 138). В ходе органогенеза, при появлении зачатков раковинной железы, глаз, рта и рук, зародышевый диск перемещается на боковую поверхность, а затем на базальный полюс яйца. В большинстве случаев перемещение зародышевого диска сопровождается его поворотом вокруг своей оси. Перед вылуплением зародыш снова поворачивается в яйцевых оболочках и возвращается в исходное положение. Из яйца выходит маленький моллюск, мало отличающийся от взрослого. Постэмбриональное развитие протекает без метаморфоза. |