КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ФИЗИОЛОГИИ. Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с
 Скачать 8.61 Mb.
|
28. 2. Особенности и регуляция водно-солевого обмена.Вода и неорганические ионы играют важнейшую роль в функционировании организма. В стационарном состоянии строго поддерживается баланс воды и основных неорганических ионов. Лишение воды и минеральных веществ тяжело сказывается на организме. Водное голодание намного быстрее приводит к гибели, чем полное отсутствие пищи, но при достатке воды. Вода у взрослого человека составляет 60% от массы тела, а у новорожденного — 75%. Она является средой, в которой осуществляются процессы обмена веществ в клетках, органах и тканях. Непрерывное поступление воды в организм является одним из основных условий поддержания его жизнедеятельности. Основная масса (около 71 %) всей воды в организме входит в состав протоплазмы клеток, составляя так называемую внутриклеточную воду. Внеклеточная вода входит в состав тканевой, или интерстициалъной, жидкости (около 21%) и воды плазмы крови (около 8%). Вода необходима, прежде всего, как хороший растворитель. Кроме того, она обладает высокой теплоемкостью и поэтому важна для терморегуляции. Испарение воды с поверхности кожи уносит излишки тепла, что важно для терморегуляции. Вода обладает высокой теплопроводностью, что обеспечивает быстрое выравнивание температурных градиентов внутри организма. По степени связанности (иммобилизованности) выделяют свободную и связанную воду. Связанная вода входит в состав биомолекул и надмолекулярных структур, она не участвует в растворении веществ. Водный баланс. Баланс воды складывается из ее потребления и выделения. Источниками поступления воды служат жидкости и пища. С пищей человек получает в сутки около 750 мл воды, в виде напитков и чистой воды — около 630 мл. Кроме того, в организме ежесуточно образуется около 0,3 л метаболической воды, поскольку окисление 100 г углеводов дает 55 мл, окисление 100 г белка – 41 мл, 100 г жиров – 107 мл. Суточное поступление воды колеблется в широких пределах, в среднем для мужчины массой 70 кг оно составляет 2,5 л. Минимальная суточная потребность составляет около 1700 мл воды. Потери воды происходят через легкие – 0,5 л/сут, с калом теряется 0,1–0,2 л/сут. При испарении с поверхности кожи и альвеол легких в сутки в обычных условиях выделяется около 800 мл воды. Количество пота чрезвычайно широко варьирует в зависимости от температуры и влажности среды, его максимальное величина может достигать 4 л за час. Остальное количество воды выводится с мочой. Поступление воды регулируется ее потребностью, проявляющейся чувством жажды. Это чувство возникает при возбуждении питьевого центра гипоталамуса. Обмен минеральных веществ. Организм нуждается в постоянном поступлении не только воды, но и минеральных солей. Наиболее важное значение имеют натрий, калий, кальций. В организме человека и животных встречается множество неорганических веществ и неорганических ионов. Часть из них прочно связана с биологическими структурами, в частности, с ферментами, другие находятся в растворенном состоянии. В зависимости от количественного содержания в организме их принято подразделять на макро– и микроэлементы. Важнейшими среди неорганических веществ являются: Ca2+, Na+, K+, Mg2+, HCO3-, HPO42-, Cl-, SO42-. Неорганические ионы участвуют в создании осмотического давления, мембранного потенциала, необходимы для транспорта веществ через мембраны, а также участвуют в осуществлении специфических функций – регуляции активности ферментов, как участники ферментативных актов, построении костного скелета и некоторых других. Некоторые неорганические вещества, находящиеся в растворенном состоянии, неравномерно распределены между клетками и внеклеточным пространством. Это, главным образом, Ca2+, Na+, K+, Cl-. Натрий (Na+) является основным катионом внеклеточных жидкостей. Его содержание во внеклеточной среде в 6—12 раз превышает содержание в клетках. Натрий в количестве 3—6 г в сутки поступает в организм в виде NaCl и всасывается преимущественно в тонком отделе кишечника. Роль натрия в организме многообразна. Он участвует в поддержании равновесия кислотно-основного состояния, осмотического давления внеклеточных и внутриклеточных жидкостей, принимает участие в формировании потенциала действия, оказывает влияние на деятельность практически всех систем организма. Ему придается большое значение в развитии ряда заболеваний. В частности, считают, что натрий опосредует развитие артериальной гипертензии за счет как увеличения объема внеклеточной жидкости, так и повышения сопротивления микрососудов. Баланс натрия в организме в основном поддерживается деятельностью почек. Калий (К+) является основным катионом внутриклеточной жидкости. В клетках содержится 98% калия. Суточная потребность