Экзамен по гидробиологии. Гидробиология экзамен. Характер питания гидробионтов (автотрофное, гетеротрофное, миксотрофное)
 Скачать 38.21 Kb.
|
|
Характер питания гидробионтов (автотрофное, гетеротрофное, миксотрофное). В биосферном аспекте питание — один из основных процессов, благодаря которому осуществляется круговорот органических веществ на Земле. Питание гидробионтов может быть автотрофным, гетеротрофным и миксотрофным. Автотрофы – организмы, способные синтезировать все необходимые для своей жизни вещества из неорганических соединений. Если синтез происходит посредством фотосинтеза – фототрофные организмы (бактерии), если хемосинтеза – хемотрофные. Гетеротрофы – организмы, неспособные синтезировать все необходимые для своей жизнедеятельности соединения из неорганических веществ и использующие в качестве источника углерода и энергии готовые органические вещества. Миксотрофность – способность автотрофных организмов в той или иной степени использовать для питания также готовые органические вещества. (жгутиковые, сине-зеленые и некоторые зеленые водоросли) Среди гетеротрофов различают фаготрофов, поедающих живые организмы или частицы органического вещества, и сапрофитов (осмотрофов), которые в основном питаются осмотически, поглощая продукты разложения органических веществ и метаболиты других организмов. Среди автотрофных бактерий различают хемолито-, фотолито- и хемоорганоавтотрофов. Все они для построения тела в качестве источника углерода используют СО2, но различаются по способу добывания энергии. Хемолитоавтотрофы (нитрифицирующие, водородные, бесцветные серные, некоторые железоокисляющие бактерии) используют энергию окисления NH3, N02, Н2, H2S или иных восстановленных веществ. Фотолитоавтотрофы (цианобактерии, зеленые, пурпурные и серные бактерии) утилизируют энергию солнечного света, хемоорганоавтотрофы— энергию окисления метанола, оксалата и других органических веществ. Гетеротрофные бактерии, среди которых различают хемолито-, хемооргано- и фотоорганогетеротрофов, для конструктивного обмена используют в основном углерод органических соединений. У хемолитогетеротрофов энергия черпается за счет окисления Н2. Хемоорганогетеротрофы (большинство аэробных микроорганизмов, некоторые бесцветные серобактерии и др.) добывают энергию, окисляя различные органические вещества, фотоорганогетеротрофы (несерные пурпурные бактерии) ис- пользуют энергию света. 9. Способы фильтрации пищи. Седиментация как способ добывания пищи. Роль фильтраторов и седиментаторов в водоемах (явление биофильтра). Сестонофагия(т.е. питание сестоном) характерна как для пелагических, так для бентосных форм. Большинство видов нехищного зоопланктона относится к сестонофагам. Сестонофагами являются прикрепленные животные, многие малоподвижые и закапывающиеся организмы бентоса. Улавливание сестона из толщи воды происходит двумя путями: 1)фильтрация – создание с помощью фильтрационного аппарата направленных токов воды (планктонные ракообразные, туникаты, губки, двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные, рыбы-планктофаги, усатые киты). Фильтрация может быть активной и пассивной. Активные фильтраторы- животные, которые сами прогоняют воду сквозь отцеживающий аппарат (атлантическая сельдь, каспийский пузанок, толстолобик, тюлька, уклея- жаберный аппарат; ракообразные, двустворчатые моллюски). 2)седиментация – осаждение сестона на слизистые поверхности. Седимиментация характерна для инфузорий, аппендикулярий, сидячих полихет, мшанок, ряда голотурий, морских лилий, плоских морских ежей, личинок хирономид. Рассматривается механизм питания плоских ежей, аппендикулярий, полихет. Многие сестонофаги в водоемах играют роль естественных биофильтров, очищая воду от находящихся в ней взвешенных частиц. Также они создают биогенную циркуляцию, способную перемешивать водные массы. Двустворчатые моллюски способны профильтровывать и освобождать от взвешенных веществ большие объемы воды, иногда превышающие объем самого водоема. Планктонные ракообразные, по биомассе доминирующие в зоопланктоне, также способны профильтровывать значительные объемы воды. В водоемах разной продуктивности за сутки они профильтровывают от 5 до 90 % (в среднем 50 %) объема воды. В процессе фильтрации из воды удаляются значительные количества взвешенных веществ. Скорость фильтрации воды двустворчатыми моллюсками и ракообразными планктона находится в прямой зависимости от их массы. 