ФББ_2 занятие (3). Хлорофиллы a, c (встречаются формы c1, c2, c3). Различные каротиноиды
 Скачать 4.52 Mb.
|
|
Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) Греч. ochro – бледно-желтый Экология и распространение Встречаются в самых разных местообитаниях. Морфология Присутствуют все типы дифференциации талломов, кроме сифонокладального. Пигментный состав Хлорофиллы a, c (встречаются формы c 1 , c 2 , c 3 ). Различные каротиноиды, основным из которых является фукоксантин (присутствует в большинстве классов, в некоторых классах отсутствует, тогда основным каротиноидом является вошериаксантин). Фукоксантин маскирует зеленую окраску хлорофиллов, хлоропласты обычно имеют желтый или бурый цвет, реже они желто-зеленые (у форм с вошериаксантином). Жгутиковые стадии Могут быть представлены вегетативными клетками, зооспорами и гаметами. Жгутиковые клетки в типичном случае гетероконтные с двумя гетероморфными жгутиками. Длинный жгутик перистый, направлен вперед; несет на поверхности два ряда трехчастных мастигонем. Мастигонемы образованы гликопротеинами и состоят из трех частей: базальной, длинного полого стержня и терминальных волоска(-ов). Короткий жгутик гладкий, направлен назад, в основании имеет жгутиковое вздутие (фоторецептор), располагающееся строго над глазком. Характер прикрепления жгутиков является важным признаком в характеристике классов. Строение хлоропластов Хлоропласты окружены четырьмя мембранами - две собственно мембраны хлоропласта, две наружные мембраны хлоропластной эндоплазматической сети. У большинства представителей наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Между двумя парами мембран имеется перипластидное пространство, в котором содержится перипластидная сеть из анастомозирующих каналов (функция – транспорт белков). Ламеллы трехтилакоидные, под оболочкой хлоропласта имеется опоясывающая ламелла. Нуклеоид хлоропласта обычно имеет форму кольца, расположенного под опоясывающей ламеллой. Пиреноид имеется или отсутствует. Стигма у большинства представителей располагается в хлоропласте, может вовсе отсутствовать. Запасные продукты Охрофитовые запасают β-1,3-глюкан хризоламинарин, он откладывается в вакуолях в цитоплазме; могут также запасать липиды. Размножение - Вегетативное (делением пополам, фрагментацией колоний и нитей, специализированными структурами). - Бесполое (зооспорами, апланоспорами). - Половое (есть все типы половых процессов за исключением конъюгации). Жизненные циклы - Бесполый. - Гаплобионтный с зиготической редукцией. - Диплобионтный с гаметической редукцией. - Гапло-диплобионтный со спорической редукцией (с изо- или гетероморфной сменой поколений). Класс Bacillariophyceae (Diatomophyceae) Диатомовые водоросли или Диатомеи Экология Диатомовые распространены повсеместно: в морях и в пресных водах, в наземных местообитаниях и в почве. Они встречаются в планктоне, перифитоне и в бентосе. Большинство – свободноживущие организмы, но есть также эндосимбионты простейших (например, фораминифер). Морфология Исключительно коккоидный тип дифференциации талломов (одноклеточные и колониальные). Пигменты Хлорофиллы a, c 1 , c 2 , c 3 . Основной каротиноид – фукоксантин. Хлоропласты Имеют типичное для отдела строение. Запасные продукты Типичные для отдела – хризоламинарин, масло, волютин (полифосфаты). Клеточные покровы Клетки диатомовых снаружи покрыты панцирем, состоящим из аморфного кремнезема (SiO 2 · nH 2 O). Изнутри и снаружи панцирь покрыт тонким органическим слоем, состоящим из пектиновых веществ. Панцирь состоит из двух половинок (тек): эпитеки (большей) и гипотеки (меньшей). Эпитека надета на гипотеку как крышка на коробку. Каждая тека состоит створки (вальвы) и пояскового ободка (цингулюма). Совокупность эпицингулюма и гипоцингулюма называется пояском панциря. * Клетки изучают: вид со створки и вид с пояска. На основании формы створки выделяют центрические диатомовые (через створку можно провести 3 и более осей симметрии) и пеннатные диатомовые (через створку можно провести не более 2 осей симметрии). Створки диатомовых пронизаны разнообразными перфорациями, которые в световой микроскоп имеют вид точек. Точки обычно группируются в ряды, которые называются штрихами. У части пеннатных диатомей имеется особая перфорация – шов. Он представляет собой сквозную щель в створке. Щелевидный шов обычно расположен по продольной оси створки; в центре шва располагается центральный узелок, у концов шва имеются конечные узелки. Узелки представляют собой утолщения на внутренней поверхности створки. Шовные