клещи. Иксодовые клещи
Скачать 225.48 Kb.
|
Иксодовые клещи Иксодовые клещи (семейство Ixodidae) широко распространены по всему земному шару, они встречаются во всех природно-климатических зонах мира, но наибольшее видовое разнообразие имеется в тропических и субтропических странах. Строение тела. Форма тела у голодных особей продолговато-овальная, несколько суженная к переднему краю, а у напитавшихся – сферическая или яйцевидно-овальная. Хитиновый покров (кутикула) тонкий, способный растягиваться при питании, но отдельные участки его уплотнены и преобразованы в щитки, располагающиеся на дорсальной и вентральной (только у самцов) поверхностях тела. По величине дорсального щитка самки легко отличаются от самцов: у самок он покрывает только переднюю треть тела, а у самцов – всю верхнюю поверхность. Задний край тела некоторых клещей имеет углубления (насечки) – фестоны, число которых может достигать 11. Цвет тела голодных клещей светло-желтый, желто-коричневый, буро-коричневый, вплоть до черного. Напитавшиеся клещи приобретают серый или желто-розовый цвет. Ноги хорошо развиты, состоят из шести подвижных члеников: коксы, вертлуга, бедра, голени, преднелапки и лапки. На каждой лапке два коготка и присоска. Хоботок расположен в вырезе на переднем крае тела и подвижно соединен с ним. По величине хоботка различают короткохоботковых и длиннохоботковых клещей. Длинным считается хоботок, у которого длина превышает ширину, коротким – длина меньше ширины. По краю тела с обеих сторон позади четвертой пары ног на особых пластинках расположены дыхательные отверстия (стигмы). У некоторых клещей с дорсальной стороны по краю щитка на уровне второй пары конечностей расположена пара простых глаз. Органы пищеварения клещей включают ротовое отверстие, открывающееся в хоботке, слюнные железы, глотку, пищевод, кишечник и анальное отверстие. Выделительная система представлена длинными тонкими трубочками (мальпигиевыми сосудами), открывающимися в ректальный пузырь. Нервная система представлена единой нервной массой (мозгом), от которой отходят парные нервы во все органы и ткани клеща. Половая система самцов включает семенники, семяпроводы, половое отверстие и придаточные железы; у самок – яичник, яйце-проводы, матку, влагалище, половые железы, орган Женэ и половое отверстие. Экология и биология иксодовых клещей разнообразны, что свидетельствует о приспособленности их к условиям существования. Одни виды клещей адаптировались в лесокустарниковой зоне, другие – в степной, третьи – в полупустынных и пустынных, четвертые – в горной и т. п., а также в помещениях. В каждой зоне и даже в пределах отдельных пастбищ клещи обитают в строго ограниченных стациях, обладающих необходимыми для жизни, развития и размножения абиотическими и биотическими условиями. Поэтому распространение клещей на пастбище носит не диффузный, а очаговый характер (биотопы). По характеру паразитизма иксодид подразделяют на пастбищных и норовых. Пастбищные клещи откладывают яйца в лесной подстилке, поверхностных слоях почвы, прикорневой части растительного покрова пастбищ, трещинах стен помещений и т. д. Норовые клещи откладывают яйца в норах грызунов и других животных, в гнездах птиц. Пастбищных клещей по характеру связей с хозяевами-покровителями подразделяют на три группы: однохозяинные, двуххозяинные и треххозяинные. Однохозяинные: на теле хозяина клещи развиваются от прикрепления голодной личинки до отпадения напившейся крови самки. Прокормителями клещей с однохозяинным циклом служат копытные животные, а в условиях культурных ландшафтов – главным образом крупный рогатый скот и лошади. Двуххозяинные: личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет на нимфу, которая, напитавшись, покидает тело хозяина. Нимфа линяет во внешней среде в имаго. Паразит в стадии имаго нападает на животных (второй хозяин) и, насосавшись