17. Сезонные явления в пелагиали пресных водоемов. Факторы, определяющие сезонную динамику планктона. Сезонные колебания биомассы и численности популяций планктонных животных связаны главным образом с периодичностью массового появления в водоемах водорослей и других растений, прямо и косвенно служащих зоопланктону. Колебания термики представляют собой второй важный фактор, определяющий сезонность изменения численности планктонных животных. Третий важный фактор динамики зоопланктона - сезонность его выедания рыбами и другими животными. Так как основная часть планктонных животных растительноядна, зоопланктон обогащается количественно только после массового появления водорослей, причем с некоторым опозданием. В самом зоопланктоне растительноядные формы появляются в массовом количестве раньше зоопланктофагов, развитие которых обуславливает повышение численности хищников, живущих за счет плотоядных планктонных животных. Так как с продвижением в высокие широты продолжительность вегетации водорослей снижается, то соответственно сокращаются и периоды высокой численности зоопланктона. Параллельно этому возрастают сезонные колебания количества зоопланктона, которые сравнительно невелики в низких широтах и более резки в высоких. В некоторых случаях массовое появление водорослей сопровождается угнетением зоопланктона. Обеспеченность пищей - важнейший фактор динамики численности планктонных ракообразных, по значению своему нисколько не уступающий прессу хищников. В природе довольно часто можно найти популяции ракообразных, динамика которых не определяется непосредственно воздействием хищников. Трудно, однако, даже представить себе популяцию какого-либо ракообразного, которая в течение длительного времени настолько хорошо обеспечена пищей, что может полностью реализовать свой репродуктивный потенциал. Нехватка пищи не только ограничивает рождаемость, но порой выступает и как фактор смертности, т.е. служит непосредственной причиной гибели особей, особенно на ранних стадиях развития. 25. Первичная продукция планктона и классификация озер. Сукцессии в озерных экосистемах. Первичная продукция — это величина, характеризующая прирост количества органического вещества, образован за определенное время автотрофными организмами из простых неорганических компонентов, в расчете на единицу площади или объема водоема. Понятие первичной продукции применяют не только в отношении фотоавтотрофных организмов, но и хемоавтотрофов. Классификация озер по трофности: эвтрофные и олиготрофные. Олиготрофные водоемы: высокая прозрачность воды благодаря низкой численности планктонных водорослей, обусловленной низким содержанием биогенов. Содержание кислорода в воде в течение всего года близко к насыщению. Из-за малости биомассы первичных продуцентов биомассы на высших трофических уровнях также невысоки. Дно водоемов песчаное или каменистое. Это, как правило, относительно глубокие и узкие озера. При малости биомасс компонентов, отличаются высоким разнообразием состава. Фауна и флора представлены видами, характерными для олигосапробных водоемов. Эвтрофные водоемы: низкая прозрачность воды, вызванная массовым развитием планктонных водорослей. Желто-зеленый цвет типичен для эвтрофных вод. Высокое содержание биогенов и варьирующее содержание кислорода. Концентрация кислорода в гиполимнионе значительно снижается как во время летней стратификации, так и подо льдом зимой. Во всех эвтрофных озерах вода в эвфотическом слое перенасыщена кислородом в дневное время суток благодаря фотосинтезу, а в ночное время уровень содержания кислорода падает из-за дыхания. Донные осадки эвтрофных озер чрезвычайно богаты биогенами, благодаря накоплению органического вещества, поступающего из фотической зоны. Поначалу, это ведет к росту биомассы укорененных макрофитов. Затем рост фитопланктона затеняет погруженные растения. Плотные заросли полупогруженных макрофитов от этого не страдают и часто присутствуют вдоль берегов эвтрофных озер. Важной чертой эвтрофных озер является значительный урожай на корню, на всех уровнях пищевой цепи, включая рыб. Эвтрофные озера, как правило, очень рыбопродуктивны. Одна из концепций сукцессии озерных экосистем предполагает, что озера проходят последовательно разные трофности, начиная с олиготрофности. Последней стадией является эвтрофия, затем озеро замещается болотом и, наконец, сушей. Эта концепция получила название старения