Атрощенко_Лесная таксация_doc. Курс лекций Раздел Введение. Таксационные изменения, приборы и инструменты 1 Предмет, задачи и объекты лесной таксации
 Скачать 3.69 Mb.
|
|
Число функций роста, предложенных в разное время исследователями, составляет несколько сотен и увеличивается с каждым годом. Анализ значительного их количества проведен В. Пешелем (Peshel, а техника расчетов параметров дана в работе М. Продана (1961). Все формулы разделены В. Пешелем на две группы 1) полученные путем формально-математических построений 2) сконструированные на основе энергетических представлений. После анализа уравнений первой группы В. Пешель пришел к заключению, что хорошие результаты достигаются применением формулы Леваковича (Lewacowic, Отмечает он также формулу В. Корсуня (Korsun, 1935): x c x b a Y 2 ln ln Во второй группе В. Пешель выделил функцию Р. Хугерсхофа (В 1878 г. Д. Коллер предложил формулу выравнивания хода роста древостоев по высоте. Японский лесовод Т. Теразани в 1915 г. предложил простую образную функцию роста. В. Корф (Korf, 1939) использовал для описания хода роста деревьев уравнение. И. Шимек (Shimek, 1967) при исследовании хода роста древостоев рекомендует более сложную функцию роста: x x k a Y β α 1 ) α 1 /( e − − = В настоящее время исследователи роста и производительности древо- стоев стремятся разработать гибкую теорию роста насаждений. Это означает переход от чисто эмпирического и индуктивного подхода к дедуктивному методу исследования. В эмпирических уравнениях значения коэффициентов используются для оценки факторов, влияющих нарост леса, но они не имеют биологического смысла Ход роста деревьев и древостоев представляет аналогичный процесс. Он выражается образной кривой роста (рис. 114). В первый начальный период роста кривая медленно возрастает, затем идет второй период интенсивного роста до максимума прироста. Достигнув какой-то максимальной величины, прирост снижается, но кривая роста возрастает. Наконец, прирост падает до нуля, рост прекращается, и кривая роста приближается к асимптоте, параллельной оси Х (возрасту. Интенсивность роста и образность кривой зависят от биологических особенностей древесной породы, лесорастительных условий роста. Кривые роста быстрорастущих пород (осина, береза) имеют слабовыраженную образность в молодом возрасте, медленнорастущие (ель, дуб) характеризуются ясной S-образностью. Большинство математических моделей, применяемых для описания биомассы единичного растения ив культурах, основаны на функциях роста. a b c d Рис. 108. Типы кривых роста: а – кривая роста деревьев b – экспоненциальная; с – мономолекулярная d – логистическая Наиболее простой формой роста является чистый, так называемый экспоненциальный рост с постоянной относительной скоростью. Размеры растения определяются по формуле kt t W W e 0 = , где t – время роста от начала наблюдения, когда размеры (масса, например) особи составляют W 0 ; е – основание натуральных логарифмов k скорость роста. Прологарифмировав это выражение, имеем линейную форму ln . Впервые математический принцип экспоненциального роста сформулировал Г. Бакман. Он указал, что рост по экспоненте происходит по правилу сложных процентов. Экспоненциальный закон роста не может продолжаться бесконечно, так как это должно привести к размерам гигантов- растений. Экспоненциальный рост наблюдается в начальный период роста деревьев экспонентой выражается зависимость объемов деревьев от их диа- метров. В биологической литературе, посвященной изучению относительного роста растений и животных, часто встречается степенная функция роста, получившая название формулы простой аллометрии. Само понятие «аллометрия» означает неравномерный рост. Оказалось, что соответствие размеров особей данного видав фиксированном возрасте удовлетворительно описывается степенной функцией роста. В х годах японскими исследователями Шинозаки, Кира (Shinozaki, Kira, 1956) были предложены обобщенные ростовые функции. П. Берта- ланффи (Von Bertalanffi, 1938) сформулировал научную гипотезу, согласно которой прирост (интенсивность роста) по объему организма (dV/dt) выражается разностью между анаболическими катаболическим (γ V ) темпами роста: V V dt dV c γ η / − = , где η , γ – параметры V – объем биомассы. Анаболический темп роста пропорционален площади поверхности организма, катаболический – объему биомассы. Аллометрическая константа (c) характеризует особенности вида растения и окружающей среды, те. отражает измерительные связи между размерами растения. Интегрируя дифференциальное уравнение, получим обобщенную функцию роста П. Берталанффи: [ ] ) 1 /( 1 ) ( 0 e 1 ) ( c t t k A t V − − − − = , где А – асимптота по объему с K = γ(1–c); t 0 – начало роста. Ф. Ричардс (F. Richards, 1959), изучая рост растений, и Р. Чепмен (Chapman, 1961) – рост рыб, пришли к выводу, что аллометрическая константа ограничивает область применения функции роста, и предложили параметр. Отсюда появилась обобщенная функция роста Ричардса–Чепмена, которая широко используется в биометрии, в том числе при