крови, отпадает. Круг прокормителей при этом может быть ограничен одним или несколькими видами копытных животных (часто крупный и мелкий рогатый скот), а также птицами. Треххозяинные: клещи находятся на теле хозяина только во время личиночного, нимфального и имагинального питания и по окончании питания покидают его. Соответственно в своем развитии клещи сменяют трех хозяев. Линька всех фаз происходит вне тела хозяина. Круг прокормителей обширен: личинки и нимфы питаются на мелких млекопитающих, птицах и рептилиях, а имаго – на крупных млекопитающих и птицах. Клещи большинства видов пастбищных клещей в активных фазах развития нападают на хозяев, подстерегая их и располагаясь в определенных ярусах растительности. Встреча и прикрепление к хозяину обеспечиваются комплексом поведенческих реакций. Личинки иксодовых клещей питаются в течение 3-5 сут, нимфы – 3-8 и имаго – 6-12 сут. За время питания масса самок увеличивается в 80-120 раз, нимф – в 20-100 и личинок – в 10-20 раз. Самцам для насыщения необходимо меньше крови. Ненадолго прикрепляясь к телу животного, они обычно, переползая с места на место, отыскивают самок и оплодотворяют их. Самкам иксодовых клещей принадлежат абсолютные рекорды плодовитости среди кровососущих членистоногих. Так, самки наиболее крупных видов (роды Hyalomma и Amblyomma) откладывают в среднем 15-20 тыс. яиц, средних (роды Dermacentor, Boophilus, Rhipicepha-lus) – 3-6 тыс. и наиболее мелких норовых видов (роды Ixodes и Haemaphysalis) – около 1 тыс. В зависимости от видовых особенностей клещей яйцекладка начинается в 1-2-е сутки после насыщения или через несколько суток, а при наличии диапаузы – через несколько недель или месяцев. Яйцекладка продолжается от нескольких дней до месяца и более. У некоторых видов иксодид отмечена факультативная откладка партеногенетических яиц, т. е. откладка жизнеспособных яиц неоплодотворенными самками. Жизненные циклы иксодовых клещей, обитающих в различных биотопах, различаются по общей продолжительности, сезонности питания, размножения и линек. Адаптация клещей к условиям существования обеспечивается синхронизацией развития с сезонными изменениями климата и достигается возникновением стадии диапаузы. Она проявляется в задержке эмбриогенеза яиц или метаморфоза напитавшихся личинок и нимф, а также в задержке откладки яиц самками. Клещи в природных условиях перезимовывают, находясь в различных фазах развития. Многие виды иксодовых клещей могут долго находиться в голодном состоянии, например, имаго I. ricinus, D. pictus, H. asiaticum в природных биотопах сохраняют жизнеспособность в голодном состоянии в течение двух лет. Естественно, выживание голодных клещей зависит как от их физиологических особенностей, так и от факторов внешней среды, главным образом от температуры и влажности. Для определения принадлежности иксодид к тому или иному роду учитывают основные морфологические признаки взрослых клещей: форму тела, общую окраску, размер и форму спинного щитка, его окраску, величину хоботка и форму его основания, наличие или отсутствие глаз, расположение анальной бороздки, перитремы, фестоны и другие особенности. Все эти признаки отражены в специальных определительных таблицах. Для определения различных фаз развития клещей необходимо знать следующее. Яйца овальной формы, длиной от 0,3 до 0,5 мм; твердая, блестящая оболочка; цвет буро-желтый, но чаще темно-коричневый. Личинка длиной от 0,5 до 1 мм, передняя часть тела покрыта дорсальным щитком; наличие трех пар ног и отсутствие полового отверстия, перитрем и поровых полей; длина и цвет зависят от степени насыщения кровью. Нимфа от личинки отличается наличием четырех пар ног и перитрем, от имаго — меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и поровых полей. Разновидности иксодовых клещей:
