Курсовая работа Биология земноводных. Выполнил студент второго курса естественно

• Название: Курсовая работа Биология земноводных. Выполнил студент второго курса естественно
• Дата: 09.12.2021
• Размер: 0.8 Mb.
• Имя файла: referatbank-10566.doc
• Тип: Курсовая; #298352
• страница: 1 из 3

Федеральное агентство по образованию РФ.

Псковский государственный педагогический университет имени С.М.Кирова.


Кафедра зоологии и экологии животных.
Курсовая работа
Биология земноводных.


Выполнил: студент второго курса естественно-

географического факультета

Башлий Анатолий Дмитриевич.


Руководитель: кандидат

Биологических наук,

Доцент Урядова

Людмила Павловна.

Псков 2007

Содержание.

ЦЕЛИ 3

ЗАДАЧИ. 4

Введение 5

Развитие земноводных на личиночной стадии 7

Особенности строения систем органов. 12

Органы дыхания. 12

Кровеносная система. 12

Органы выделения. 13

Терморегуляция. 14

Органы чувств и центральная нервная система. 14

Пищеварительная система. 15

Органы передвижения. 16

Черты в биологии характерные отдельным группам земноводных. 19

Выводы 24

Использованная литература: 25

Приложения: 26

ЦЕЛИ

• 
  Изучить особенности биологии земноводных как представителей класса первым, вышедшим на сушу и особенности с этим связанные. Рассмотреть отличительные черты в биологии характерные отдельным группам земноводных, носящие частный приспособительный характер.
  

ЗАДАЧИ.

1. 
   Изучить развитие земноводных на личиночной стадии и проследить формирование и усложнение органов и их систем в связи с последующим выходом на сушу.
   
2. 
   Изучить строение систем органов, прогрессивное их развитие, связанное с освоением новой – наземно-воздушной среды обитания.
   
3. 
   Изучить биологию размножения земноводных.
   
4. 
   Изучить отличительные черты биологии земноводных характерные отдельным группам.
   

Введение

Актуальность данной темы заключается в том, что в настоящий момент наблюдается резкий спад численности представителей данного класса животных, Причины, которого точно не установлены. Ежегодно герпетологами описывается несколько десятков новых видов животных из данного класса. Особенности биологии и экологии большинства из них до сих пор не изучены, и они остаются, известны только своими названиями. А изучение их биологии зачастую представляет интерес для специалистов других биологических дисциплин. Подтверждением выше сказанного могут служить открытия полиплоидных видов и гибридов среди зеленых лягушек. Так же земноводные являются активными регуляторами численности беспозвоночных, в том числе и вредных с точки зрения человека.

Земноводные занимают особое место среди других животных, так как представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных.

Как обитатели суши земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трехкамерное сердце. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами.

Череп сочленяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слуховую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (архипаллиум).

Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями распространения, передвижения и ориентации на суше.

Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко выражена в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и поэтому, как правило, не могут развиваться вне воды.

В связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше.

Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 3400 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, бесхвостые и хвостатые.

Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 165 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. Скорее всего, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к подземному образу жизни, уйдя, таким образом, от конкуренции с другими более совершенными позвоночными.

Хвостатых земноводных (Caudata, или Urodela) известно всего около 340 видов. К ним относятся саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии.

Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 2900 — видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Из наших земноводных сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и 'т. п. Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме Антарктиды.

Развитие земноводных на личиночной стадии
Условия обитания в воде и на суше очень различны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от организации их водных предков.

Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки. На­личие личиночной стадии расширяет возмож­ности питания развивающегося организма, улуч­шает снабжение ого кислородом, создает возмож­ность перемещения в наиболее благоприятные условия существования.

Головастики бесхвостых амфибий имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца.

У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротень­кий вырост — хвост (рис. 1). Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль спины ли­чинки, весь скелет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями не­подвижно висят на пустых оболочках яиц, из ко­торых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присос­кой (рис. 1). На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже заметно ротовое впячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. Однако между этими двумя отде­лами пищеварительной системы сообщения еще нет, ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за ним следует короткий, не разделенный на от­делы кишечник. Полость пищеварительной труб­ки заполнена желтком, и только на спинной сторо­не ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через анальное отверстие. Раннее его развитие связано с тем, что в задний отдел кишки открываются про­токи выделительных органов, которые развивают­ся и функционируют у головастика очень рано.

Органы выделения заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердеч­ной полости. Почки головастика — наиболее просто устроенные выделительные органы из всех выде­лительных органов позвоночных животных. В за­висимости от своего местоположения они носят название головных почек (пронефрос). Головные поч­ки функционируют только у личинок.