озер. Теории сукцессии озер основывались на ярких примерах сукцессии маленьких горных водоемов и под влиянием развития идей сукцессии для наземных биоценозов. Тем не менее, сукцессия и климакс обоснованы теоретически для озер не так хорошо, как для экосистем суши. Фактически, рассмотрение озер мира приводит к выводу, что идея изменения от олиготрофности к эвтрофности через мезотрофность является только одним возможным путем развития озера. В действительности, два главных фактора контролируют эвтрофирование озера: - средняя глубина озера; - размеры и плодородие его бассейна. Скорость, с которой озеро движется к эвтрофности, определяется колебаниями местных климатических условий, особенно температурой и осадками. Существуют палеолимнологические свидетельства того, что озеро может становиться эвтрофным и возвращаться к олиготрофии. Этот цикл может повторяться несколько раз. 33. Факторы, определяющие характер биоты морей. Морские экосистемы имеют ряд особенностей среды обитания. 1. Морские экосистемы имеют очень большие глубины, но при этом абиогенных зон нет,на самом глубоком дне существует жизнь; 2. В морях и океанах происходит постоянная циркуляция воды. Разница температур на полюсах и экваторе порождает мощные ветры, которые дуют на протяжении года в одном направлении. В результате одновременного действия этих ветров и вращения Земли вокруг своей оси образуются экваториальные течения на восток и запад, и прибрежные течения на север и на юг. Есть теплые течения – Гольфстрим, Североатлантическое и др., и холодные – Калифорнийское и др. Кроме поверхностных течений, есть и глубинные течения. В результате этого перемешивание воды в море настолько эффективное,что недостаток кислорода наблюдается редко и он не является лимитирующим фактором. Однако там, где ветры постоянно дуют с суши, они отгоняют поверхностную воду в открытое море и на поверхность поднимаются глубинные воды, богатые биогенами. В этих местах наблюдаются «вспышки» жизни. А само явление получило название апвеллинг (путешествие вверх). Самая большая зона апвеллинга возле берегов Южной Америки, имеются зоны также возле берегов Юго-Западной и Северо-Западной Африки. Эти зоны очень продуктивные. 3. Вода в морских экосистемах имеет очень высокую соленость (до 35%), поэтому организмы имеют различные приспособления для борьбы с потерей воды. Средняя соленость океана 35 г/л. Около 25% в ней приходится на долю хлористого натрия, остальные соли — кальция, магния и калия (сульфаты, карбонаты, бромиды и др.), десятки других элементов составляют менее 1 %. 4. Для морских водоемов характерна устойчивая щелочная среда, но соотношение солей и сама соленость изменяются. В воде солоноватых заливов устьев рек прибрежной зоны, в целом снижаясь, величина солености значительно колеблется по сезонам года. Поэтому организмы в прибрежной зоне - эвригалинны, в то время как в открытом океане - стеногалинны. 5. В морских экосистемах постоянно наблюдаются приливы и отливы, вызываемые притяжением Луны и Солнца. Высота прилива может достигать 3-12м. Приливы повторяются через каждые 12,5 часа. Если притяжение Луны и Солнца суммируется, то наблюдается максимальный, или сизигиальный, прилив. Если эти силы направлены в разные стороны, то имеет место минимальный или квадратурный прилив. Они повторяются через каждые две недели. 6. Вода в морских экосистемах имеет более высокую плотность по сравнению с пресноводными экосистемами и выполняет функцию опоры, одновременно для донных организмов опорой служит субстрат. 7. В морской воде очень малая концентрация биогенов, поэтому жизнь бедна и на единицу объема приходится очень мало первичной продукции. В нижних слоях биогенов больше, но автотрофов там нет и использовать их некому. Биогенные элементы - важный лимитирующий фактор в морской среде, где их содержится несколько частей на миллиард частей воды. К тому же время пребывания их в воде вне организмов намного короче, чем натрия, магния и др. Биогенные элементы быстро перехватываются организмами, попадая в их трофические цепи, практически не достигнув гетеротрофной зоны (биологический круговорот). Значит, низкая концентрация биогенных элементов еще не говорит об их всеобщем дефиците. 