человека в калии составляет 2—3 г. Основным источником калия в пище являются продукты растительного происхождения. Всасывается калий в кишечнике. Особое значение калий имеет благодаря своей потенциалобразующей роли, как на уровне поддержания мембранного потенциала, так и в генерации потенциала действия. Калий принимает также активное участие в регуляции равновесия кислотно-основного состояния. Он является фактором поддержания осмотического давления в клетках. Регуляция его выведения осуществляется преимущественно почками. Кальций (Са2+) обладает высокой биологической активностью. Он является основным структурным компонентом костей скелета и зубов, где содержится около 99% всего Са2+. В сутки взрослый человек должен получать с пищей 800—1000 мг кальция. В большем количестве кальция нуждаются дети ввиду интенсивного роста костей. Всасывается кальций преимущественно в двенадцатиперстной кишке в виде одноосновных солей фосфорной кислоты. Примерно 3/4 кальция выводится пищеварительным трактом, куда эндогенный кальций поступает с секретами пищеварительных желез, и 1/4 — почками. Велика роль кальция в осуществлении жизнедеятельности организма. Кальций принимает участие в генерации потенциала действия и выделении медиаторов в синапсах НС, играет определенную роль в инициации мышечного сокращения, является необходимым компонентом свертывающей системы крови, повышает рефлекторную возбудимость спинного мозга и обладает симпатикотропным действием. Кислород, углерод, водород, азот, кальций и фосфор составляют основную массу живого вещества. В организме значительную роль в осуществлении жизнедеятельности играют и элементы, находящиеся в небольшом количестве. Их называют микроэлементами. Важнейшими среди микроэлементов являются: Fe, Cu, Zn, Mn, Co и еще некоторые, общее число которых достигает 15–20. К микроэлементам, имеющим высокую биологическую активность, относят железо, медь, цинк, кобальт, молибден, селен, хром, никель, олово, кремний, фтор, ванадий. Кроме того, в организме обнаруживается в незначительном количестве много других элементов, биологическая роль которых не установлена. Всего в организме животных и человека найдено около 70 элементов. Большинство биологически значимых микроэлементов входит в состав ферментов, витаминов, гормонов, дыхательных пигментов. 28. 3. Обмен энергии в организме. В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется не только на поддержание температуры тела и выполнение работы, но и на воссоздание структурных элементов клеток, обеспечение их жизнедеятельности, роста и развития организма. При окислении углеводов 22,7% энергии химической связи глюкозы в процессе окисления используется на синтез АТФ, а 77,3% в форме первичной теплоты рассеивается в тканях. Аккумулированная в АТФ энергия используется в дальнейшем для механической работы, химических, транспортных, электрических процессов и в конечном счете тоже превращается в теплоту, обозначаемую вторичной теплотой. Следовательно, количество тепла, образовавшегося в организме, становится мерой суммарной энергии химических связей, подвергшихся биологическому окислению. Поэтому вся энергия, образовавшаяся в организме, может быть выражена в единицах тепла — калориях или джоулях. Энергетический обмен присущ каждой живой клетке, сопровождая ее функциональный и структурный метаболизм. Единицей измерения энергообмена является 1 ккал (4,19 кДж). Различают следующие уровни метаболической активности: 1. Уровень энергообмена, несовместимый с жизнью. По отношению к организму в целом он не превышает 15% максимального в данных условиях энергообмена. Однако надо помнить, что для организма в целом уровень обменных процессов имеет иное значение, чем для изолированных органов, ибо снижение активности работы сердца ведет к смерти организма даже когда обмен в самом сердце снижается на 50%. 2. Уровень подержания целостности. Он не может быть ниже 15% всей активности. 3. Уровень готовности к активному действию. Обычно составляет 50% энергообмена. При снижении величины энергообмена ниже 50% происходит ухудшение и снижение функциональной активности организма. Интенсивность энергообмена зависит от характера деятельности. В зависимости от этого выделяют понятия основной обмен и рабочий обмен. Наиболее низкие величины расхода энергии наблюдаются при исключении мышечной деятельности и приема пищи, и при температуре среды, соответствующей минимальной активности механизмов терморегуляции. Этот уровень получил название основного обмена. Энерготраты в условиях основного обмена связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем — дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени. Некоторая часть энерготрат в условиях основного обмена связана с поддержанием мышечного тонуса. Освобождение в ходе всех этих процессов тепловой энергии обеспечивает ту теплопродукцию, которая