У только что вылупившегося головастика уже имеются наружные жабры. Они имеют вид двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем они разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жа­берных лепестков. Наружные жабры, специаль­ные личиночные органы дыхания, представляют видоизмененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. В отличие от внутренних жабр они постоянно омываются свежей водой, и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жаб­рам.

На этой стадии головастики уже имеют органы дыхания приходящие на смену наружным жабрам,— внутренние жабры. Они закла­дываются у зародыша на очень ранних стадиях раз­вития в виде вертикальных кармановидных складок глотки, растущих кнаружи. В стенке глотки, лежа­щей между соседними жаберными мешками, разви­вается скелет жаберного аппарата — жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких.

В связи с тем, что на первой стадии развития ли­чинки еще не отыскивают активно пищу и мало­подвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки — органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежа­щих под кожей по бокам головы. Важнейшее зна­чение в это время имеют органы боковой линии — небольшие сосочки эпидермиса, которые располо­жены рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Они воспринимают колебания воды, исходящие от окружающих пред­метов (рис. 2).

Головной мозг головастика отличается от голов­ного мозга взрослых форм почти полным отсутст­вием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только небольшие пар­ные зачатки их.

Крупные изменения в жизни и строении головас­тика происходят через несколько дней после вылупления. В то время как желток оказывается пол­ностью израсходованным, у личинок прорывается рот. Вскоре крошечный по сравнению со ртом лягушки рот головастика оказывается окружен­ным выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хобо­ток. Перегородкой, отделяющей хоботок от рото­вой полости, служит развивающийся к этому времени «клюв». Он состоит из двух крепких рого­вых челюстей. По внутренней поверхности обеих губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики. Каждый из них — это одна видоизмененная эпите­лиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается и взамен немедленно возникает точно такой же.

Для черепа головастика (рис. 3) характерно раннее появление и крупная величина губных хря­щей, раннее прикрепление хорошо развитой челюс­тной дужки к мозговой коробке, массивная подче­люстная дуга. Все эти особенности есть приспособ­ление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти. Они связаны с развитием мус­кулатуры, двигающей челюсти.

Ротовой аппарат головастика приспособлен к соскабливанию пищи с подводных предметов и во­дорослей. Он свойствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибий, которые обычно питаются кормами, изобилующими в водоемах, сравнительно легко заменяя один другим. Часто образуя большие скопления, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают, прежде всего, яйцевые оболочки, на кото­рых они висели первые дни жизни.

Кишечник их длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты большего количества энергии для нейтрализации щелочной пищи.

Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. Тело ее становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Однако значительно развивший­ся хвостовой плавник служит не только для передвижения. В нем появляется мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополни­тельным органом дыхания. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития. В то же время вступают в действие постепенно заменя­ющие их внутренние жабры. Начинается это с то­го, что жаберные мешки прорываются и образу­ются узкие вертикальные отверстия, ведущие из глотки наружу, — жаберные щели. Тотчас же после открытия жаберных щелей завершают развитие внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и ветвятся, образуя жаберные пучки.

Раньше, чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта они начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны, а с левой он остается свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки. Посредством последней заключенная под крышечками полость, сообщается с внешней средой.

Исчезновение наружных жабр и замена их внут­ренними связаны с переходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся уязвимыми. Внутренние жабры имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют требованиям организма в кислороде.

Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием ске­лета. Вокруг хорды постепенно образуется позво­ночник. Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств. Слуховой пузырек делится на два отдела, и образуются полукружные кана­лы. Заканчивается формирование печени и головной почки, а также начи­нает закладываться выделительный орган, функ­ционирующий во взрослом состоянии, — туловищная почка. Она возникает позади головной почки.

Передние и задние конечности появляются од­новременно. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жа­берной крышкой.

На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гор­танная щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие, доходящие до заднего конца полости тела.

Важные изменения происходят в органах кровообращения. В единственном до сих пор пред­сердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту заканчивают развитие и вступают в связь с легки­ми легочные вены. Формируется малый круг кровообращения.

Через месяц после появления на свет головастика у него в конечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие.

Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирова­ние. Эти изменения касаются, прежде всего, орга­нов пищеварения. Животное перестает питаться, и у него преобразуется кишечник.

Освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим происходит исчезновение жабр, и весь поток венозной крови проходит теперь через легкие. Далее преобразуется ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся круп­ными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы бо­ковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Заканчивается формирование скелета, происходит половая дифференцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, рассасывается и исчезает хвост.

Большое количество личиночных органов у го­ловастиков бесхвостых земноводных приводит к то­му, что в период метаморфоза происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за дру­гом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробиотического.