8. Морские экосистемы непрерывны, все моря и океаны связаны между собой. В океане практически отсутствуют абиотические зоны ,несмотря на то, что перемещению организмов часто мешают температурные, солевые, глубинные и другие барьеры. Факторы: 1. Географическое положение водоема (арктические, бореальные, тропические, нормальные) Орография морского водоема и его связи с открытым океаном. Степень глубины и ширины проливов, соединяющих море с океаном. Характер течений. Положение моря в системе океанической циркуляции. Характер водного баланса- влияние интенсивности речного стока и степень испарения. Характер бассейна рек, питающих море. Геологическое прошлое. 41. Соленость Мирового Океана. Значение солености и солевого состава воды для морских организмов. Осморегуляция. Соленость — это содержание в граммах всех минеральных веществ, растворенных в 1 кг морской воды, при условии, что бром и иод замещены эквивалентным количеством хлора, все углекислые соли переведены в оксиды, а все органические вещества сожжены при температуре 480°С. Соленость воды выражается в г/кг, т. е. в тысячных долях- промилле и, как было сказано, обозначается S %о.В океанской воде соленость очень устойчива и обычно колеблется в пределах 34—35%о (промилль). Соотношение солей в океанской воде отличается большим постоянством. В наибольшем количестве представлены хлориды (88,8%), сульфаты (10,8%) и карбонаты (0,4%). Во внутренних морях солевой состав может заметно изменяться за счет поступления пресных вод. По соотношению различных ионов пресные и морские воды резко отличаются друг от друга. Поэтому значительное опреснение морской воды, как и осолонение пресной, одновременно изменяют осмотические и солевые условия существования гидробионтов, обусловливают перестройку работы механизмов осмотической и ионной регуляции. В соответствии с устойчивостью к колебаниям солености и солевого состава воды среди гидробионтов можно выделить формы стеногалинные стенорапические, эвригалинные стенорапические и эвригалинные эврирапические. Совместное действие соленостного и рапического факторов существенно влияет на жизнь особей, границы расселения гидробионтов и особенности населения вод разной солености. Осмос (от греч. «толчок, давление») — процесс диффузии растворителя из менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор. Многоклеточные организмы с внутренней средой по отношению к солености делятся на две группы — осмоконформаторов и осморегуляторов. У первых тоничность внутренней среды (лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость, кровь и др.) примерно та же, что в окружающей воде, т. е. это пойкилоосмотические организмы. В отличие от осмоконформаторов осморегуляторы в определенных пределах солености способны контролировать тоничность внутренней среды, т. е. относятся к гомойосмотическим организмам. Среднее положение между осмоконформаторами и осморегуляторами занимают гидробионты, контролирующие тоничность внутренней среды в очень узком диапазоне солености воды. Подавляющее большинство обитателей моря — осмоконформаторы, все пресноводные организмы — осморегуляторы. Тоничность тканей и внутренней среды у пресноводных осморегуляторов всегда выше, чем в окружающей воде, и они осуществляют гипертоническую регуляцию. У морских гомойосмотических организмов тоничность ниже, чем в окружающей воде, и для них характерна гипоосмотическая осморегуляция. 49. Нектон Мирового Океана. Особенности нектонных сообществ различных широт и глубин. Миграции нектонных животных. Нектон Мирового океана (самостоятельно плавающие животные) включает в свой состав всех рыб (кроме некоторых планктонных видов и стадий онтогенеза), пелагических не относящихся к планктону беспозвоночных, морских черепах, ластоногих и китообразных млекопитающих. К нектону относятся все океанические гидробионты, которые в процессе эволюции выработали различные приспособления к горизонтальным и вертикальным перемещениям в водной среде и снижающие её сопротивление. Это, например, форма тела и плавники у рыб и морских млекопитающих, реактивный способ движения у кальмаров и т.д. Некоторые представители нектона приспособлены к полёту над поверхностью воды (летучие рыбы, у которых грудные плавники развиты в своеобразные крылья). Общая биомасса нектона в Мировом океане оценивается в 4-4,5 млрд.т, в том числе 2,2 млрд.т рыб (из них около 1 млрд.т мелких мезопелагических - светящихся анчоусов, гоностомовых и др., около 1,5 млрд.т антарктического криля, более 300 млн.т головоногих моллюсков и 40-50 млн.