Лекция 5. Лекция 5 (1). Лекция 5 Задание Прочитайте лекцию, законспектируйте основные положения
 Скачать 364 Kb.
|
|
Лекция №5 Задание: Прочитайте лекцию, законспектируйте основные положения. Направьте конспекты на адрес busmit@mail.ru Теория островной биогеографии и особо охраняемые природные территории Теория островной биогеографии родилась относительно недавно, Ее основоположниками считаются американские ученые Р. Мак-Артур и Е. Уилсон, изучавшие характер фауны и флоры на островах различного типа (разного происхождения, возраста, площади, степени изолированности и др.). При этом остров как изолированная экосистема представляет очень удобную для изучения модель эволюции территории - с момента появления на поверхности океана или отделения от материка и вплоть до настоящего времени. В то же время во многих районах мира ООПТ сегодня также напоминают острова, со всех сторон окруженные природно-антропогенными ландшафтами. По мере хозяйственного освоения территорий, прилегающих к ООПТ, их островная обособленность усиливается, что сказывается на протекающих в них процессах, биоразнообразии и др. Это позволило экстраполировать некоторые положения островной биогеографии на теорию и практику организации ООПТ. Изменение характера островной биоты вследствие изолированности происходит под влиянием эффекта инсуляризации (от лат. insula - остров) и приводит к ряду следствий: обеднению состава флоры и фауны, возрастанию плотности населения отдельных видов, увеличению размеров их экологических ниш, потере со временем видового разнообразия и т. п. В приложении к ООПТ это может рассматриваться как частный случай закона растворения системы в чуждой среде,: "...индивидуальная система, работающая в... среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде". Изучение природы резерватов показало, что основные положения островной биогеографии хорошо проявляются и в пределах изолированных ООПТ, в частности, число местных видов сокращается, прежде всего за счет крупных позвоночных животных, но возрастает количество вселяющихся видов. Растет численность адвентивных растений при параллельном обеднении аборигенной флоры, происходит ограничение расселения видов. Наблюдается сокращение числа хищников, возрастает межвидовая конкуренция, резко увеличивается плотность населения наиболее конкурентноспособных видов и др. Некоторые положения, важные при организации ООПТ, требуют более детального комментария. Связь между числом видов и площадью ООПТ. Установлено, что между видовым разнообразием и площадью острова существует зависимость, выражаемая формулой: S = c·Az, где S - число видов, А - площадь острова, с и z - константы. При этом масштабный множитель с уравнения варьирует в зависимости от единиц измерения и от таксономической принадлежности изучаемой группы видов. Параметр z варьирует довольно слабо в пределах от 0,16 до 0,25 (чаще всего - 0,20). Графически подобная зависимость выражается кривой, которая вначале круто идет вверх, а затем выполаживается почти параллельно оси абсцисс, так что дальнейшее увеличение площади не дает адекватного прироста числа видов (рис. 1).  Рис. 1. Зависимость между числом видов и площадью Точка перегиба соответствует площади резервата, оптимальной для сохранения биоразнообразия. В тундре и бореальных лесах рост числа видов с увеличением площади быстро замедляется, а в тропических лесах минимум-ареал достигается на огромных площадях. "Фаунистический коллапс". Необходимо учитывать, что даже в крупных ООПТ с экологически полноценными границами сохранение стабильных и богатых видами экосистем в течение длительного времени, вряд ли осуществимо, так как будет действовать эффект инсуляризации. Скорость вымирания видов при этом прямо зависит от размеров территории. "Даже в крупных резерватах площадью в несколько тысяч квадратных километров фауна млекопитающих почти немедленно после изоляции начнет терять существенное число видов. Эти потери составят почти половину начального числа видов через несколько сотен лет и три четверти - через тысячу лет". Чем меньше площадь ООПТ и чем больше степень изолированности, тем интенсивнее идет так называемый "фаунистический коллапс". При решении этой проблемы необходимо сопряженное решение двух ключевых вопросов. Первый из них - о минимальной численности жизнеспособных популяций, где основное значение для сохранения имеет проблема генетического разнообразия. В ООПТ небольшого размера, занимающих островное положение, небольшие изолированные популяции животных не обладают необходимой генетической изменчивостью. При резких изменениях условий существования они не способны адекватно к ним приспосабливаться, и у такой популяции шансы на исчезновение достаточно велики. Кроме того, в маленьких изолированных популяциях возникает опасность инбридинга, т.