необходима для поддержания температуры тела на постоянном уровне, как правило, превышающем температуру внешней среды. Для определения основного обмена обследуемый должен находиться: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), не подвергаясь раздражениям, вызывающим эмоциональное напряжение; 2) натощак, т. е. через 12— 16 ч после приема пищи; 3) при внешней температуре «комфорта» (18—20°С), не вызывающей ощущения холода или жары. Исследование продолжается 10-15 минут. Основной обмен определяют в состоянии бодрствования. Во время сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических затрат организма на 8—10% ниже, чем в состоянии покоя при бодрствовании. Величину основного обмена обычно выражают количеством тепла в килоджоулях (килокалориях) на 1 кг массы тела или на 1 м2 поверхности тела за 1 ч или за одни сутки. Для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 1 ккал на 1 кг массы тела в час, или 1700 ккал в сутки. У женщин той же массы он примерно на 10 % ниже. Интенсивность основного обмена, пересчитанная на 1 кг массы тела, у детей значительно выше, чем у взрослых. Величина основного обмена человека в возрасте 20—40 лет сохраняется на довольно постоянном уровне. В пожилом возрасте основной обмен снижается. Измеренный у человека уровень ОО сравнивают с должной величиной. Согласно формуле Дрейера, суточная величина должного основного обмена в килокалориях (H) составляет: H=W/K∙0,1333 A, где W — масса тела, г; А — возраст человека; К — константа, равная для мужчины 0,1015, а для женщины — 0,1129. Формулы и таблицы основного обмена представляют средние данные, выведенные из большого числа исследований здоровых людей разного пола, возраста, массы тела и роста. У лиц одинакового роста, веса, пола и возраста основной обмен примерно одинаков и колеблется не более чем ±15%. Зная вес тела, рост и возраст, можно с помощью специальных формул и таблиц определить интенсивность должного основного обмена (ДОО) у людей. Истинные величины ОО не должны отличаться от ДОО более чем на 15%. Изменения ОО наблюдаются чаще всего при гормональных нарушениях (щитовидной и др. желез) и ряде других заболеваний. Если пересчитать интенсивность ОО на 1 кг веса тела, то она весьма различна у животных разных видов и людей разного веса, роста и возраста. При этом у детей она выше, чем у взрослых. Если же произвести перерасчет интенсивности ОО на 1 м2 поверхности тела, то полученные результаты у разных животных и людей будут отличаться значительно меньше. Это дало в свое время повод Рубнеру сформулировать т.н. "правило поверхности", согласно которому затраты энергии теплокровных животных пропорциональны поверхности тела. Однако это не абсолютно верно. Интенсивность обмена веществ может значительно различаться у двух индивидуумов с одинаковой поверхностью тела, так как уровень окислительных процессов определяется не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией клеток, зависящей от вида животного и состояния организма, которое, в свою очередь, обусловлено деятельностью его нервной системы и эндокринного аппарата. В связи с этим большее значение имеет т.н. "правило скелетных мышц" Аршавского, которое утверждает зависимость ОО от объема мышечной массы тела. Определенные изменения расхода энергии отмечаются с возрастом. Самый высокий уровень обмена - у новорожденных и детей до года, затем эти величины снижаются. К 10-12 годам уровень обмена достигает показателей взрослого человека, однако до полового созревания у девочек он больше, чем у мальчиков. Куда идет энергия в условиях основного обмена? В организме, находящемся в состоянии полного покоя, никогда не прекращается работа сердца, дыхательных мышц, деятельность почек, печени. Некоторое напряжение скелетных мышц (тонус) сохраняется и при полном расслаблении мускулатуры во время лежания и во сне. Считают, что из всего обмена веществ приблизительно 4-6% приходится на сердечную мышцу, 4-6% - на почки, 20-30% - на печень и органы пищеварения, 2-5% - на нервную систему и 40-50% - на скелетную мускулатуру. Обмен энергии при физическом труде. Мышечная работа значительно увеличивает расход энергии, поэтому суточный расход энергии у здорового человека, проводящего часть суток в движении и физической работе, значительно превышает величину основного обмена. Это увеличение энерготрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее мышечная работа. При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, называется коэффициентом полезного действия. При физическом труде человека коэффициент полезного действия колеблется от 16 до 25 % и составляет в среднем 20 %, но в отдельных случаях может быть и выше. Коэффициент полезного действия изменяется в зависимости от ряда условий. Так, у нетренированных людей он ниже, чем у тренированных, и увеличивается по мере тренировки. При мышечной деятельности обмен веществ в мускулатуре и в организме в целом сильно возрастает. Так, по сравнению с уровнем обмена лежа сидение вызывает повышение обмена на 12%, стояние - на 20%, ходьба - на 80-100%, бег - на 300-400%. Весьма интенсивная работа может повысить обмен веществ в 10 раз. Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Степень энергетических затрат при различной физической активности определяется коэффициентом физической активности (КФА), который представляет собой отношение общих энерготрат на все виды деятельности за сутки к величине основного обмена. По этому принципу все мужское население разделено на 5 групп (см. таблицу) Величина энергозатрат в зависимости от особенностей профессии
При умственном труде энергетические затраты значительно ниже, чем при физическом. Однако в гипнозе может быть большое повышение. Значительные различия энергетической потребности в группах зависят от пола (у мужчин больше), возраста (снижаются после 40 лет), степени активности отдыха и уровня коммунального обслуживания. Женское население разделено по энерготратам на 4 группы. В старости энерготраты снижаются и к 80 годам составляют 8373—9211 кДж (2000—2200 ккал). Обмен энергии при умственном труде. При умственном труде энерготраты значительно ниже, чем при физическом. Трудные математические вычисления, работа с книгой и другие формы умственного труда, если они не сопровождаются движением, вызывают ничтожное (2—3%) повышение затраты энергии по сравнению с полным покоем. Однако в большинстве случаев различные виды умственного труда сопровождаются мышечной деятельностью, в особенности при эмоциональном возбуждении работающего (лектор, артист, писатель, оратор и т.д.), поэтому и энерготраты могут быть относительно большими. Пережитое эмоциональное возбуждение может вызвать в течение нескольких последующих дней повышение обмена на 11—19%. Специфическое динамическое действие пищи. Уровень обмена веществ неразрывно связан с процессами питания. На обмен веществ оказывают влияние как отдельные примы пищи, так и общее количество принятой с пищей веществ, а также их качественный состав. Всякий прием пищи вызывает повышение обмена веществ в организме, находящемся в условиях мышечного покоя. Это повышение обмена называется специфически динамическим действием пищи (СДП). Увеличение обмена веществ и энергии начинается через час, достигает максимума через 3 ч после приема пищи и сохраняется в течение нескольких часов. Наибольшее СДП оказывает прием белков. Повышение обмена может достигать при этом 30-40% общей энергетической ценности введенного в организм белка. Для углеводов СДП составляет 4-6%, для жиров - еще меньше. При питании смешанной пищей СДП составляет 10-12% ОО. Причина СДП двоякая. 60% ее величины приходится на условно-рефлекторный компонент (доказывается опытом мнимого кормления). 40% приходится на работу пищеварительного аппарата. У новорожденных детей еще до первого кормления сосание соски-пустышки вызывает увеличение обмена. Очевидно, влияние акта еды на уровень обмена является безусловным рефлексом, биологическое значение которого заключается в том, что организм получает энергию для деятельности (возможно, из депо) задолго до того, когда принятые с пищей вещества реально поступят в метаболический котел. Если бы такого механизма не существовало, выбившийся из сил голодный человек смог бы активно передвигаться только через 3-4 часа после кормления. В реальной жизни он может это делать сразу после еды. Регуляция обмена энергии. Уровень энергетического обмена находится в тесной зависимости от физической активности, эмоционального напряжения, характера питания, степени напряженности терморегуляции и ряда других факторов. Получены многочисленные данные, свидетельствующие об условно рефлекторном изменении потребления О2 и энергообмена. Любой ранее индифферентный раздражитель, связанный по времени с мышечной деятельностью, может служить сигналом к увеличению обмена веществ и энергии. У спортсмена в предстартовом состоянии резко увеличивается потребление О2, а следовательно, и энергообмен. То же происходит во время прихода на работу и при действии факторов рабочей обстановки у рабочих, деятельность которых связана с мышечными усилиями. Если испытуемому под гипнозом внушить, что он выполняет тяжелую мышечную работу, то обмен у него может значительно повыситься, хотя в действительности испытуемый не производит никакой работы. Все это свидетельствует о том, что уровень энергетического обмена в организме может изменяться под влиянием коры большого мозга. Особую роль в регуляции обмена энергии играет гипоталамическая область мозга. Здесь формируются регуляторные влияния, которые реализуются вегетативными нервами или гуморальным звеном за счет увеличения секреции ряда эндокринных желез, особенно тироксина и адреналина. |