Физиология. Тема 4. ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВИХ ВОЛОКОН І СИНАПСІВ. Курс лекцій нормальної фізіології людини Харківський національний університет імені В. Н. Каразіна Медичний факультет
 Скачать 2.51 Mb.
|
ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВИХ ВОЛОКОН І СИНАПСІВКурс лекцій: нормальної фізіології людиниХарківський національний університет імені В.Н.Каразіна Медичний факультет Кафедра нормальної анатомії та фізіології людини План лекції:1. Фізіологічні властивості нервових волокон.2. Механізми проведення нервового імпульсу мієліновими та безмієліновими нервовими волокнами.3. Швидкість проведення збудження, фактори, від яких вона залежить.4. Нервово-м’язовий синапс, його будова, функції.5. Механізми хімічної передачі збудження через нервово-м’язовий синапс.6. Потенціал кінцевої пластинки (ПКП).7. Фізіологічні механізми блокади нервово-м’язової передачі.Типовий нейрон складається з тіла клітини(соми), дендритів та аксону. Дендрити являють собою відростки, що виходять з тіла клітини. Вони можуть тягнутися на сотні мікрон та багаторазово розгалужуватися. Передача інформації – серія нервових імпульсів (ПД), що поширюються по нервовим волокнам Нервові волокна – це відростки нервових клітин, що утворюють ланцюги . НЕРВОВІ ВОЛОКНА мієлінізовані безмієлінові Рухові та чутливі входять до складу нервів, що забезпечують органи чуття, скелетні м’язи Вегетативні нерви Деякі симпатичні нерви БУДОВА БЕЗМІЄЛІНОВИХ НЕРВОВИХ ВОЛОКОН Складається з 7 – 12 тонких аксонів, які оточені шваннівською клітиною Аксоплазма містить нейрофібрили, між якими знаходиться велика кількість мітохондрій Нейрофібрили забезпечують транспорт речовин по нервових волокнах від тіла до закінчень – білків, що формують іонні канали і насоси, медіатори та ін. 1 – ядро шваннівської клітини 2 – осьовий циліндр 3 – базальна мембрана 4 – мезаксон (зближення плазмолемми над циліндром) співвідношення лемоцита та безмієлінових волокон 1 – лемоцит 4 – безмієліновое волокно У немієлінізованому (безм'якотному) нервовому волокні ПД поширюється, охоплюючи послідовно всі ділянки волокна починаючи від місця виникнення.Іони натрію, що входять всередину збудженної ділянки, є носіями електричного заряду, необхідного для виникнення ПД у прилеглих ділянках.У цьому разі імпульс виникає між деполяризованою ділянкою мембрани і її незбудженою ділянкою. Різниця потенціалів, при цьому, буває у багато разів вища, ніж необхідна для того, щоб деполяризація мембрани досягла граничного рівню.Швидкість поширення імпульсу в таких волокнах 0,5-2 м/с.ПОШИРЕННЯПОТЕНЦІАЛУДІЇ (ЗБУДЖЕННЯ) Механізм поширення збудження вздовж нервового або м’язового волокна - утворення місцевих струмів, що виникають між збудженими та незбудженими ділянками мембрани МЕХАНІЗМ ПОШИРЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ У БЕЗМІЄЛІНОВОМУ ВОЛОКНІ – ПОСЛІДОВНА ДЕПОЛЯРИЗАЦІЯ ДІЛЯНОК МЕМБРАНИ В кожнійділянціволокна