е. скрещивания близкородственных особей, что приводит к генетической однородности и делает популяции более чувствительными к меняющимся условиям среды. Для оценки вероятности вымирания популяции из-за генетических изменений обычно используются два критерия: эффективная численность популяции и продолжительность ее существования. Установлено, что для кратковременного существования популяции млекопитающих (в пределах 100 лет) достаточна эффективная численность в 50 особей, а для более продолжительного сохранения (несколько сотен лет) она должна быть примерно в 10 раз больше, что обеспечит адаптивные процессы в популяции. Второй вопрос, требующий решения - минимальная площадь ООПТ. В данном случае исходят из представления о том, что территория, занимаемая популяцией крупных хищников, должна быть достаточна для остальных видов, здесь обитающих. Поэтому при установлении минимальной величины ООПТ ориентируются на площадь, необходимую для существования минимальной численности жизнеспособной популяции крупных хищников. Однако возможность выделения территории для популяции крупных хищников из расчета 500 особей пока остается в сфере теории или каких-то исключительных условий. Так, расчеты для Йеллоустоунского национального парка показывают, что для сохранения в течение длительного времени популяции из 50-90 медведей гризли площадь национального парка должна быть увеличена с нынешних 6 тыс. км2 до 10-13,5 тыс. км2, а популяция из 500 животных потребует более 122 тыс. км2. Заповедная территория для охраны белого медведя заняла бы весь Северный Ледовитый океан и его побережье, так как этот зверь имеет огромные индивидуальные участки. Один из способов минимизации эффекта "фаунистического коллапса" - уменьшение эффекта изолированности путем снижения антропогенных нагрузок в окружающих ООПТ ландшафтах, организация экологических коридоров и создание буферных зон вокруг резерватов. Оптимальная площадь буферной зоны вычисляется по формуле:  ,где Z- константа, А1 и А2 - площади резервата и буферной зоны соответственно. При Z, равном 0,25, оптимальная площадь буферной зоны в 2,16 раза больше площади самой ООПТ. Если заповедник имеет форму круга с радиусом R, то буферная зона должна иметь форму охватывающего его кольца с внешним радиусом R = 1,78 R1. При ломаной границе ООПТ оптимальная величина буферной зоны вычисляется по координатам вершин многоугольника, аппроксимирующего границу резервата. Архипелаг или остров? Одна из самых острых дискуссий в островной биогеографии и организации ООПТ разгорелась вокруг вопроса, какой резерват предпочтительнее (при прочих равных условиях) - один крупный "остров" или несколько мелких ООПТ ("архипелаг"), занимающих такую же площадь. Однозначного ответа на этот вопрос нет, т.к. каждый из вариантов имеет свои плюсы и минусы. В крупном резервате могут потеряться узколокальные виды, живущие за пределами ООПТ, в малом - часть видов может быть не охвачена из-за фрагментарности местообитаний. Большой резерват более устойчив к внешним воздействиям, малые - в ряде случаев могут обеспечивать суммарно большее разнообразие и т.д. Эта задача чаще всего решается не с биолого-географических, а с социально-экономических позиций. Большинство ученых сходятся во мнении, что величину ООПТ нужно по возможности максимизировать, т.