ярыгин. Ярыгин В.Н. - Жизнь, гены, клетка, онтогенез человека (Том 1). Книга 1 Издание пятое, исправленное и дополненное
Скачать 7.31 Mb.
|
7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитиеИзучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности. Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточ-ной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 7.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9. Рис. 7.15. Ранние стадии дробления зиготы кролика: I—плоскость первой борозды дробления. IIа —плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, IIб — плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта —сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка. Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 7.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоциты схематично представлены на рис. 7.17 и 7.18. Рис. 7.16. Овуляция оплодотворение и человеческий зародыш на 1-й неделе развития: 1—яичник, 2—овоцит II порядка (овуляция), 3 —яйцевод, 4—оплодотворение, 5—зигота, 6— зародыш на стадии двух бластомеров, 7—зародыш на стадии четырех бластомеров, 8—зародыш на стадии восьми бластомеров, 9—морула. 10, 11 —бластодиста, 12— задняя стенка матки Рис. 7.17. Дробление зиготы человека. |