моделировании роста леса: ) 1 /( 1 ) e 1 ( m kt b A W − − − = , где W – значение таксационного признака вовремя максимальное значение признака b, k, m – параметры роста. Кривая роста определяется параметрами роста) параметр роста А, представляющий предельное значение таксационного показателя, когда неограниченно увеличивается время, те. древостой прекращает прирост и отмирает. Точка перегиба кривой определяется = Кривая роста является асимптотической к горизонтальной асимптоте, т. е. прямой W = A (рис. 113). Из этого следует, что если A = const, то четвертый параметр (m) является основным, характеризующим расположение точки перегиба на кривой роста) параметр роста b с биологической точки зрения не имеет большого значения, так как определяет только выбор начала отсчета. Для кривых бони- тировачных шкал параметр (b) всегда должен быть равен 1,0 (теоретически), так как все эти кривые проходят через начало координат. Если начало отсчета времени (возраста) принято в возрасте посадки леса, то кривые роста не проходят через начало координат 3) параметр роста (k) выражает скорость роста, при которой значение зависимой переменной следует из линейной функции: { } kt b A W m − = − − ln ) / ( 1 ln 1 Значение (k/m) есть средняя относительная скорость роста совокупности в виде временного ряда, в которой все классы возраста (5– летние периоды) представлены с одинаковой вероятностью. Это отношение есть также взвешенная средняя скорость роста навесь период роста. Параметр роста (таким образом, имеет три различные интерпретации a) площадь под кривой равна 2 /( 2 + m A k и зависит от параметров кривой А, k, m; b) средняя высота (ордината) кривой равна 2 /( + m Ak ; с) функция скорости роста (прирост) зависит от функции роста и обратно dW/dt=nW m –k 1 W. Если функция роста аппроксимирована по наблюдениям, параметры (n) и (k 1 ) функции скорости роста получают значения k 1 = k/(1–m); n = k 1 m A − 1 Параметр А) – средневзвешенная абсолютная скорость роста в течение всего периода развития. Абсолютная скорость роста составляет 1 Коэффициент kW есть выражение экспоненциального роста с постоянной относительной скоростью. Такой рост можно рассматривать как основную тенденцию живых организмов к росту и усложнению. Выражение характеризует отклонение величины относительной скорости роста от экспоненциального роста, или меры эффективности факторов, тормозящих увеличение признака (объема Функция роста Ф. Ричардса–Чепмена выражается кривыми разной формы в зависимости от параметров А, k, m (рис. Рис. 109. Функция Ричардса различной формы: а – A = 100; m = 0,5; k = кривая 1); k = кривая 2); b – A = 50; m = 0,8; k = кривая 1); k = кривая 2); c – A = 100; m = 0,0; k = кривая 1); k = кривая Четыре параметра b, m, k/m, А + 2) определяют семейство кривых функции роста Ричардса–Чепмена, которая является обобщением многих функций роста мономолекулярной Гомперца, Дракина – Вуевского, логистической. При значениях параметра (m) от 0 до 1 кривые существуют между мономолекулярной и функцией Гомперца. При значениях m = 1–2 типы кривых распространены от функции Гомперца до ло- гистической. Мономолекулярная функция роста получается из функции Ф. Ричардса прите. в виде ) e 1 ( kt b A W − − = Эта функция роста растений создана как аналог химической реакции, где А – количество исходной субстанции W – количество вещества, которое исчезает через время t. При характеристике биологических объектов А – предельная величина особи W – размеры растения вовремя. Скорость роста характеризуется величиной = Ат. е. мономолекулярная функция не имеет точки перегиба, прирост уменьшается линейно с увеличением возраста. Эта модель показывает хорошее совпадение с экспериментальными данными при характеристике заключительных этапов роста, когда снижается абсолютная скорость роста растений. Мономолекулярная функция относится к типу кривых с ограниченным ростом и известна как закон Э.А. Митчерлиха (1957), выражающий зависимость между урожаем и факторами среды, определяющими рост растений = А – где Y – урожай А – константа, обозначающая предельный урожай, к которому стремится (Y) при x→∞ и постоянстве остальных факторов X уровень испытываемого фактора. Белорусские исследователи В. Н. Дракин и Д. И. Вуевский разработали функцию роста, отражающую образную закономерность хода роста дре- востоев по высоте. В основе ее создания лежит предложенная авторами научная гипотеза скорость роста насаждения по высоте, начиная от нуля, возрастает до некоторого максимума, после чего стремится к нулю при неограниченном увеличении возраста. Функция Дракина – Вуевского имеет вид m kt A W ) e 1 ( − − = Практически белорусские ученые В. Н. Дракин и Д. И. Вуевский еще в 1940 г, те. задолго до Ричардса (1959) и Уэмпмена (1961), разработали обобщенную функцию роста при параметре b = 0, когда кривые роста проходят через начало координат. Из формулы (33) видно, что прите. соблюдается условие, которое необходимо для характеристики хода роста древостоя по высоте, диаметру, суммам площадей сечения и другим таксационным