Род Dermacentor. Для клещей данного рода характерно наличие серебристо-белых пятен на темном фоне спинного щитка, конечностей и хоботка. В фауне бывшего Советского Союза встречаются 8 видов. Длина тела голодных имаго 4-5 мм, напитавшихся – до 15 мм. Хоботок короткий, с четырехугольным основанием. Коксы первой пары глубоко расщеплены, коксы четвертой пары мощные, крупнее остальных. Анальная бороздка огибает анус сзади. У самцов отсутствуют анальные щитки, имеется 11 хорошо выраженных фестонов. Глаза плоские, краевые. Все виды развиваются по треххозяинному типу. С севера ареал проходит по южной границе таежной зоны, т. е. между 51°-53° северной широты. Обитают в разных природных условиях: в лесах, степях, полупустынях, реже в горных местностях на высоте более 2000 м. D. p i с t u s: паразитируют на домашних животных, реже - на диких (оленях, кабанах, лисицах, зайцах, ежах и др.). В сезоне паразитирования имаго два максимума: весной в марте-мае и осенью в конце августа-ноябре; летом клещей нет. Личинки и нимфы питаются на мышевидных грызунах, ежах, зайцах и др.; личинки - с июня по июль, нимфы - с июля по август. Зимуют обычно имаго, они способны голодать 2-3 года. В течение года развивается одна генерация, клещи которой появляются осенью; в основном они перезимовывают и нападают на животных лишь на третий год. Распространение - южная часть Урала, Западная Сибирь, Приморский, Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Дагестан, Украина, Белоруссия, республики Закавказья. D. marginatus: хозяевами являются те же виды животных, что и для D. pictus. Паразитируют круглый год: имаго - весной и осенью, личинки и нимфы - в течение лета. Имаго осенней линьки зимуют и нападают на животных весной, способны голодать в течение двух лет. Распространение - степная полоса европейской части РФ, Западная Сибирь, Краснодарский и Ставропольский края, Астраханская область, Калмыкия, республики Северного Кавказа, Закавказья и Средней Азии, Казахстан, Украина. Род Boophilus. Мировая фауна насчитывает 20 видов и подвидов данного рода, на территории бывшего Советского Союза - один вид (см. рис. 145). Длина тела голодных клещей 2-5 мм, напитавшихся - 15 мм. Цвет светло-коричневый, с желтоватым оттенком. Хоботок короткий, с шестиугольным основанием. Фестоны не выражены. Анальная бороздка отсутствует. Глаза плоские, боковые, расположены почти на уровне второй пары конечностей. У самцов на брюшной полости две пары щитков. В. calcaratus - однохозяинный вид. Паразитирует на крупном рогатом скоте, реже - на лошадях и овцах. Встречается с ранней весны до глубокой осени с наличием в году трех пиков закле-щеванности животных: весной апрель-май, летом июль-август и осенью сентябрь-ноябрь. В течение года клещи развиваются до трех генераций, зимуют в фазах яиц и личинок. В своем ареале В. calcaratus превалирует над другими видами иксодид: крупный рогатый скот поражается почти поголовно при заклещеванности сотнями и тысячами особей. Распространение - северная граница проходит между 42 и 47° северной широты. Обитает в южных степных районах, в затемненных местах с растительностью: Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Калмыкия, Дагестан, Украина, Закавказье, Средняя Азия и Казахстан. Вредоносность. Иксодовые клещи служат природным резервуаром и являются переносчиками возбудителей заболеваний, эктопаразитами и иногда возбудителями заболеваний. Особенно велика их эпидемиологическая и эпизоотологическая роль в природных очагах инфекций и инвазий. Иксодиды наряду с кровососущими двукрылыми служат специфическими переносчиками основных групп возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека, включая вирусы, риккетсии, бактерии, спирохеты, анаплазмы, пироплазмиды, тейлерии и др. К тому же с каждым годом пополняются сведения о взаимоотношениях иксодовых клещей с возбудителями. Тесные и многообразные связи кровососущих клещей с различными микроорганизмами