Лекция 13 мышечные ткани
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
Лекция №13 МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ. Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. Во всех сократительных элементах мышечных тканей функционирует актомиозиновый хемомеханический преобразователь. У части гистологических элементов мышечной ткaни в микроскоп видны сократительные единицы — саркомеры. Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечных тканей. Один из них — поперечнополосатая (скелетная и сердечная) и второй — гладкая. Сократительную функцию скелетной мышечной ткани (произвольная мускулатура) контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация). Непроизвольные мышцы (сердечная и гладкая) имеют вегетативную двигательную иннервацию, а также развитую систему гуморального контроля их сократительной активности. Для гладко мышечных клеток (ГМК) характерна выраженная физиологическая и репаративная регенерация. В составе же скелетных мышечных волокон присутствуют стволовые клетки (клетки-сателлиты), поэтому скелетная мышечная ткань потенциально способна к регенерации. В сердечной мышечной ткани стволовые клетки отсутствуют; по этой причине регенерация кардиомиоцитов невозможна. Мышечные клетки обычно называют мышечными волокнами, потому что они постоянно вытянуты в одном направлении. Сократимость у мышечных клеток достигла наибольшего развития: они состоят из сокращающихся элементов, называемых миофибриллами, расположенных вдоль оси длинной волокна и придающих ему продольную исчерченность. Это характерно для всех видов мышечной ткани. Миофибриллы некоторых типов мышечной ткани состоят из перемежающихся плотноуложенных темных и светлых полос. В результате волокно имеет поперечную исчерченность и называется поперечно-полосатым мышечным волокном. Классификация мышечных тканей проводится на основании строения ткани (гистологически): по наличию или отсутствию поперечной исчерченности, и на основании механизма сокращения - произвольного (как в скелетной мышце) или непроизвольного (гладкая или сердечная мышцы), т.е. по физиологическому признаку. Плазматическая мембрана мышечного волокна называется сарколеммой, и в зависимости от типа мышечной ткани она имеет различную степень развития. Цитоплазма клеток мышечной ткани называется саркоплазмой, во всех трех видах мышечной ткани цитоплазма состоит из сократительных белков - актина и миозина и богата митохондриями, содержащими ферменты для активного метаболизма и сократительных движений мышечного волокна. КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. (А) По гистологическому признаку: - Неисчерченная: Гладкая мышечная ткань - Исчерченная: Поперечно-полосатая мышечная ткань Сердечная мышца (Б) По физиологическому признаку: - Непроизвольная: Гладкая мышечная ткань Сердечная мышца - Произвольная: Поперечно-полосатая мышечная ткань СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ У человека более 600 скелетных мышц (около 40% массы тела). Скелетная мышечная ткань обеспечивает осознанные и осознаваемые произвольные движения тела и его частей. Основные гистологические элементы: скелетные мышечные волокна (функция сокращения), клетки-сателлиты. Клетки-сателлиты — резерв мышечной ткани скелетного типа. Они сохраняют способность к миогенной дифференцировке (миобласты → миотубы → мышечные волокна) в течение всей жизни, что обеспечивает увеличение массы мышечных волокон. Клетки-сателлиты также участвуют в репаративной регенерации скелетной мышечной ткани. В скелетной мышце постоянно происходит физиологическая регенерация — обновление мышечных волокон. При обновлении мышечных волокон клетки-сателлиты вступают в циклы пролиферации с последующей дифференцировкой в миобласты и их включением в состав предсуществующих мышечных волокон. Миогенный клеточный тип последовательно складывается из следующих гистологических элементов: клетки миотома (миграция) → миобласты митотические (пролиферация) → миобласты постмитотические (слияние) →мышечные трубочки (синтез сократительных белков, формирование саркомеров) → мышечные волокна (функция сокращения). Структурно-функциональная единица скелетной мышцы — симпласт — скелетное мышечное волокно, имеет форму протяжённого цилиндра с заострёнными концами. Этот цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре до 0,1 мм. Рис. Скелетная мышца состоит из поперечнополосатых мышечных волокон. Значительный объём волокон занимают миофибриллы. Расположение светлых и тёмных дисков в параллельных друг другу миофибриллах совпадает, что приводит к появлению поперечной исчерченности. Структурная единица миофибрилл — саркомер, сформированный из толстых и тонких нитей СТРОЕНИЕ ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ (СХЕМА). 