диатомовые способны двигаться по поверхности твердых субстратов. Жгутиковые стадии Жгутиковые стадии имеются только у центрических диатомей и представлены сперматозоидом. Сперматозоид имеет один передний перистый жгутик. В аксонеме отсутствует центральная пара микротрубочек. Базальное тело состоит из дублетов микротрубочек (а не триплетов, как у большинства эукариот). Размножение Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам (у одноклеточных представителей) или фрагментацией колоний (у колониальных). При делении дочерние клетки получают одну половинку панциря от материнской, а вторую достраивают заново, причем достраивается всегда гипотека. Следствием этого является постепенное уменьшение размеров клеток в популяции. Восстановление оптимальных размеров клеток, характерных для вида, происходит в результате полового процесса. Половой процесс. Для центрических диатомовых характерна оогамия, для пеннатных - изогамия (реже гетерогамия), причем у последних гаметы не имеют жгутиков. Зигота диатомовых увеличивается в размерах. Растущая зигота диатомей называется ауксоспорой. После окончания роста ауксоспоры под ее оболочкой откладываются инициальные створки, и формируется инициальная клетка (имеет максимальные размеры, характерные для вида). Жизненный цикл Диплобионтный с гаметической редукцией (мейоз - перед образованием гамет). Некоторые (в основном центрические) диатомеи формируют покоящиеся споры с толстой оболочкой, состоящей их двух частей, которые отличаются по морфологии от вегетативных клеток. Значение диатомовых - Основные продуценты в мировом океане (около 25% от всей первичной продукции планеты). - Панцири прекрасно сохраняются в ископаемом состоянии и формируют осадочные породы – диатомиты. - Некоторые представители образуют токсины (род Pseudonitzschia). - Используются в биоиндикации, биотехнологии. Различия центрических и пеннатных диатомовых Центрические Пеннатные Створки обычно округлые, имеют 3 и более осей симметрии Створки обычно удлиненные, имеют не более 2 осей симметрии Структура створки радиальная Структура створки перистая В основном планктонные В основном бентосные Половой процесс оогамный, есть жгутиковые стадии Половой процесс в типе изогамный, жгутиковые стадии отсутствуют Эволюционно более древняя группа Эволюционно более молодая группа Хлоропласты обычно мелкие, многочисленные Хлоропласты обычно крупные, в небольшом числе на клетку (2 или несколько) Центрические диатомовые Род Melosira - Обитает в планктоне и в бентосе пресных и соленых вод. - Колониальная водоросль с коккоидным типом таллома. - Колонии нитевидные, состоят из цилиндрических клеток, которые соединяются лицевыми частями створок при помощи слизи. - Клетки со створки округлые, с пояска прямоугольные. На створках имеются поры (точки), образующие радиальные ряды. Есть римопортулы (двугубые выросты), располагающиеся по всей поверхности и у края образующие кольцо. - Внутри клеток имеются многочисленные постенные дисковидные или лопастные хлоропласты. - Большую часть объема клетки занимает крупная вакуоль. - Размножение вегетативное (фрагментами колонии) и половое (оогамия). - Жизненный цикл диплобионтный с гаметической редукцией. Вид с пояска Центрические диатомовые Род Melosira Ауксоспоры – результат полового размножения. После окончания роста ауксоспоры под ее оболочкой откладываются инициальные створки, и формируется инициальная клетка, которая имеет размеры, характерные для вида. Пеннатные диатомовые Род Pinnularia - Обитают в бентосе, большая часть видов приурочена к пресным водам. - Одноклеточная коккоидная водоросль. - Панцирь со створки удлиненный, линейный или эллиптический, с пояска прямоугольный. Створки симметричные относительно продольной и поперечной оси (две оси симметрии). - На створке по краю видны штрихи (поперечные камеры) и щелевидный шов посередине с центральным и конечными узелками. - В живой клетке имеются два крупных постенных хлоропласта (в форме пластин), расположенных по краям створки; в центре находится прозрачное ядро; большую часть объема занимают крупные вакуоли. - Размножение вегетативное (делением клетки пополам) и половое (изогамия). - Жизненный цикл диплобионтный с гаметической редукцией. Класс Fucophyceae (Phaeophyceae) Бурые водоросли Экология Почти все представители – морские бентосные макрофиты. Наибольшее разнообразие группы приурочено к холодным водам северных и южных морей. Морфология Все представители - многоклеточные макроскопические водоросли; таллом от гетеротрихального до тканевого (паренхиматозного и