Послідовна деполяризація нових і нових ділянок мембрани викликає поширення ПД вздовж волокна без зміни амплітуди БУДОВА МІЄЛІНІЗОВАНИХ НЕРВОВИХ ВОЛОКОН Мієлінова оболонка – результат багаторазового обертання шваннівської клітини навколо осьового циліндра і злиття її шарів Мієлін – речовина ліпідної природи, має великий електричний опір і перешкоджає проходженню іонів (діє як ізолятор). Трофічна функція мієліну – участь в процесах обміну і росту осьового циліндру Ділянки мембрани, позбавлені мієліну (1мкм) – перехвати Ранв’є Відстань між перехватами пропорційна діаметру волокна (чим більший діаметр, тим довша міжперехватна ділянка) Формування мієлінової оболонки навколо аксона на різних стадіях його розвитку (А – Г) 1 – лемоцит 2 – мієлінове волокно 3 – мієлінова оболонка Розповсюдження в мієлінізованому волокні: Такі нервові волокна характеризуються тим, що на мембрані лише в перехватах Ранв’є розміщенні потенціал-залежні іонні канали. При утворенні мембранного потенціалу струм проходить від одного перехоплення Ранв'є до іншого, що дозволяє збільшити швидкість проведення нервового імпульсу, яка становить від 5 до 120 м/с. Потенціал дії, який виник в одному з перехватів Ранв'є, викликає потенціали дії в сусідніх перехватах за рахунок виникнення електричного поля, яке викликає початкову деполяризацію в цих перехватах. В кожному перехваті послідовно виникають
МЕХАНІЗМ ПРОВЕДЕНЯ ЗБУДЖЕННЯ В МІЄЛІНІЗОВАНОМУ ВОЛОКНІ МЕХАНІЗМ ПРОВЕДЕНЯ ЗБУДЖЕННЯ В МІЄЛІНІЗОВАНОМУ ВОЛОКНІ
надходять до наступного перехвату через ділянку між перехватами Ранв’є зростання проникності його мембрани для Na Імпульс переміщується стрибкоподібно від одного перехвату до іншого – сальтоторне проведення
МЕХАНІЗМ ПРОВЕДЕНЯ ЗБУДЖЕННЯ В МІЄЛІНІЗОВАНОМУ ВОЛОКНІ ПЕРЕВАГИ САЛЬТАТОРНОГО ПРОВЕДЕННЯ НЕРВОВОГО ІМПУЛЬСУ ПЕРЕД БЕЗПЕРЕРВНИМ
Закони розповсюдження збудження по нервових волокнах
Типи нервових волокон, їх властивості та функціональне призначення Загальні властивості нервових волокон • практично невтомні • мають високу лабільність – відтворюють ПД з великою частотою КЛАСИФІКАЦІЯ СИНАПСІВ: За місцем знаходженням нервово- м’язові нейро- нейрональні аксо- аксональні аксо-дендритні Синапс - місце функціонального контакту двох збудливих клітин, одна з яких нервова. нервово-залозисті аксо- соматичні збуджуючі гальмівні під дією медіатора відчиняються Na - та K – канали, відбувається деполяризація мембрани – виникає збуджуючий постсинаптичний потенціал (ЗПСП) медіатор підвищує проникність постсинаптичної мембрани для K та Cl , які викликають гіперполяризацію мембрани – виникає гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП) КЛАСИФІКАЦІЯ СИНАПСІВ: ЗА ДІЄЮ ЗА МЕХАНІЗМОМ ПЕРЕДАЧІ СИГНАЛА хімічні медіатор електричний струм електричні змішані (електрохімічні) Електричний синапс КЛАСИФІКАЦІЯ СИНАПСІВ: БУДОВА ХІМІЧНОГО СИНАПСА
Кінцева гілочка аксона, яка втрачає мієлінову оболонку і розширюється – цибулеподібна синаптична бляшкаПресинаптична мембрана (потовщена мембрана бляшки)
Постсинаптична мембрана (потовщена мембрана іншої клітини)СИНАПТИЧНА ЩІЛИНА БУДОВА ХІМІЧНОГО СИНАПСАЕтапи синаптичної передачі
( 3-10 тис. молекул). 3. Надходження нервового імпульсу (ПД) у бляшку викликає деполяризацію пресинаптичної мембрани - підвищення проникності для іонів Са. 4. Іони Са входять в бляшку, викликають злиття пухирців з пресинаптичною мембраною та вихід медіатора у синаптичну щілину. (Матеріал пухирців використовується для утворення нових пухирців)