В период метаморфоза происходит резкое затор­маживание роста (рис. 4). Только что метаморфизировавшая лягушка обычно по размерам значительно меньше головастика. Величина лягушек тем больше, чем больше величина головасти­ков перед метаморфозом.

Метаморфозом не заканчивается развитие орга­низма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения головастика.

Рост отличается значительной продолжитель­ностью и не затормаживается после наступления половозрелости.

Развитие хвостатых земноводных значительно отличается от развития бесхвостых. Личинка обык­новенного тритона, покидающая яйцо на 14—20-е сутки после его откладки, находится на более поздней стадии развития, чем личинка лягушки [1]. Это связано с большим запасом желтка в яйцах хвостатых, которые откладывают относительно мало яиц. У личинки тритона отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисто-разветвленные наружные жабры (рис. 5). Она лишена присоски, а по бокам головы у личинки расположены железистые выросты — балансиры, быстро за­тем исчезающие. Только что вылупившаяся ли­чинка малоподвижна, но вскоре начинает плавать при помощи хвоста и конечностей. Уже в день выклева у нее обозначена ротовая щель, а на вто­рой день прорывается рот, полностью заканчиваю­щий формирование на 11-е сутки [1]. У двухдневной личинки вместе со ртом открываются и жаберные щели. Однако внутренние жабры, в отличие от та­ковых у бесхвостых, не развиваются, а наружные функционируют в течение всего личиночного пе­риода жизни.

Когда на передних конечностях обозначатся пальцы, начинается развитие задних конечностей; у обыкновенного тритона это происходит примерно на 20-е сутки личиночной жизни. И на передних, и на задних конечностях пальцы закладываются и развиваются раньше на обращенной внутрь (ра­диальной) стороне. По-видимому, пальцы ради­альной стороны для живущей в воде личинки функ­ционально важнее, чем пальцы внешней (ульнарной) стороны. При передвижении личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной стороной [1].

По характеру питания личинки хвостатых не от­личаются от взрослых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мелкие организмы. Хищ­ничество среди молоди тритонов, возможно, потому что личинки, выходящие из одиночных яиц, отло­женных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют боль­ших скоплений и всегда могут быть обеспечены кормом. Длина кишечника у личинок хвостатых равна длине его у взрослых форм.

В связи с хищничеством у молоди тритонов, крупные и хорошо развитые глаза рано становятся такими же, как у взрослых. В итоге развивающие­ся тритоны имеют небольшое число личиночных ор­ганов. В связи с этим метаморфоз у них происходит постепенно, без коренной перестройки организа­ции животного. Такой метаморфоз называют эволютивным. Прежде чем выйти на су­шу, личинки переходят к легочному дыханию, теряют наружные жабры, у них зарастают жа­берные щели и изменяется строение кожи. Этим и ограничивается их превращение.

Некоторым видам хвостатых земноводных при­суща задержка в метаморфозе. У других метамор­фоз совсем не наступает, но развиваются органы размножения. Это явление получило название неотении, т. е. размножения личинок. Неотения известна у представителей почти всех семейств хвостатых земноводных.

Широко известна неотения у американ­ских амбистом, личинок называемых аксо­лотлями. Эти личинки способны неопределенно долгое время не метаморфизировать и размножать­ся. Так, например, существует подотряд Proteidea, который, включает одно семейство протеев (Proteidae), представляющих собой неотенических личинок неизвестных саламандр.

Неотения представляет большой теоретический интерес, так как указывает на возможность эво­люционного развития не от взрослой стадии предков, а от личиночной. Вероятно, постоянножаберные хвостатые амфибии — это не что иное, как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. Они произошли от разных групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон из пещер Техаса — личинка какого-то безлегочного трито­на, амфиума — личинка неизвестной саламандры [1].

Особенности строения систем органов.

Органы дыхания.

Влажность, постоянная для водной среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Жабры заменяются у амфибий легкими. В отличие от жабр легкие расположены внутри тела и защищены от высыхания.

Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или менее развитое ячеистое строение (рис. 6). Однако поверхность легких у земноводных еще невелика. У большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2:3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50—100 раз больше поверхности кожи [1]. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных обитателей суши.

Дыхательные пути у амфибий развиты слабо. У хвостатых они представлены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость легких.

Механизм дыхания (рис. 7) у земноводных еще примитивного нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чего открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Механизм дыхания отличает земноводных не только от рыб, но и от наземных позвоночных.

Поскольку у земноводных относительная поверхность легких мала, и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, например, травяная лягушка получает через кожу 33% кислорода, а прудовая — 51% [1]. Еще сложнее обстоит дело с удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции легких углекислый газ скапливается в них и затрудняет дальнейшую диффузию его из крови. Основная масса углекислого газа диффундирует в окружающую среду через кожу (у прудовой лягушки 86%) [1].