1 - мышечное волокно. 2 - ядра миоцитов 3 - миофибриллы 4 - сарколемма 5 - эндомизий 6 - кровеносные капилляры 7 - сухожильное волокно 8 - вегетативный нерв 9 - соматический (двигательный) нерв 10 - двигательная концевая пластинка Термин оболочка волокна (сарколемма) относят к двум структурам: плазмолемма симпласта и его базальная мембрана. Между плазмолеммой и базальной мембраной расположены овальной формы ядра клеток-сателлитов. Палочковидной формы ядра мышечного волокна лежат в миоплазме (саркоплазма) под плазмолеммой. В саркоплазме симпласта расположены миофибриллы, депо Са 2+ — саркоплазматическая сеть, энергетические станции — митохондрии, включения (гранулы гликогена). От поверхности мышечного волокна к расширенным участкам саркоплазматического ретикулума направляются трубковидные впячивания сарколеммы — поперечные трубочки (Т-трубочки). Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой именуют эпимизий. Миофибриллы. Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) — изотропных и анизотропных: светлые (Isotropic, I-диски) и тёмные (Anisotropic, А-диски) диски. Разное светопреломление дисков определяется упорядоченным расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей; толстые нити находятся только в тёмных дисках, светлые диски не содержат толстых нитей. Каждый светлый диск пересекает Z линия Участок миофибриллы между соседними Z-линиями определяют как саркомер. Рис. Саркомер расслабленного (А) и сокращённого (Б) мышечного волокна. При сокращении тонкие нити движутся к центру саркомера, их свободные концы сходятся у М-линии. Вследствие этого уменьшается длина I-дисков и Н-зоны. Длина А-диска не изменяется Саркомер — структурно-функциональная единица миофибриллы, расположенная между соседними Z-линиями. Саркомер образуют расположенные параллельно друг другу тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити. I-диск содержит только тонкие нити. В середине I-диска проходит Z-линия. Один конец тонкой нити прикреплён к Z-линии, а другой конец направлен к середине саркомера. Толстые нити занимают центральную часть саркомера — А-диск. Тонкие нити частично входят между толстыми. Содержащий только толстые нити участок саркомера — Н-зона. В середине Н-зоны проходит М- линия. I-диск входит в состав двух саркомеров. Следовательно, каждый саркомер содержит один А-диск (тёмный) и две половины I-диска (светлого), формула саркомера — 1/2 I + A + ½ I. Толстая нить. Каждая миозиновая нить состоит из 300-400 молекул миозина и С- белка.Молекулы миозина способны к самосборке и формируют веретенообразный агрегат диаметром 15 нм и длиной 1,5 мкм. Фибриллярные хвосты молекул образуют стержень толстой нити, головки миозина расположены спиралями и выступают над поверхностью толстой нити Тонкая нить состоит из актина, тропомиозина и тропонинов. Тонкая нить — две спирально скрученные нити F-актина. В канавках спиральной цепочки залегает двойная спираль тропомиозина, вдоль которой располагаются молекулы тропонина Саркоплазматическая сеть. Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяющимися по её длине (точнее, по длине саркомера) элементами саркоплазматического ретикулума — анастомозирующими мембранными трубочками, заканчивающимися терминальными цистернами (рис. 7-5). На границе между дисками А и I две терминальные цистерны соседних повторов контактируют с Т-трубочками (триады). Саркоплазмати-ческий ретикулум — модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняющая функцию депо кальция. Са 2+ -транспортирующие АТФазы саркоплазматического ретикулума откачиваютионы кальция из саркоплазмы. Са 2+ - связывающий белок кальсеквестрин находится внутри саркоплазматической сети. Кальциевые каналы, образованные рецепторами рианодина, высвобождаютСа 2+ из депо в саркоплазму. Рис. Фрагмент скелетного мышечного волокна. Цистерны саркоплазматического ретикулума окружают каждую миофибриллу. Т-трубочки подходят к миофибриллам на уровне границы между тёмными и светлыми дисками и вместе с терминальными цистернами саркоплазматического ретикулума образуют