Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
 Скачать 1.11 Mb.
|
1. Понятие иммунитета растенийСлово иммунитет происходит от латинского immunitas, что означает "освобождение от чего-либо". Под иммунитетом понимают невосприимчивость организма к действию возбудителей болезней и продуктов их жизнедеятельности. Например, хвойные породы обладают иммунитетом против мучнистой росы, а лиственные - против шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна - к ржавчине шишек. Ель и сосна иммунны к ложному трутовику и т.д. И.И.Мечников под невосприимчивостью к инфекционным болезням понимал общую систему явлений, благодаря которым организм может противостоять нападению болезнетворных микробов. Способность растения противостоять болезни может выражаться или в форме иммунитета к заражению, или в виде какого-то механизма устойчивости, который ослабляет развитие заболевания. Иммунитет обусловлен простой неспособностью паразита проникнуть в растение или заразить его даже при наиболее благоприятных условиях, тогда как устойчивость определяется рядом внешних и внутренних факторов, действующих в направлении уменьшения вероятности и степени заражения. Поэтому, определение иммунитета можно сформулировать так: иммунитетом растения называется проявляемая ими невосприимчивость к болезни в случае контакта с возбудителями, способными вызывать данную болезнь при наличии необходимых для заражения условий (Горленко, 1973). 2. Основные теории иммунитетаРазличная устойчивость к болезням ряда растений, особенно сельскохозяйственных, известна давно. Отбор сельскохозяйственных культур по устойчивости к болезням, наряду с отбором на качество и продуктивность ведется с древнейших времен. Но только в конце XIX века появились первые работы об иммунитете, как учении об устойчивости растений к болезням. Среди многих теорий и гипотез того времени следует назвать фагоцитарную теорию И.И.Мечникова. Согласно этой теории организм животного выделяет защитные вещества (фагоциты), которые убивают патогенные организмы. Это относится, главным образом к животным, но имеет место и в растениях. Большую известность получила механическая теория австралийского ученого Кобба (1880-1890 гг.), который полагал, что причина устойчивости растений к заболеваниям сводится к анатомо-морфологическим различиям в строении устойчивых и восприимчивых форм и видов. Однако, как выяснилось в дальнейшем, этим нельзя объяснить все случаи устойчивости растений, а, следовательно, и признать эту теорию как всеобщую. Эта теория встретила критику со стороны Эриксона и Уорда. В дальнейшем (1905г.) англичанин Масси выдвинул хемотропическую теорию, по которой болезнью не поражаются те растения, в которых отсутствуют химические вещества, имеющие привлекающее действие в отношении инфекционного начала (споры грибов, клетки бактерий и т.п.). Однако в дальнейшем эта теория также была подвергнута критике Уордом, Гибсоном, Сальмоном и др., так как оказалось, что в ряде случаев инфекция уничтожается растением уже после ее проникновения в клетки и ткани растения. К хемотропической теории иммунитета примыкают взгляды итальянского исследователя Орацио Комеса и его школы (1909 г.). По кислотной теории Комеса, основным фактором, определяющим иммунитет растений к заболеваниям, является количество органических кислот и отчасти дубильных веществ и антоцианов в клеточном соке растений. Чем больше кислоты содержит растение, чем больше в нем танина, тем устойчивее данный сорт к заболеваниям, и наоборот, чем больше сахаристых веществ в клетках растения и, соответственно, меньше кислот и дубильных веществ, тем выше восприимчивость растения к паразитам. Однако при массовой проверке связи кислотности клеточного сока и устойчивости или повышенной сахаристости и восприимчивости растений к заболеваниям такая зависимость не была подтверждена. Впервые это показал Н.И.Вавилов. После кислотной теории выдвигалось еще несколько гипотез. Из них заслуживает внимания гипотеза М.Уарда (1905). Согласно этой гипотезе, восприимчивость зависит от способности грибов преодолевать сопротивление растений при помощи энзимов и токсинов, а устойчивость обусловливается способностью растений разрушать эти энзимы и токсины. Из других теоретических концепций наибольшего внимания заслуживает фитонцидная теория иммунитета, выдвинутая Б.П.