обусловлены давностью их паразитизма и разнообразием био-ценологических связей с хозяевами. Иксодовые клещи являются одним из главных звеньев эпизоотической цепи пироплазмиды – переносчики – восприимчивые животные. Сохранению возбудителей в пироплазмидозных очагах способствует взаимный обмен возбудителями между теплокровным хозяином и переносчиком (табл. 4), а также трансовариальная передача возбудителей заболеваний последующим поколениям, что резко увеличивает продолжительность существования природного очага болезни. К тому же клещи одного и того же вида могут переносить несколько возбудителей, а разные виды возбудителей могут передаваться рядом видов клещей. Длительность носительства отдельных возбудителей в организме клещей исчисляется годами. Например, возбудитель пироплазмоза лошадей сохраняется в 13 поколениях клещей, а возбудитель бабезиоза овец – в 59 поколениях клещей. Для большинства иксодид свойственны места преимущественного прикрепления к телу хозяина, в то время как на других частях тела они встречаются значительно реже или вообще отсутствуют. Так, Boophilus calcaratus присасывается у крупного рогатого скота главным образом на подгрудке, шее и боках, Hyalomma detritum – в области паха, мошонки и живота, Hyalomma anatolicum – в передней части тела – нижняя часть тела, подгрудок, Ixodes persulca-tus – шея, подгрудок. Dermacentor pictus чаще паразитируют в области затылка, шеи, корня хвоста, на ушах; Ixodes ricinus – в области паха, вымени, подгрудка; Rhipicephalus bursa — на животе, вымени, сосках, у корня хвоста; Rhipicephalus turanicus – на внутренней поверхности ушной раковины и отчасти в паху; Haemaphisalis punctata – в области живота и вымени. Неравномерное распределение клещей на теле хозяина обусловлено длиной хоботка и толщиной кожи хозяина, микроклиматом прикожного слоя воздуха на разных частях тела и способностью животных к самоочищению от паразитов. С момента прикрепления к хозяину и до окончания кровососания клещи ведут эктопаразитический образ жизни, и организм позвоночного служит для них и источником питания, и средой обитания. Они наносят местные повреждения кожи в местах присасывания, отсасывают кровь (иксодиды являются типичными кровососами, и кровь для них служит единственным видом пищи) и вызывают общую интоксикацию организма. В свою очередь, прокормитель старается освободиться или уменьшить ущерб от паразита как путем различных реакций самоочищения, так и иммунологическими реакциями местного и общего характера. В местах прикрепления клещей развивается воспалительный процесс с геморрагическим синдромом в дермальном слое. Вокруг хоботка клеща образуются зона дегенерации и некроза клеток, отек ткани, интенсивная лейкоцитарная (преимущественно эозинофиль-ная) инфильтрация. Антигены слюны клещей вызывают иммунобиологические изменения в организме хозяина в его крови появляются антитела и другие защитные факторы. Наряду с антигенным воздействием слюна вызывает общую интоксикацию организма, о чем свидетельствуют качественные и количественные сдвиги в крови и изменения в клиническом статусе животного. К тому же паразитирование клещей ведет к значительным кровопотерям Все это в общей сложности при большой заклещеванности проявляется разнообразными симптомами болезни вплоть до параличей и гибели животного (иксодидоз). Обшее состояние животных характеризуется угнетением и слабостью: животное лежит с трудом поднимается, дрожат конечности, появляется шаткая и неуверенная походка с нарушенной координацией. Тактильная чувствительность и другие рефлексы ослаблены. Видимые слизистые оболочки анемичны, иногда с синюшным оттенком. Температура тела в начале заболевания в пределах нормы, но по мере развития симптомов токсикоза снижается. Сердечный толчок ослаблен, пульс аритмичный, слабого наполнения, прощупывается с трудом. Дыхание учащенное, поверхностное. |