триады. Между миофибриллами залегают митохондрии Модель скользящих нитей была предложена Хью Хаксли. Скольжение тонких нитей относительно толстых обеспечивает чередование рабочих циклов. Каждый цикл имеет несколько стадий. (1) Головка миозина, несущая продукты гидролиза АТФ (АДФ + Р.), прикрепляется к миозинсвязывающим участкам актиновой нити. (2) Головка миозина изменяет конформацию; за счёт шарнирного участка в области шейки миозина происходит гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера. (3) Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина. Последующий гидролиз АТФ восстанавливает конформацию молекулы миозина, и она оказывается готовой вступить в новый цикл. 7. Укорочение саркомера и сокращение мышечного волокна. Головка миозина совершает около пяти циклов в секунду. Когда одни головки миозина толстой нити производят тянущее усилие, другие в это время свободны и готовы вступить в очередной цикл. Следующие друг за другом гребковые движения стягивают тонкие нити к центру саркомера. Скользящие тонкие нити тянут за собой Z-линии, вызывая сокращение саркомера (рис. 7-8). Поскольку в процесс сокращения практически одномоментно вовлечены все саркомеры мышечного волокна, происходит его укорочение. 8. Расслабление. Са 24 -АТФаза саркоплазматического ретикулума закачивает Са 2+ из саркоплазмы в цистерны ретикулума, где Са 2+ связывается с кальсеквестрином. При низкой саркоплазматической концентрации Са 2+ тропомиозин закрывает миозинсвязыва- ющие участки и препятствует их взаимодействию с миозином. После смерти, когда содержание АТФ в мышечных волокнах снижается вследствие прекращения её синтеза, головки миозина оказываются устойчиво прикреплёнными к тонкой нити. Это состояние трупного окоченения (rigor mortis) продолжается, пока не наступит аутолиз, после чего мышцы можно растянуть. 9. Энергетические потребности. Мышечное сокращение требует значительных энергетических затрат. Основной источник энергии — гидролиз макроэрга АТФ. а. Митохондрии мышечного волокна имеют удлинённую форму и располагаются в миоп- лазме параллельно миофибриллам. В митохондриях происходят процессы цикла трикар- боновых кислот и окислительного фосфорилирования, что приводит к генерации АТФ. Рис. Цикл скольжения тонких нитей относительно толстых. Тяжёлый меромиозин лежит на поверхности толстой нити (1). Благодаря шарнирному участку между тяжёлым и лёгким меромиозином, несущая АДФ и Р | головка миозина прикрепляется к актину (2), происходит поворот головки миозина с одновременным растягиванием эластического компонента S 2 (3). Из головки освобождаются АДФ и Р., а последующая ретракция эластического компонента S, вызывает тянущее усилие (4). Затем к головке миозина присоединяется новая молекула АТФ, что приводит к отделению головки миозина от молекулы актина. Гидролиз АТФ возвращает молекулу миозина в исходное положение (5) Классификации типов мышечных волокон и скелетных мышц. Скелетные мышцы и образующие их мышечные волокна различаются по множеству параметров: скорости сокращения, утомляемости, диаметру, цвету и т.д. Например, цвет мышцы может быть обусловлен рядом причин: количеством митохондрий, содержанием миоглобина, плотностью кровеносных капилляров. Традиционно выделяют красные и белые, а также медленные и быстрые мышцы и волокна. Другими словами, существует множество классификаций мышц и мышечных волокон. Каждая мышца — гетерогенная популяция разных типов мышечных волокон. Тип мышцы определяют, исходя из преобладания в ней конкретного типа мышечных волокон. Критерии классификации. На практике важны следующие классифицирущие критерии типов мышечных волокон: характер сокращения (а), скорость сокращения (б), тип окислительного обмена (в). а. Фазные и тонические. Мышечные волокна подразделяют на фазные, осуществляющие энергичные сокращения, и тонические, специализирующиеся на поддержании статического напряжения, или тонуса. Произвольная мускулатура человека практически полностью состоит из фазных мышечных волокон, генерирующих потенциалы действия. В ответ на нервную стимуляцию они отвечают быстрым сокращением. Тонические мышечные волокна встречаются лишь в наружных ушных и наружных глазных мышцах. Тонические мышечные волокна имеют более низкий потенциал покоя (от -50 до -70 мВ). Степень деполяризации мембраны зависит от частоты стимуляции, поэтому лишь повторные нервные стимулы вызывают сокращение тонических