псевдопаренхиматозного) со сложной анатомией. Жгутики латеральные (боковые), гетероморфные: передний жгутик с двумя рядами трехчастных мастигонем, задний – короткий гладкий с базальным вздутием; оба жгутика заканчиваются акронемой. Акронема – длинный спирально закрученный придаток, в который из стержня жгута переходят только две центральные микротрубочки. Хлоропласты дисковидные, имеют типичное для охрофитовых водорослей строение: наличие мембран ЭПР и собственно мембран хлоропласта (всего 4 мембраны), трехтилакоидные ламеллы и опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК кольцевидная. Пиреноид имеется или отсутствует. Пигментный состав Хлорофиллы a, c 1 , c 2, которые маскируются каротиноидами; основной каротиноид – фукоксантин. Хлоропласты имеют бурую окраску. Запасные продукты Полисахарид ламинарин откладывается вне хлоропласта в цитоплазме, есть также липиды, многоатомный спирт маннит. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, альгиновой кислоты и ее солей. Структурные компоненты клеточной стенки - целлюлоза и нерастворимый альгинат кальция; аморфный матрикс состоит из растворимых альгинатов натрия и калия, а также фукоиданов. Альгиновая кислота - полимер D-маннуроновой и L-гулуроновой кислот с β-1,4 связями. Фукоиданы – сложные сульфатированные полисахариды, содержащие фукозу, галактозу, маннозу, ксилозу и гулуроновую кислоту. * Альгинаты используются в пищевой и фармацевтической промышленности в качестве стабилизаторов эмульсий и суспензий. Размножение Вегетативное (фрагментами нитей, специализированными структурами). Бесполое (у большинства – зооспорами). Половое (изо-, гетеро-, оогамия). Жизненные циклы - Гапло-диплобионтный со спорической редукцией и изо- или гетероморфной сменой поколений. - Диплобионтный с гаметической редукцией. Значение - Заросли бурых водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных. - Пищевое значение. - Сырье для получения альгинатов. - Раньше использовали для добычи йода. Рассмотрим три основных порядка. Признаки, по которым характеризуют порядки бурых водорослей: 1) Тип дифференциации таллома и способ его нарастания; 2) Тип жизненного цикла; 3) Тип полового размножения; 4) Наличие/отсутствие пиреноида. Порядок Ectocarpales - Таллом гетеротрихальный: вертикальная система нитей с диффузным ростом, горизонтальная – с апикальным. - Жизненный цикл: гапло-диплобионтный со спорической редукцией и изоморфной сменой генераций. - Половое размножение - изогамия (реже гетерогамия). - Бесполое размножение зооспорами. - Хлоропласты с пиреноидами. - Обитает в морях, ведет прикрепленный образ жизни на камнях и талломах крупных водорослей. - Таллом гетеротрихальный в виде разветвленного кустика высотой в несколько сантиметров. - В клетках различимы удлиненные хлоропласты с несколькими пиреноидами. Род Ectocarpus Род Ectocarpus Размножение и жизненный цикл Бесполое размножение осуществляется зооспорами, которые формируются в одногнездных спорангиях на 2n-спорофитах. В спорангии превращаются конечные клетки коротких боковых ветвей; обычно 32 n-зооспоры выходят в желатиновом матриксе, их образованию предшествует мейоз. Сохраняют подвижность 30 мин Гаплоидные зооспоры прорастают в n-гаметофиты, размножающиеся половым путем. Гаметы формируются в многогнездных спорангиях, которые имеют вид «початков кукурузы»; в каждой клетке гаметангия формируется по 1 гамете; до 660 клеток в многогнездом гаметангии. Гаметы не дифференцированы – изогамия; но женские гаметы выделяют летучее соединение – феромон эктокарпен (углеводород С 11 Н 16 ), который привлекает мужские гаметы. Зигота после оплодотворения без периода покоя прорастает в 2n-спорофит. Многогнездный спорангий Одногнездный спорангий Род Ectocarpus Многогнездный спорангий Одногнездный спорангий Порядок Laminariales - Спорофит макроскопический с паренхиматозным (тканевым) типом таллома, с интеркалярным ростом (вставочная меристема расположена между стволом и пластинкой). Гаметофит микроскопический с нитчатым типом таллома, с апикальным ростом. - Бесполое размножение осуществляется зооспорами. - Половой процесс оогамия; в оогониях и антеридиях формируется по 1 гамете. - Жизненный цикл гапло-диплобионтный со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений. - Хлоропласты без пиреноидов. Род Laminaria (Saccharina) - Морская бентосная водоросль. - Таллом спорофита паренхиматозный, разделен на пластину, черешок (стволик) и ризоиды. Это спорофит (2n). - Интеркалярная меристема располагается в месте перехода черешка в пластину. - Стволик и