Токиным в 1928 г. Это положение долгое время развивал Д.Д.Вердеревский, который установил, что в клеточном соке устойчивых растений независимо от нападения болезнетворных организмов находятся вещества - фитонциды, подавляющие рост патогенов. Глубокие биохимические исследования создали предпосылки для рассмотрения иммунитета с физиологической точки зрения. Так, К.Т.Сухоруков предполагал, что паразитные организмы в своем питании приспособлены к обмену веществ растения-хозяина в такой степени, что не нуждаются в собственных ферментах. Поэтому они «обслуживаются» системой ферментов растения Другую физиологическую теорию выдвинул Т.Д.Страхов - теорию регрессивных изменений инфекционных начал. Он полагал, что в тканях устойчивых растений у паразитных грибов происходит вакуолизация цитоплазмы и рассасывание мицелиальных клеток, т.е. осуществляется их полный лизис. Все это совершается под влиянием неблагоприятных условий существования паразита в тканях растений, обладающих естественным физиологическим иммунитетом. Такие регрессивные изменения патогенов могут иметь место и у восприимчивых сортов под воздействием микроэлементов, антибиотиков, различных химических и физических факторов. Теория Т.Д.Страхова имеет большое практическое значение, так как позволяет, подбирая соответствующие факторы, способствующие депрессии паразита в тканях и затем дегенерации мицелия, направленно изменять иммунологические свойства растений и создавать у них устойчивость к той или иной болезни. Зарубежные исследователи предложили гипотезы, согласно которым патогенность грибов и бактерий зависит от наличия в тканях растения питательных веществ, необходимых для развития паразита. В соответствии с теорией неполной среды В.П.Эфроимсона (1961) растение будет устойчиво, если химический состав его клеток и тканей не обеспечивает патогена соответствующими элементами питания. По его мнению, паразит может размножаться лишь в том случае, если в растении имеется полный набор генов и продуцируемых ими ферментов, белков и других веществ, которые нужны паразиту. Американский микробиолог Е.Д.Гарбер выдвинул питательно-тормозящую гипотезу (1961), согласно которой невосприимчивость растений к инфекции объясняется или авирулентностью паразита, или сопротивляемостью хозяина. Паразит будет патогенным, если в тканях хозяина имеется подходящая питательная среда и отсутствуют защитные реакции. Таким образом, обе гипотезы основаны на том, что патогенность грибов и бактерий для растения может зависеть от наличия или отсутствия в растении-хозяине питательных веществ, необходимых для развития паразита. Растение может быть устойчиво, если оно не обеспечивает патогена соответствующими факторами роста или обладает защитным механизмом, который препятствует проникновению паразита или ограничивает его деятельность. И, наконец, представляет некоторый интерес теория иммуногенеза, предложенная М.С. Дуниным (1946), который рассматривает иммунитет в динамике, с учетом меняющегося состояния растений и внешних факторов. Все болезни по теории иммунногенеза он делит на три группы:
Много внимания иммунитету, главным образом сельскохозяйственных растений, уделял Н.И.Вавилов. К этому периоду относятся также работы зарубежных ученых И.Эриксона (Швеция), Э.Стэкмена (США). Подводя итог обсуждению различных теорий иммунитета растений к заболеваниям, следует указать, что это сложная проблема, в которой имеются общие биологические закономерности, и где в каждом конкретном случае большое значение приобретают отдельные неидентичные факторы. Очевидно поэтому, не смотря на накопленный опыт, единой теории иммунитета пока не создано. Анализируя основные ошибки авторов выдвигаемых теорий иммунитета растений, М.В.Горленко (1973) главной ошибкой считает то, что авторы брали какую-либо одну особенность растений, связанную с устойчивостью к определенному заболеванию, и на ней пытались строить общебиологическую теорию иммунитета. При этом они не учитывали, что растения по –разному реагируют на внедрение каждого паразита и что у разных паразитов неодинаковая способность к преодолению защитных свойств растений. Принимая во внимание многообразие взаимоотношений паразитов и растений-хозяев, М.В.Горленко приходит к выводу, что единой теории, объясняющей причины иммунитета во всех типах проявления паразитизма разных организмов на растениях, быть не может. |