волокон. Тонические мышечные волокна имеют полинейронную иннервацию. б. Быстрые и медленные. Скорость сокращения мышечного волокна определяется типом миозина. Изоформа миозина, обеспечивающая высокую скорость сокращения, — быстрый миозин (в частности, характерна высокая активность АТФазы), изоформа миозина с меньшей скоростью сокращения — медленный миозин (в частности, характерна меньшая активность АТФазы). Следовательно, активность АТФазы миозина отражает скоростные характеристики скелетной мышцы. Мышечные волокна, имеющие высокую активность АТФазы, — быстросокращающиеся волокна (быстрые волокна), для медленносокращающихся волокон (медленные волокна) характерна низкая АТФазная активность. в. Окислительные и гликолитические. Мышечные волокна используют окислительный либо гликолитический путь образования АТФ. В ходе аэробного окисления из одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ и конечные продукты метаболизма — вода и углекислый газ (этим типом обмена характеризуются красные волокна). При анаэробном типе метаболизма из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы АТФ, а также молочная кислота (этим типом обмена характеризуются белые волокна). (1) Окислительные, или красные, мышечные волокна небольшого диаметра, окружены массой капилляров, содержат много миоглобина. Их многочисленные митохондрии имеют высокой уровень активности окислительных ферментов (например, СДГ). (2) Гликолитические, или белые, мышечные волокна имеют больший диаметр, в саркоплазме содержится значительное количество гликогена, митохондрии немногочисленны. Для них характерны низкая активность окислительных ферментов и высокая активность гликолитических ферментов. В белых мышечных волокнах молочная кислота выводится в межклеточное пространство, тогда как в красных мышечных волокнах молочная кислота служит субстратом для дальнейшего окисления, в результате которого образуется ещё 36 молекул АТФ. Плотность капиллярной сети вокруг мышечных волокон, количество митохондрий, а также активность окислительных и гликолитических ферментов коррелируют со степенью утомления волокна. Белые гликолитические волокна имеют высокую скорость сокращения и относятся к быстроутомляемым. Среди красных волокон по скорости сокращения и утомляемости выделено два подтипа: быстрые неутомляемые и медленные неутомляемые волокна. На практике результаты типирования мышечных волокон комбинируют. Различают три типа мышечных волокон: быстросокращающиеся красные, быстросокращающиеся белые и медленносокращающиеся промежуточные. В зависимости от преобладания в мышцах конкретного типа мышечных волокон скелетные мышцы относят к «красным» и «белым» либо «быстрым» и «медленным». Таким образом, каждая мышца уникальна по спектру входящих в её состав типов мышечных волокон. Этот спектр генетически детерминирован (отсюда практика типирования мышечных волокон при отборе спортсменов-бегунов — спринтеров и стайеров). Типы мышечных волокон и их свойства Типы мышечных волокон Миозин Митохондрии Содержание миоглобина Утомляемость Содержание гликогена быстрые красные быстрый много ↑ Медленно утомляемые ↑ быстрые белые быстрый немного ↓ Быстро утомляемые ↑ медленные промежуточные медленный много ↑ Медленно утомляемые ↓ СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Поперечнополосатая мышечная ткань сердечного типа входит в состав мышечной стенки сердца (миокард). Основной гистологический элемент — кардиомиоцит. Кардиомиоциты присутствуют также в проксимальной части аорты и верхней полой вены. Кардиомиоциты расположены между элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей многочисленные кровеносные капилляры бассейна венечных сосудов и терминальные ветвления двигательных аксонов нервных клеток вегетативного отдела нервной системы. Каждый миоцит имеет сарколемму (базальная мембрана + плазмолемма). Различают рабочие, атипичные и секреторные кардиомиоциты. СХЕМА СТРУКТУРЫ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ 1. мышечные волокна 2. ядро 3. миофибриллы 4. сарколемма 5. вставочный диск 6. эндомизий 7. капилляры 8. вегетативные нервные волокна ЭНДОКАРД И МИОКАРД. СЕРДЦЕ ЧЕЛОВЕКА 1 - эндокард а) эндотелиальные клетки в) ядра соединительнотканных и гладкомышечных клеток 2 - аномальные кардиомиоциты (волокна Пуркинье) 3 - обычные кардиомиоциты с) вставочные диски 4 - кровеносные капилляры 1. Рабочие кардиомиоциты — морфофункциональные единицы