т морских млекопитающих. Микронектон (группа , приближённая к макропланктону) включает почти все систематические группы пелагической фауны на разных стадиях онтогенеза. Особенно обильны в микронектоне сифонофоры,ракообразные(эвфаузиевые,десятиногие раки,мизиды), моллюски (головоногие и киленогие), оболочники, рыбы и их личинки (Парин,Несис,Кашкин,1977). Выделяют три основных комплекса микронектонных гидробионтов: эпипелагический, мезопелагический и батипелагический. Эпипелагический комплекс представлен некоторыми креветками-пенеидами, киленогими моллюсками, осьминогами-аргонавтами, молодью кальмаров и многих пелагических рыб, а также мигрирующими интерзональными никтоэпипелагическими группами рыб, кальмаров и ракообразных. Видовой состав микронектонных организмов эпипелагиали беднее, чем мезопелагиали; особенно он разнообразен на глубинах 200-1500 м, однако в батипелагиали и более глубоких водах океана он вновь значительно беднеет. Для микронектонных организмов характерны вертикальные сезонные и суточные миграции, причём положение и плотность образуемых ими скоплений хорошо фиксируется судовыми гидроакустическими приборами. Например, антарктический криль зимой опускается на большую глубину, где он защищён от ветрового воздействия поверхности океана и обеспечен пищей. Особенно ярко у микронектонных гидробионтов выражены суточные миграции: днём они располагаются в глубинных слоях воды, а ночью поднимаются к поверхности, причём подьём и опускание обычно происходит в часы, соответствующие закату и восходу Солнца. Особенно большой размах вертикальных суточных миграций - у никтоэпипелагических рыб,он достигает 1000 м. Польза от вертикальных миграций носит комплексный характер: это и питание вертикально мигрирующим зоопланктоном,и экономия энергии при нахождении в более холодных глубинных слоях воды. Практически все, по крайней мере большинство микронектонных организмов не образуют плотных скоплений, в отличие от относительно более крупных рыб и головоногих моллюсков шельфа и нерито-океанической зоны, относящихся к мезо- и макронектону. Мезо- и макронектон в водах Мирового океана представлен рыбами (кроме микронектонных мезопелагических и других рыб небольших размеров), головоногими моллюсками, ластоногими и китообразными морскими млекопитающими, морскими черепахами, ныряющими морскими птицами и др. Среди мезо- и макронектонныхрыб, составляющих основу современной промысловой ихтиофауны, наибольшую биомассу (около 20%) составляют рыбы семейства сельдевых (Clupeidae) -сельди, сардины, сардинеллы, шпроты и др.Общая биомасса мезо- и макронектонных рыб по современным представлениям оценивается примерно в 1,2 млрд.т, однако лишь 80-83% их их ихтиомассы можно использовать для пищевых технических или медицинских целей, то-есть общий запас полезной (с позиций человека) ихтиофауны составляет примерно 1 млрд.т. Большинство видов рыб этих семейств сосредоточено в наиболее продуктивных районах шельфовой и склоновой зон океана. Из этой группы самых массовых видов рыб лишь некоторые массовые сельдевые (атлантическая сельдь, сардины), ставридовые (например, чилийско-перуанская ставрида), тресковые (путассу и минтай), скумбриевые (крупные океанические тунцы, скумбрии) и лососи в морской период жизни могут образовывать большие биомассы далеко за пределами шельфа и материкового склона, расширяя свой нагульный ареал , особенно в периоды роста их численности и, соответственно, пространственной “экспансии”. Принято подразделять рыб океана на шельфовых, склоновых, открытых вод океана, талассобатиали. Есть и рыбы-мигранты: шельфоокеанические, или нерито-океанические, шельфо-склоновые и др. Крупные тунцы, акулы, мечерылые (меч-рыбы , копьеносцы, марлины, парусниковые) способны мигрировать на тысячи километров, охватывая богатые кормом акватории океана. Ещё одна, также очень важная группа нектонных организмов - это головоногие моллюски(кальмары, осьминоги, каракатицы). Основу биомассы кальмаров составляют неритические кальмары (в частности, лолигиниды) и нерито-океанические кальмары (в частности, оммастрефиды).Питаются кальмары ,в основном, стайными пелагическими, в том числе мезопелагическими рыбами, а также зоопланктоном, поэтому распределение в Мировом океане их биомассы, в целом,не отличается существенно от общей схемы распределения биопродуктивности по акватории Мирового океана . Морские млекопитающие, являясь нектонными консументами наиболее высокого уровня, занимают верхнюю позицию в океанических экоситемах Это активные пловцы, мигранты,в поисках пищи они преодолевают значительные расстояния в океане. Биомасса этой группы гидробионтов наиболее высока в биопродуктивных холодноводных шельфовых водах Мирового океана, в частности, в наших дальневосточных морях, Северной Атлантике и в открытых субантарктических водах, хотя она и уменьшилась в результате активного промысла в последнем столетии. 