к. для сохранения целостных природных комплексов со всеми взаимосвязями необходима достаточно большая площадь; кроме того, крупные ООПТ лучше создают буферный эффект. Основной минус небольших по площади ООПТ — недостаточная устойчивость к природным и антропогенным факторам. Чем меньше резерват, тем выше темпы его старения. Однако это не означает, что небольшие ООПТ не представляют интереса для охраны природы. Нередко возникают ситуации, полностью исключающие организацию крупного резервата. В этом случае такие ООПТ способны выполнять ряд специфических задач: сохранять уникальные местообитания; сохранять виды, требующие для своего выживания небольших территорий; обеспечивать экологические связи между крупными ООПТ; иметь образовательное и познавательное значение. В определенных условиях несколько мелких резерватов, равных по суммарной площади одному крупному, способны сохранять такое же (или большее) число видов, но в течение более короткого времени. В то же время при организации "архипелага" ООПТ необходимо решение ряда дополнительных задач по оптимизации его деятельности. Среди них особенно важно взаимное расположение отдельных ООПТ, обеспечивающее возможность свободного обмена животными между ними, оптимальное "вписывание" ООПТ в географическое пространство с учетом вещественно-энергетических потоков, выбор оптимального числа составляющих "архипелаг" ООПТ и др. Форма и характер границ ООПТ. Структуру ООПТ для решения некоторых природоохранных задач можно оптимизировать, используя ряд геометрических принципов. Теоретически оптимальной должна быть конфигурация, способная при наименьшей площади обеспечить репрезентативность природных комплексов, сохранить биоразнообразие и поддерживать необходимую устойчивость. Наиболее подходящей является форма круга, из всех геометрических фигур одинаковой площади имеющая наименьший периметр. Это сокращает протяженность границ ООПТ и тем самым снижает число точек соприкосновения с прилегающими природно-антропогенными ландшафтами. Кроме того, форма круга минимизирует расстояние при перемещениях внутри ООПТ, что важно для иммиграции видов. Иными словами, о степени оптимальности формы ООПТ можно судить путем сравнения ее с кругом. Для этого используется формула:  ,где D - индекс формы участка; Р - периметр, км; А — площадь, км2, π - 3,14. Расчеты показывают, что при круглой форме индекс D равен единице, прямоугольной - 1,2, в случае удлиненного прямоугольника — примерно 1,6, при ленточной форме - около 2, а при форме с большой протяженностью границ эта величина возрастает в несколько раз. При использовании индекса формы ООПТ уходят на второй план такие важные структурные характеристики резервата, как протяженность границ (периметр) и величина площади. В результате может оказаться, что ООПТ имеют одинаковые индексы формы при огромной разнице площадей. Поэтому наряду с индексом формы необходимо дополнительно рассчитывать отношение длины границ ООПТ к площади (Р/А) и обратное отношение (А/Р). Первый критерий используется для оценки экологической проницаемости границ ООПТ. Чем выше полученное значение Р/А, тем более "прозрачны" ее границы. Например, для Алтайского заповедника отношение Р/А равно 0,08, а для одного из небольших участков Центрально-Черноземного заповедника - 3,26. Это однозначно свидетельствует о значительно большей уязвимости второго заповедника и высокой проницаемости его границ по сравнению с первым. Второй показатель А/Р отражает степень экологической оптимальности территории и, соответственно, природоохранной ценности ООПТ. Чем выше показатель А/Р, тем более высокое место занимает ООПТ в иерархическом ряду резерватов (при прочих равных условиях). Если отношение А/Р выражается небольшими значениями (например, при сильно вытянутой извилистой форме ООПТ оно меньше 5), то среднее расстояние от любой внутренней точки до границы ООПТ невелико, следовательно, природные комплексы неустойчивы к внешним воздействиям, а сохраняемая биота в значительной степени подвержена воздействию разных случайностей. По мере увеличения отношения А/Р охраняемые природные комплексы становятся более устойчивыми, т. к. среднее расстояние от любой точки до границы ООПТ возрастает и его экологическая ценность повышается. Таковы основные положения теории островной биогеографии, связанные с организацией ООПТ. Вместе с тем возможности их практического применения остаются дискуссионными. Некоторые авторы считают теорию островной биогеографии методологической основой всего заповедного дела. Другие ученые отмечают, что теория островной биогеографии имеет сравнительно небольшое практическое значение для использования в целях природоустройства и представляет скорее отвлеченную академическую теорию. Отметим, что на практике важно обеспечить разнообразие характерных местообитаний, наличие необходимого числа природных территориальных комплексов, что будет способствовать наибольшему охвату сохраняемых видов. |