сердечной мышечной ткани — имеют цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром около 15 мкм. Клетки содержат миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны и трубочки саркоплазматического ретикулума (депо Са 2+ ), центрально расположенные одно или два ядра. Рабочие кардиомиоциты при помощи межклеточных контактов (вставочные диски) объединены в так называемыесердечные мышечные волокна — функциональный синцитий (совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца). Рис. Рабочий кардиомиоцит — удлинённой формы клетка. Ядро расположено центрально, вблизи ядра находятся комплекс Гольджи и гранулы гликогена. Между миофибриллами лежат многочисленные митохондрии. Вставочные диски (на врезке) служат для скрепления кардиомиоцитов и синхронизации их сокращения Вставочные диски. На концах контактирующих кардиомиоцитов имеются интердигитации (пальцевидные выпячивания и углубления). Вырост одной клетки плотно входит в углубление другой. На конце такого выступа (поперечный участок вста- вочного диска) сконцентрированы контакты двух типов: десмосомы и промежуточные. На боковой поверхности выступа (продольный участок вставочного диска) имеется множество щелевых контактов (nexus, нексус). 2. Атипичные кардиомиоциты. Этот устаревший термин относится к миоцитам, формирующим проводящую систему сердца. Среди них различают водители ритма и проводящие миоциты. а. Водители ритма (пейсмейкерные клетки, пейсмейкеры) — совокупность спе- циализированных кардиомиоцитов в виде тонких волокон, окружённых рыхлой соеди- нительной тканью. По сравнению с рабочими кардиомиоцитами они имеют меньшие размеры. В саркоплазме содержится сравнительно мало гликогена и небольшое коли- чество миофибрилл, лежащих в основном по периферии клеток. Эти клетки имеют богатую васкуляризацию и двигательную вегетативную иннервацию. Так, в синусно- предсердном узле доля соединительнотканных элементов (включая кровеносные ка- пилляры) в 1,5-3 раза, а нервных элементов (нейроны и двигательные нервные окончания) в 2,5-5 раз выше, чем в рабочем миокарде правого предсердия. Главное свойство водителей ритма — спонтанная деполяризация плазматической мембраны. При достижении критического значения возникает потенциал действия, распространяющийся по волокнам проводящей системы сердца и достигающий рабочих кардиомиоцитов. Главный водитель ритма — клетки синусно-предсердного узла — генерирует ритм 60- 90 импульсов в минуту. Нормально активность других водителей ритма подавлена. б. Проводящие кардиомиоциты — специализированные клетки, выполняющие функцию проведения возбуждения от водителей ритма. Эти клетки образуют длинные волокна. (1) Пучок Гиса. Кардиомиоциты этого пучка проводят возбуждение от водителей ритма к волокнам Пуркинье, содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиральный ход; мелкие митохондрии и небольшое количество гликогена. Проводящие кардиомиоциты пучка Гиса входят также в состав синусно-предсердного и предсердно- желудочкового узлов. (2) Волокна Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты волокон Пуркинье — самые крупные клетки миокарда. В них содержатся редкая неупорядоченная сеть миофибрилл, многочисленные мелкие митохондрии, большое количество гликогена. Кардиомиоциты волокон Пуркинье не имеют Т-трубочек и не образуют вставочных дисков. Они связаны при помощи десмосом и щелевых контактов. Последние занимают значительную площадь контактирующих клеток, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса по волокнам Пуркинье. Рис. Атипичные кардиомиоциты. А — водитель ритма синусно-предсердного узла; Б — проводящий кардиомиоцит пучка Гиса 3. Секреторные кардиомиоциты. В части кардиомиоцитов предсердий (особенно правого) у полюсов ядер располагаются хорошо выраженный комплекс Гольджи и секреторные гранулы, содержащие атриопептин — гормон, регулирующий АД. Миобласты в миокарде отсутствуют. По этой причине на месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец со всеми вытекающими отсюда неблагоприятными последствиями (сердечная недостаточность) для проводящей и сократительной функций миокарда, а также для состояния кровотока. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Основной гистологический элемент гладкомышечной ткани — гладкомышечная клетка (ГМК), способная к гипертрофии и регенерации, а также к синтезу и секреции молекул межклеточного матрикса. ГМК в составе гладких мышц формируют мышечную стенку полых и трубчатых органов, контролируя их моторику и величину просвета. Регуляцию сократительной активности ГМК осуществляют двигательная вегетативная иннервация и множество гуморальных факторов. В ГМК отсутствует поперечная исчерченность, т.к. миофиламенты — тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити — не образуют миофибрилл. 1- миоцит 2- ядро 3- миофиламенты 4- сарколемма 5- эндомизий Гладкомышечная клетка. Морфофункциональная единица гладкой мышечной ткани — ГМК. Заострёнными концами ГМК вклиниваются между соседними клетками и образуют мышечные пучки, в свою очередь формирующие слои гладкой мускулатуры. В волокнистой соединительной ткани между миоцитами и мышечными пучками проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Встречаются и единичные ГМК, например, в субэндотелиальном слое сосудов. Их форма — вытянутая веретеновидная, часто отростчатая. Длина ГМК от 20 мкм до 1 мм. Овальное ядро локализовано центрально. В саркоплазме у полюсов ядра расположены хорошо выраженный комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии, свободные рибосомы, саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты ориентированы вдоль продольной оси клетки. Базальная мембрана, окружающая ГМК, содержит протеогликаны, коллаген типа III и V. Сократительный аппарат. Стабильные актиновые нити ориентированы преимущественно по продольной оси ГМК и прикрепляются к плотным тельцам. Сборку толстых (миозиновых) нитей и взаимодействие актиновых и миозиновых нитей активируют ионы кальция, поступающие из депо Са 2+ . Непременные компоненты сократительного аппарата — кальмодулин (Са 2+ -связывающий белок), киназа и фосфатаза лёгкой цепи гладкомышечного миозина. В ГМК, как и в других мышечных тканях, работаетактомиозиновый хемомеханический преобразователь, но АТФазная активность миозина в гладкомышечной ткани приблизительно на порядок ниже активности АТФазы миозина поперечнополосатой мышцы. Медленное образование и разрушение актин-миозиновых мостиков требуют меньшего количества АТФ. Отсюда, а также из факта лабильности миозиновых нитей (их постоянная сборка и разборка при сокращении и расслаблении соответственно) вытекает важное обстоятельство — в ГМК медленно развивается и длительно поддерживается сокращение. При поступлении сигнала к ГМК (через рецепторы плазмолеммы и щелевые контакты) сокращение ГМК запускаютионы кальция, поступающие из кальциевых депо. Рис. Гладкомышечвые клетки. Центральное положение в ГМК занимает крупное ядро. У полюсов ядра находятся митохондрии, эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи. Актиновые миофиламенты, ориентированные вдоль продольной оси клетки, прикреплены к плотным тельцам. Миоциты формируют между собой щелевые контакты Типы миоцитов. В основе классификации ГМК находятся различия в их происхождении, функциональных и биохимических свойствах. 1. Висцеральные ГМК происходят из мезенхимных клеток спланхнической мезодермы и присутствуют в стенке полых органов пищеварительной, дыхательной, выделительной и половой систем. Многочисленные щелевые контакты компенсируют сравнительно бедную иннервацию висцеральных ГМК, обеспечивая вовлечение всех ГМК в процесс сокращения. Сокращение ГМК медленное, волнообразное. Промежуточные филаменты образованы десмином и виментином. 2. ГМК кровеносных сосудов развиваются из мезенхимы кровяных островков. Сокращение ГМК сосудистой стенки опосредуют иннервация и гуморальные факторы. Промежуточные филаменты содержат как десмин, так и виментин. 3. ГМК радужной оболочки имеют нейроэктодермальное происхождение. Они формируют мышцы, расширяющие и суживающие зрачок. Мышцы получают вегетативную иннервацию. Двигательные нервные окончания подходят к каждой ГМК. Мышца, расширяющая зрачок, получает симпатическую иннервацию из пещеристого сплетения, волокна которого транзитом проходят через ресничный ганглий. Мышца, суживающая зрачок, иннервирована постганглионарными парасимпатическими нейронами ресничного ганглия. На этих нейронах оканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна, проходящие в составе глазодвигательного нерва. 4. По функциональным свойствам различают тонические и фазные ГМК. Агонист в тонических ГМК вызывает постепенную деполяризацию мембраны (ГМК пищеварительного тракта). Фазные ГМК (vas deferens) генерируют потенциал действия и имеют относительно быстрые скоростные характеристики |