Покровы земноводных, функционирующие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом особенностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов.
Кровеносная система.

С развитием наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы кровообращения. Сердце земноводных состоит из двух вполне обособленных предсердий, одного желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них — сонные артерии — несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название системных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая каждая по мощной артерии к передним конечностям, соединяются ниже сердца в непарную спинную аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. От общего ствола аорты отходят также легочно-кожные артерии, несущие кровь к легким и коже (рис. 8).

Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных большие кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена, впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела (рис. 9). Наконец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен.

Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных позвоночных второй круг кровообращения, по которому кровь из сердца по легочным артериям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных позвоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает разделение сердца на два отдела: правый — венозный и левый — артериальный. У земноводных это разделение лишь частичное и выражается в существовании двух предсердий. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке к этой смешанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Ряд особенностей в строении функции артериального конуса способствует частичному разделению артериального и венозного потоков крови. Полное разделение желудочка при таком кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в желудочке приобретает исключительно важную роль, если животное находится под водой и дышит только кожей.

Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных состоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные артерии фор­мируются за счет артерий четвертой жаберной ду­ги, артерия третьей жаберной дуги у взрослых бесхвостых земноводных исчезает, из второй — развиваются дуги аорты, а из первой — сонные артерии (рис. 10).

Передние и задние кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у некоторых хвостатых земноводных, а у бесхвостых их целиком заменяют типичные для наземных позвоночных передняя и задняя полые вены.
Органы выделения.

С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделения. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Амфибии «пьют» непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма, как и у рыб, двумя туловищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники - вольфовы каналы и выделяется наружу. Отличительная особенность туловищной почки состоит в том, что относительная поверхность клубочков здесь велика, а канальцы коротки. Такое строение почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды.

Следовательно, особенности строения легких определяют у земноводных своеобразие строения кожи, выполняющей роль важного дополнительного органа дыхания. Последнее, в свою очередь, определяет тип органов выделения, остающихся на уровне развития, свойственном рыбам. Однако - избыточное поступление воды в организм не грозило бы земноводным, если бы они не собирались для размножения в водоемы. Иными словами, характер органов выделения связан и с особенностями размножения.
Терморегуляция.

Температурные условия обитания в воде и на суше так же различны, как и условия влажности. Колебания температуры в воде в различные сезоны года не превышают 25—30°С, а на суше они достигают 120 °С. При этом здесь очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая, если учитывать температуру почвы, до 60 °С [1].

В связи с большим разнообразием температур в окружающей среде весьма важным приспособлением для наземных животных оказывается способность поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Однако при этом земноводные характеризуются как примитивные обитатели суши, относящиеся, как и рыбы, к хладнокровным (пойкилотермным) животным. Сохранение у земноводных хладнокровности есть следствие особенностей строения их органов дыхания и кровообращения, а также кожных покровов.

Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, недостаточно богатой кислородом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится на низком уровне и в теле продуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как дополнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных удерживать тепло в теле. Постоянное испарение влаги через кожу в связи с ее дыхательной функцией значительно снижает температуру тела.
Органы чувств и центральная нервная система.

Органы чувств и центральная нервная система земноводных с выходом их на сушу приобретают более сложное строение, чем у рыб.

В водной среде меньше света, и сравнительно малая прозрачность воды не позволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию предметов на более или менее далеком расстоянии. Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий, так же как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных.

В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания в засорения.

Кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой (рис. 11). В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая косточка — столбик, представляющая видоизмененную подвисочную кость. Одним концом столбик упирается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, разделяющей среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы и оказывается сообщающейся с наружной средой, благодаря чему внутреннее и внешнее давления на барабанную перепонку уравновешиваются. Это предохраняет перепонку от разрыва.

Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обонятельную поверхность. У рыб и личинок земноводных эти складки мелкие и расположены радиально. У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных,— якобсонов орган, по-видимому, служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку.

Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает его в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния. Акт вдоха способствует восприятию запахов.

Орган обоняния подразделяется на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную, выстланную простым эпителием.

Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Для водных обитателей органы боковой линии имеют главенствующее значение и до некоторой степени компенсируют функции других органов чувств.

Перестройка органов чувств, их усложнение и совершенствование, приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, сопровождается прогрессивными изменениями головного мозга.

Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего отдела, который полностью разделен на два полушария. Развитие переднего мозга выражено также и в том, что он содержит большое число нервных клеток (серое вещество). Не только дно желудочков, но и бока и крыша содержат серое вещество, т. е. у земноводных появился уже первичный мозговой свод — архипаллиум. Однако серое вещество имеется еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности.

Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных (рис. 12).
Пищеварительная система.

Выход позвоночных в новую среду обитания сопровождался не только изменением влажности и температуры, т. е. изменением факторов неживой природы, но и изменением взаимоотношений с другими организмами, прежде всего теми, которые служат пищей. Первые наземные позвоночные, видимо, имели достаточно корма, и стимул к дальнейшему прогрессивному развитию пищеварительного тракта, обеспечивающему максимальное переваривание и усвоение пищи, у них отсутствовал. Кроме того, при низком уровне окислительных процессов, непостоянной температуре тела и незначительной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. Дифференциация пищеварительного тракта у них осталась примерно на том же уровне, что и у их предков – рыб (рис. 13).

В отличие от рыб у амфибий имеются слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды.

По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык, и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи (рис. 14).
Органы передвижения.

Органами передвижения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого наземного типа, характерного для всех наземных позвоночных (рис. 15).

Жизнь амфибий на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается в сотни раз. Удельный вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, равен единице. У наземных животных удельный вес тела оказывается во много раз больше удельного веса воздуха.

Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от строения плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно соединенные между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по принципу системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному чипу передвижения у разных представителей земноводных строение конечностей несколько видоизменяется.

У земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, — тазовый и плечевой. Тазовый прикрепляется к крестцовому позвонку, таким образом, опираясь на позвоночник, а плечевой широкой лентой опоясывает тело, укрепляясь в толще мускулатуры. Плечо и бедро у земноводных располагается параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. Поэтому движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и, особенно к древним, вымершим формам.

В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего лишь одним позвонком. Наличие шейного позвонка, подвижно сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание и опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных на голове. Кроме того, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта.

Важнейшие изменения в строении черепа (рис. 16) в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги у рыб. Механизм жаберного дыхания связан не только с движениями жаберной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, — но и, так же как и подъязычная, к боковым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных аутостилия, т. е. верхняя челюсть (небно-квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой.

Аутостилия есть результат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими.

Действие механизма дыхания у земноводных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвижением квадратных костей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобретает свойственную земноводным широкую и плоскую форму.

В связи с развитием аутостилии и утратой жаберной крышки подъязычно-челюстная (подвесочная) кость у амфибий утрачивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она уменьшается в размерах, выходит из состава челюстного аппарата и превращается в слуховую косточку — столбик.

Таким образом, почти все характерные морфофизиологические особенности земноводных прямо или косвенно связаны с выходом их насушу, и служат приспособлением к новым условиям обитания.

Особенности биологии размножения земноводных.

Основные черты размножения зем­новодных определяются в значительной мере осо­бенностями строения их яиц, в большинстве слу­чаев требующих для развития водоемов. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.

У громадного большинства земноводных опло­дотворение наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и некоторым хвос­татым. У бесхвостых оно встречается крайне ред­ко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наруж­ное оплодотворение, происходит спаривание. Оно отсутствует лишь у некоторых примитивных хвос­татых с наружным оплодотворением. Подбор парт­неров для спаривания у травяной лягушки проис­ходит по сходным размерам. Ученые предполагают, что у этих земноводных существует тенденция к преимущественному спариванию особей, близких по возрасту. Самец бесхвостых земноводных креп­ко обхватывает самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей раз­личных систематических групп. Спаривание имеет большое значение для земноводных. Оно обеспечи­вает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при обхватывании клоаки самца и самки близки, сперма выделя­ется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц. Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держит самку очень крепко. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Одна­ко обычно самец быстро исправляет свою ошибку.

Земноводные с внутренним оплодотворением, как правило, копулятивных органов не имеют. Только у безногих выворачивающаяся клоака самцов служит копулятивным органом

У тритонов, как и у большинства других хвоста­тых, самцы откладывают студенистые комки — сперматофоры (рис. 17), содержащие семя. Они прикрепляются в воде к окружающим предметам или дну, а самка схватывает их краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление — сперматеку, и освобождающиеся из них сперматозоиды по мере надобности оплодотво­ряют постепенно движущиеся мимо яйца. У назем­ных хвостатых амфибий самец обхватывает самку и скручивается вокруг нее так, что их клоаки со­прикасаются и сперматофор переходит в клоаку самки. Как приспособление к более крепкому об­хватыванию у самцов лягушек на передних конеч­ностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют различную форму, расположение и цвет (рис. 18). Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и более тяжелым скелетом (рис.19,20)

В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брач­ный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойствен­но самкам. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки. Обладающие более мощным голосом самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких сопровождается развитием более мощной брюшной мускулатуры.