показателям. Положительным свойством этой функции является то, что при m > 1 она имеет точку перегиба и образный вид. При m < 1 или m = 1 точка перегиба отсутствует и кривая обращена выпуклостью вверх. Отсюда функция Дракина – Вуевского применима для математического описания хода роста как быстрорастущих, таки медленнорастущих древесных пород. Функция может быть записана в виде = A 1–m –A 1–m be –kt Обозначим = W 1–m – β = bA 1–m α= A 1–m p x = Тогда уравнение можно записать = α + Оценка параметров уравнения производится способом наименьших квадратов при предположении, что все наблюдения (измерения) даны с равными весами. Решение обобщенных логических зависимостей на ЭВМ получил Д. Каустона (D. Causton). По-видимому, расчет функций роста на компьютере должен способствовать более широкому их использованию в исследованиях лесоводов и биологов. Обобщенная функция роста Ричардса–Чепмена находит широкое применение в моделировании роста и производительности древостоев. А. Рават, Ф. Франц (A. Rawat, F. Franz) детально исследовали функцию Ричардса для математического описания роста насаждений 10 основных древесных пород ФРГ и Индии и пришли к выводу, что эта асимптотическая нелинейная регрессия хорошо подходит для моделирования и построения системы кривых роста насаждений. Для создания системы полиморфных кривых роста древостоев четыре параметра отдельных кривых роста (А, b, k, m), предварительно оцененных по опытным наблюдениям, выравниваются в зависимости от класса бонитета с использованием полинома = b 0 + b 1 H 100 + b 2 (H 100 ) + b 3 (H 100 ) + где Y – зависимая переменная (параметр функции Ричардса); H100 индекс класса бонитета. В результате получены системы кривых роста и производительности древостоев (рис. 116, Функция абсолютной скорости роста показывает динамику текущего прироста древостоев, его кульминацию для различных условий ме- стопроизрастания. Я. А. Юдицкий выполнил детальный анализ функций роста леса, разделив их на функции, полученные из дифференциальных уравнений, и эмпирические функции. Он показал, что общим дифференциальным уравнением типа А является Y Y n Y ) ( β α α − = ′ W t Рис. 110. Функция роста Ричардса, аппроксимированная 2 1 W = A 3 W = А W = A 1 к трем кривым роста по высоте На рис. 116 три полиморфные кривые роста, три горизонтальные асимптоты = А W = А W = Аи точки перегиба. Кривые роста являются S- образными и характеризуют биологическую особенность роста древесных пород 1 Рис. 111. Функция абсолютной скорости роста по высоте Решение уравнения включает как частные следующие случаи модели роста экспоненциальную, логистическую, Хильми (для запаса, Мичерлиха, Шарфа, Ричардса при различных соотношениях параметров. График функции, удовлетворяющий, имеет образную форму и ограничен прямыми = 0 и Y = n. Решениями типа Б общего дифференциального уравнения Y b A a Y ) ( 1 α − = ′ + являются ростовые функции Шмальгаузена, Корфа, Терзаки, Коллера, Хутерсфора, Шимека. Показано, что Y, удовлетворяющий (43), возрастает, достигает максимума при А=А*, а потом убывает. Таким образом, привоз- расте А < А решение уравнения может применятся для аппроксимации таксационных показателей, повышающихся с возрастом, а при А > А – убы- вающих. Я. А. Юдицким предложена новая функция роста 3 2 1 b b A b Ф b Y + − = , где Ф(х) – функции Маркова; b 1 , ..., b 4 – параметры. Проблема времени является центральной в научном прогнозировании биологических явлений. Обязательное требование к любому биологическому процессу – это определение временных интервалов предсказываемого явления или состояния системы. Конструктивный подход к изучению проблемы биологического времени разработан Гастоном Бакма- ном, опубликовавшим в 1925 г. первую работу такого направления в трудах Латвийского университета. Проанализировав известные функции роста организмов (Фюрхюльста, Гопметца, Бестиена, Хеслина и др, Г. Бакман выявляет их недостаточную адекватность. образная кривая, которой обычно аппроксимировали рост организмов, не отражает характерную особенность их роста, а именно ту особенность, что период снижения скорости роста обычно более длителен, чем период ее возрастания. Поэтому половины своих конечных размеров организм достигает после наступления максимума роста. Это явление он объясняет логарифмическим характером биологического времени, те. биологическое время рассматривается как логарифмическая функция физического. Основой функции Г. Бакмана есть постулат о том, что логарифм скорости роста пропорционален квадрату логарифма времени. Отсюда выводится функция роста = b 0 + b 1 lgA + b 2 lg 2 A А. М. Мауринь выполнил детально исследование функции роста Г. Бакмана, определив время максимальной скорости роста, продолжительности жизни, точки перегиба и другие особенности функции. При выборе подходящих функций роста для математического описания хода роста и производительности древостоев следует исходить из точности исходных данных, их объема и времени обработки на ЭВМ, требуемой точности и надежности результатов, практического применения модели |