57. Гипонейстон Мирового Океана. Причины концентрации молоди рыб и беспозвоночных в приповерхностном слое воды. Нейстонты - микроскопические или мелкие формы, обитающие поверхности пленки (эпинейстон) или непосредственно под ней (гипонейстои). Условия существования организмов на верхней стороне пленки натяжения воды резко иные, чем в приповерхностном слое. Поэтому эпинейстонты-аэробионты и гипонейстонты-гидробионты, по существу, образуют разные жизненные формы. Эпинейстон по верхней стороне пленки натяжения в пресных водоемах бегают клопы-водомерки; на поверхности океанов многочисленны клопы-водомерки. Пленка под ногами бегающих насекомых прогибается, но нервется, чему способствует несмачиваемость их тела, позволяющая использовать вертикальную составляющую силы поверхностного натяжения воды. Условия жизни эпинейстонтов характеризуются усиленной солнечной радиацией (световой поток падающей и отраженной радиации), высокой влажностью воздуха, подвижностью поверхности опоры. Высокая концентрация органических веществ, скапливающихся на поверхностной пленке и под нею создает благоприятные условия для питания эпинейстонтов. С другой стороны, они сами весьма уязвимы для врагов, так как могут подвергаться нападению из воды и воздуха, а каких-либо убежищ лишены. Гипонейстон. К гипонейстону относят совокупность организмов, населяющих верхний слой воды толщиной 5 см. В нем поглощается до половины всей солнечной радиации, проникающей в воду, большая часть ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. В этом слое резко выражен перепад температуры на границе воды и атмосферы, солевой режим вследствие испарения и выпадения осадков отличается значительной лабильностью, концентрация кислорода из-за контакта с воздухом неизменно высокая. Поверхностная пленка вследствие своей упругости представляет своеобразную опору нейстонным организмам, подвешивающимся к ней или упирающимся в нее снизу. Явления смачивания и несмачивания вызывают самые различные биологические последствия в жизни гипонейстонтов, контактирующих с пленкой. Чем больше натяжение пленки, тем количественно беднее гипонейстон. Необычайно характерна для приповерхностного слоя воды высокая концентрация органических веществ. С одной стороны, на поверхность воды оседают трупы различных аэробионтов, особенно насекомых, а также содержащая органику пыль, приносимая с суши. С другой стороны, из глубин к поверхности всплывают остатки отмерших гидробионтов, образуя так называемый «антидождь трупов». Наконец, существенную роль в повышении концентрации органики у поверхности воды играют поднимающиеся газовые пузырьки и пена. Высокая концентрация органического вещества в приповерхностном слое воды создает для обитателей гипонейстали, в частности бактерионейстона, крайне благоприятные условия развития; Количество беспозвоночных, икры и личинок рыб в гипонейстали в десятки и сотни раз превосходит их концентрацию в остальной толще воды. Сложность биотических условий определяется тем, что нейстоны существуют под воздействием «двойного пресса» хищников, так как подвергаются нападению со стороны аэробионтов (птицы, летучие мыши и др.) и гидробионтов. Защита от хищников ограничена высокой освещенностью воды, отсутствием экранов и укрытий и также сниженными возможностями ухода от преследования гидробионтами (невозможность движения вверх). Специфические особенности абиотических и биотических условий существования гипонейстона обусловливают выработку у его представителей своеобразных адаптации. К ним, в частности, относятся смачиваемость внешних покровов, развитие пигментации, защищающей организмы от гибельного воздействия ультрафиолетовых лучей, положительный фототропизм, криптическая окраска или прозрачность, ряд приспособлений к питанию органическими частицами, падающими на поверхность воды из воздухам.;Для гипонейстона характерно преобладание в нем гетеротрофных организмов - потребителей готового органического вещества, а также большая изменчивость во времени, поскольку многие гидробионты ведут нейстонный образ жизни периодически, в те или иные часы суток, в те или иные сезоны. . 