через синаптичну щілину. 6. Молекули медіатора зв’язуються з рецепторами постсинаптичної мембрани (0,5 мс). Конфігурація рецепторів змінюється, що приводить до відкриття іонних каналів і надходження у постсинаптичну клітину іонів, що викликають деполяризацію або гіперполяризцію. 7. Молекули медіатора після дії на рецептор вилучаються із синаптичної щілини шляхом реабсорбції пресинаптичною мембраною або шляхом ферментного гідролізу МЕДІАТОРИ
МЕДІАТОРИЗа хімічною структурою• моноаміни (адреналін, норадреналін, ацетилхолін та ін.)• амінокислоти (гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), глутамат, гліцин, таурин)• пептиди (ендорфін, нейротензин, бомбезин, енкефалін та ін.)• інші медіатори (NO , АТФ)КЛАСИФІКАЦІЯ СИНАПСІВ:
ЗА НЕЙРОМЕДІАТОРОМ Властивості хімічного синапса
Поширення ПД між клітинами:Молекули медіатора, що вивільняються з пресинапсу, зв'язуються з рецепторами на постсинаптичній мембрані, в результаті чого в рецепторних макромолекулах відкриваються іонні канали. Іони, що починають надходити всередину постсинаптичної клітини через відкриті канали, змінюють заряд її мембрани, що призводить до часткової деполярізації мембрани і провокування генерації постсинаптичною клітиною потенціалу дії. Поширення ПД в електричному синапсі:В електричному синапсі відсутній «посередник» передачі у вигляді нейромедіатора. Натомість клітини поєднані між собою за допомогою специфічних протеїнових тунелів — конексонів, тому іонні токи, з пресинаптичної клітини можуть стимулювати постсинаптичну клітину, викликаючи зародження в ній потенціалу дії. Завдяки такій будові, потенціал дії може поширюватися в обидва боки і значно швидше ніж через хімічний синапс.Порівняння хімічного та електричного синапсів
ФІЗІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ТА ВЛАСТИВОСТІ НЕРВОВО М’ЯЗОВОГО СИНАПСА
чутливість ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПОРУШЕННЯ ПРОВЕДЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ В НЕРВОВО М’ЯЗОВОМУ СИНАПСІ:
Регенерація мієлінового нервового волокна1 – аксон 2 – перикаріон 3 – фрагментація мієліну та утворення жирових крапель 4 – моторна бляшанка 5 – нейролемоцити 6 – макрофаги 7 – формування лент Бюгнера 8 - м’язове волокно 9 – ампутаційна неврома Регенерація нервового волокнаа) після перерізки нервового волокна проксимальна частина аксона (1) підлягає висхідній дегенерації, мієлінова оболонка у області пошкодження розпадається, перикаріон (2) нейрона набрякає, ядро переміщається до периферії, хромафільна субстанція розпадається; б) дистальна частина, яка пов’язана з органом іннервації, підлягає низхідній дегенерації з повним руйнуванням аксона, розпадом мієлінової оболонки і фагоцитозом дендрита макрофагами (6) і глією;в) лемоцити (5) зберігаються та діляться мітотично, формуючи тяжі – ленти Бюгнера (7), які з’єднуються з аналогічними утвореннями в проксимальній частині волокна.Через 4-6 неділь структура і функція нейрона відновлюється, від проксимальної частини аксона дистально відростають тонкі гілки, що ростуть впродовж ленти Бюгнера;г) в результаті регенерації нервового волокна відновлюється зв’язок з органом-мішенью й регресує її атрофія;д) при виникненні перешкоди на шляху регенеруючого аксона компоненти нервового волокна формують травматичну неврому (9), яка складається із гілочок аксона й лемоцитів. |