ризоиды многолетние, пластина ежегодно отрастает заново. - В истинной ткани спорофитов можно различить: мелкоклеточную наружную кору, крупноклеточную внутреннюю кору и сердцевину. В коре имеются ситовидные трубки с поперечными перегородками (в перегородках – многочисленные отверстия); проводящая функция. Род Laminaria Размножение и жизненный цикл На поверхности 2n-спорофитов образуются сорусы зооспорангиев (по периферии пластинки), в сорусах есть стерильные клетки – парафизы. Число зооспор в спорангиях – от 16 до 128, перед их образованием первое деление ядра – редукционное. n-Зооспоры, проплавав ( до неск. км, хемотаксис), прорастают в n-гаметофиты. Гаплоидный n-гаметофит представлен микроскопическими ветвящимися одноосевыми нитями, на которых образуются половые органы. На мужских гаметофитах образуются антеридии в виде мелких клеток; на женских гаметофитах - оогонии. Половой процесс – оогамия. Яйцеклетка выходит из оогония, оставаясь прикрепленной к его краям; продуцирует половой феромон – ламоксерен, который привлекает 2-жгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения 2n-зигота без периода покоя прорастает в 2n-спорофит. Срез соруса зооспорангиев Жизненный цикл гапло-диплобионтный со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений Род Fucus - Морская бентосная водоросль; многие виды развиваются на литорали (в приливно-отливной зоне). - Таллом тканевый с апикальным ростом, многолетний; имеет вид дихотомически ветвящегося кустика, прикрепленного подошвой к твердому субстрату. - Ветви уплощенные с выступающим продольным ребром. По бокам осевого ребра у литоральных видов имеются парные воздушные пузыри (способствуют тому, что во время прилива талломы возвращаются в вертикальное положение). - На талломе имеются вздутые кончики ветвей (рецептакулы), в которых развиваются половые органы. Порядок Fucales - Таллом паренхиматозный с апикальным ростом. - Размножение вегетативное и половое (оогамия). - Бесполое размножение отсутствует. - Жизненный цикл диплобионтный с гаметической редукцией. - Половой процесс – оогамия. - Хлоропласты без пиреноидов. Род Fucus Размножение и жизненный цикл – диплобионтный с гаметической редукцией При размножении концы таллома вздуваются и превращаются в рецептакулы, в углублениях которых образуются концептакулы, или скафидии (с внешней средой скафидии сообщаются через узкое отверстие). В женском скафидии закладываются оогонии; оогонии - на ножках, парафизы; в оогонии формируется по 8 яйцеклеток (мейоз), которые выходят из скафидия и привлекают сперматозоиды, продуцируя феромон – фукосерратен Стенка оогония – трехслойная: экзохитон, мезохитон и эндохитон. Экзохитн разрушается после созревания яйцеклеток, и яйцеклетки выходят в общем пузыре из 2-х оболочек; в море разрушается мезохитон и эндохитон. В мужских концептакулах расположены антеридии (2-х слойная оболочка); в антеридии формируется по 64 сперматозоида (R!). Оплодотворённая зигота сразу прорастает в 2n-таллом, на котором образуются гаметангии. Мейоз происходит пред образованием гамет Есть однодомные и двудомные виды: мужские и женские скафидии могут располагаться на одном талломе или на разных талломах. Род Fucus Срезы мужского и женского скафидиев; в скафидиях есть стерильные элементы - парафизы Мужской Женский ОТДЕЛ OCHROPHYTA (ОХРОФИТА) Класс Bacillariophyceae = Diatomophyceae (Диатомовые) Группа видов пеннатные диатомовые Pinnularia 1 –вид со створки. Обозначить щелевидный шов, штрихи, центральный узелок, терминальные узелки. 2 – вид с пояска. Обозначить штрихи, поясок, эпитеку и гипотеку. Группа видов центрические диатомовые Melosira 3 – вид с пояска. Обозначить поясок. 4 – ауксоспоры. Зарисовать внешний вид ауксоспор. Класс Fucophyceae = Phaeophyceae (Бурые водоросли) порядок Ectocarpales (Эктокарповые) Ectocarpus 5 – внешний вид одногнездных спорангиев. 6 – внешний вид многогнездных гаметангиев. порядок Laminariales (Ламинариевые) Saccharina latissima = Laminaria saccharina 7 – внешний вид таллома. Отметить ризоиды, черешок, зону роста, листовую пластину. 8 – срез сорусов зооспорангиев. Отметить зооспорангии, парафизы, вегетативные клетки. порядок Fucales (Фукусовые) Fucus vesiculosus 9 – внешний вид таллома. 10 – разрез мужского скафидия. Отметить антеридии и парафизы. 11 – разрез женского скафидия. Отметить оогнии с 8 яйцеклетками, парафизы. Вид со створки Вид с пояска Pinnularia Melosira Одногнездный спорангий Многогнездный спорангий Ectocarpus Saccharina (Laminaria) Сорусы зооспорангиев Мужской скафидий Женский скафидий Fucus |