65. Закономерности роста и развития гидробионтов Росту организмов сопутствует их развитие — поступательное изменение всей организации тела, направленное на достижение оптимального репродуктивного состояния, обеспечение необходимой эффективности размножения. Периоды роста и развития обычно более или менее четко чередуются друг с другом. Как правило, во время быстрого роста дифференциации тела не происходит или она ослабевает; в периоды бурной дифференцировки рост резко тормозится, а иногда вовсе прекращается или даже становится отрицательным (например, во время линьки членистоногих, когда они перестают питаться). До наступления репродуктивной зрелости наблюдается увеличение массы тела, или соматический рост. После репродуктивного созревания соматический рост ослабевает или вовсе прекращается, но начинается новый процесс — образование материала, отчуждаемого в форме зачатков, или генеративный рост. Количественная характеристика роста может основываться на разных показателях. Соответственно различают линейный рост, рост массы, увеличение энергоемкости тела, массы его разных компонентов (белков, жиров, углеводов, всего органического вещества, сухой массы, зольных элементов). По продолжительности различают бесконечный, или ассимптотический, рост, длящийся всю жизнь, и конечный, завершающийся по достижении организмом какого-то возраста (массы). Если в онтогенезе размер особи увеличивается с сохранением геометрического подобия, говорят об изометрическом росте в отличие от анизометрического (аллометрического), когда пропорции тела с возрастом меняются. Рост, при котором изменяется соотношение массы отдельных тканей, называют гетерогенным, в обратном случае — гомогенным. При периодическом росте наблюдается та или иная форма прерывистости процесса, связанная с изменением внешних условий или физиологического состояния организмов. Например, у многих двустворчатых моллюсков выделены суточные, приливные и годовые циклы роста, хорошо прослеживающиеся по частоте линий нарастания раковины. Постоянный рост характеризуется непрерывностью (вплоть до отмирания), хотя его интенсивность сильно зависит от условий, стадий онтогенеза и обычно замедляется после наступления половозрелости. У водных животных, чаще, чем у наземных, встречается непрямое развитие. Для ряда гидробионтов характерна периодичность (прерывистость) развития. Она связана с циклическими изменениями среды, когда благоприятные для развития условия сме- няются неблагоприятными. Во время отливов выключаются из активной жизни многие ракообразные, моллюски, черви и другие обитатели литорали. В водоемах средних и высоких широт развитие многих гидробионтов прекращается в холодное время года. Завершение развития организмов тесно связано с достижением ими некоторой массы, величина которой далеко не постоянна для разных особей вида и, в частности, очень сильно зависит от температуры. С ее повышением развитие завершается при меньшей массе и длится меньшее время. В сильной степени темп развития определяется трофическими и респираторными условиями. При дефиците корма циклы развития растягиваются на неопределенно долгое время, такая же картина может наблюдаться в условиях гипоксии. Например, во время летней и зимней стагнации водоемов, когда вблизи дна кислорода практически нет, обитающие здесь животные впадают в аноксибиоз. Для процессов биосинтеза, обеспечивающих рост и развитие особей, необходимы энергетические траты, мерой которых служит интенсивность газообмена. Соотношение величин ассимиляции и диссимиляции характеризует эффективность трансформации энергии, степень использования потребленной пищи на рост. Как правило, интенсивность трансформации энергии с увеличением размера (массы) особи снижается. Это прослеживается как в онтогенезе, так и в ряду представителей разных видов, различающихся по массе тела. Бактерии, удваивающие свою биомассу за сутки, за это время трансформируют количество энергии, в 2—3 раза превышающее ее содержание в теле. Несколько ниже темп преобразования энергии бесцветными жгутиковыми и другими представителями пикопланктона. Суточная трансформация энергии коловратками и мелкими ракообразными обычно не превышает 50—100% от аккумулированной в теле, у более крупных рачков она составляет 15—20%, у червей и моллюсков—1—5%, у рыб, как правило, выражается десятыми и сотыми долями процента. |