Все лекции по гистологии. Лекция цитология. Ядро. Репродукция клеток Структурные элементы интерфазного ядра Жизненный цикл клетки
 Скачать 436.57 Kb.
|
ЛЕКЦИЯ 3. Цитология. Ядро. Репродукция клетокСтруктурные элементы интерфазного ядра Жизненный цикл клетки Репродукция клеток Реакция клеток на внешнюю среду В организме человека содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки. В подавляющем большинстве клеток содержится одно ядро, но встречаются двуядерные и даже многоядерные клетки. Форма ядра в большинстве клеток круглая (сферическая) или овальная. В некоторых клетках ядра имеют вытянутую или палочковидную форму. В зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты (сегментоядерные лейкоциты). Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу. 1. Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются. Классификация структурных элементов интерфазного ядра: хроматин; ядрышко; кариоплазма; кариолемма. Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20—25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина: эухроматин — рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями; гетерохроматин — компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями. При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества. По химическому строению хроматин состоит из: дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %; белков около 60 %; рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %. Ядерные белки представлены формами: щелочными или гистоновыми белками80—85 %; кислыми белками15—20%. Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже. Ядрышко — сферическое образование (1—5 мкм в диаметре) хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4-х и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом — ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом. Микроскопически в ядрышке различают: фибриллярный компонент — локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП); гранулярный компонент — локализуется в периферической части ядрышка и представляет скопление субъединиц рибосом. В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко. Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы. Кариолемма (нуклеолемма) — ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина. Кариолемма состоит из двух билипидных мембран — внешней и внутренней ядерной мембраны, разделенных перинуклеарным пространством, шириной от 25 до 100 нм. В кариолемме имеются поры, диаметром 80—90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрыт особым структурным образованием — комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонента. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют. На наружной ядерной мембране могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в канальцы эндоплазматической сети. Функции ядер соматических клеток: хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК; репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальныхрепаративных ферментов; редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы; передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза; реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтезаинформационной, рибосомальной и транспортной РНК. Функции ядер половых клеток: хранение генетической информации; передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток. 2. Клеточный, или жизненный, цикл клетки — это время существования клетки от деления до следующего деления,или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен. В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах: часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие); редко делящиеся клетки (клетки печени — гепатоциты); неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие). Жизненный цикл у этих клеточных типов различен. Жизненный цикл у часто делящихся клеток — это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода: митоз или период деления; интерфаза — промежуток жизни клетки между двумя делениями. 3. Способы размножения (репродукции) клеток Различают два основных способа размножения клеток: митоз (кариокенез) — непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам; мейоз или редукционное деление — характерно только для половых клеток. В литературе нередко описывают третий способ деления клеток — амитоз или прямое деление клеток, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной. Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки. Возможен четвертый тип репродукции клетки — эндорепродукция, характеризуется увеличением объема клетки, увеличением количеством ДНК в хромосомах, увеличивается количество функциональных органелл. Клетка является гипертрофированной, но к увеличению числа клеток эндорепродукция не приводит, а лишь повышается функциональная активность клеток. Она наблюдается в клетках печенигепатоцитах, в эпителии мочевого пузыря. Отмеченные выше два основных периода в жизненном цикле часто делящихся клеток (митоз и интерфаза) в свою очередь подразделяются на фазы или периоды. Митоз подразделяется на 4 фазы: профаза; метофаза; анафаза; телофаза. В каждой фазе происходят определенные структурные преобразования. Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре происходит: конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы на отдельные пузырьки. В цитоплазме отмечается редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки, формирование из микротрубочек веретена деления, репродукция зернистой эндоплазматической сети, а также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом. В метафазе происходит образование метафазной пластинки, или материнской звезды, неполное обособление сестринских хроматид друг от друга. Анафаза характеризуется полным обособлением (расхождением) хроматид и образованием двух равноценных диплоидных наборов хромосом, расхождением хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождением самих полюсов. Телофаза характеризуется деконденсацией хромосом каждого хромосомного набора, формированием из пузырьков ядерной оболочки, цитотомиейперетяжкой двуядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки, появлением ядрышка в ядрах дочерних клеток. Интерфаза подразделяется на 3 периода: J1, или пресинтетический; S, или синтетический; J2, или постсинтетический. Каждый период характеризуется прежде всего некоторыми функциональными особенностями. В J1 (пресинтетическом) периоде происходит: усиленное формирование синтетического аппарата клетки — увеличение числа рибосом, а также количества различных видов РНК (информационной, рибосомальной, транспортных); усиление синтеза белков, необходимых для роста клетки; подготовка клетки к синтетическому периоду — синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК. Для S-периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки. J2-период (постсинтетический, или премитотический) характеризуется усиленным синтезом информационной РНК, а также усиленным синтезом всех клеточных белков, но особенно белков-тубулинов, необходимых для последующего (в профазе митоза) формирования митотического веретена деления. Описанные закономерности жизненного цикла характерны прежде всего для часто делящихся клеток. Однако клетки некоторых тканей (например, клетки печеночной ткани — гепатоциты), по выходе из митоза, вступают в так называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные функции в течении многих лет, не вступая в S-период. Однако при определенных обстоятельствах (при поражении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл, то есть в S-период, синтезируют ДНК, а затем митотически делятся. Такие клетки относятся к редко делящимся клеткам, и их жизненный цикл подразделяется на митоз, J0-период, S-период, J2-период. Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроциты центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде, в дальнейшем не делятся. Жизненный цикл таких неделящихся клеток состоит из следующих периодов: митоза, роста, длительного функционирования, старения, смерти. Однако на протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в разнообразные структурные компоненты клеток, постепенно заменяются новыми, а следовательно такие клетки постепенно обновляются. Вместе с тем на протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток постепенно накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, который рассматривается как пигмент старения. Кроме рассмотренных двух основных способов размножения (репродукции) клеток различают еще третий способ — эндорепродукцию, который, хотя и не приводит к увеличению числа клеток, однако приводит к увеличению числа работающих структур и увеличению функциональной способности клетки. Именно поэтому он и называется эндорепродукцией. Этот способ характеризуется тем, что после митоза новообразованные клетки вступают как обычно в J1-период, затем и в S-период. Однако после удвоения ДНК такие клетки не вступают в J2-период и в митоз. В результате количество ДНК оказывается вдвое увеличенным 4н, 4с и такие клетки называются полиплоидными. Полиплоидные клетки могут снова вступать в S-период и снова увеличивать свою плоидность (8н, 8с; 16н, 16с и так далее). В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, то есть такие клетки являются гипертрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией и такие клетки становятся двуядерными. Таким образом, при эндорепродукции увеличения числа клеток не происходит, но увеличивается количество ДНК, число органелл, а следовательно увеличивается и функциональная способность полиплоидной клетки. Способностью к эндопродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндопродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (в старости 80 % гепатоцитов у человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы, эпителия мочевого пузыря. 4. Реакция клеток на внешние воздействия Описанная морфология клеток не является стабильной (постоянной). При воздействии на организм различных неблагоприятных факторов в строении различных структур проявляются различные изменения. В зависимости от факторов воздействия изменения клеточных структур проявляются неодинаково в клетках разных органов и тканей. При этом изменения клеточных структур могут быть адаптивными (приспособительными) и обратимыми, или же дезадаптивными, необратимыми (патологическими). Однако определить четкую грань между адаптивными и дезадаптивными изменениями не всегда возможно, так как приспособительные изменения могут перейти в патологические. Поскольку объектом изучения гистологии являются клетки, ткани и органы здорового организма человека, то здесь будут рассмотрены прежде всего адаптивные изменения клеточных структур. Изменения отмечаются как в строении ядра, так и цитоплазмы. Изменения в ядре — набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки, расширение перинуклеарного пространства, образование инвагинаций кариолеммы (впячивание внутрь ядра его оболочки), конденсация хроматина. К патологическим изменениям ядра относят: пикноз — сморщивание ядра и коагуляция (уплотнение) хроматина; кариорексис — распад ядра на фрагменты; кариолизис — растворение ядра. Изменения в цитоплазме — уплотнение, а затем набухание митохондрий, дегрануляция зернистой эндоплазматической сети (слущивание рибосом), а затем и фрагментация канальцев на отдельные вакуоли, расширение цистерн, а затем распад на вакуоли пластинчатого комплекса Гольджи, набухание лизосом и активация их гидролаз, увеличение числа аутофагосом, в процессе митоза — распад веретена деления и развитие патологических митозов. Изменения цитоплазмы могут быть обусловлены структурными изменениями плазмолеммы, что приводит к усилению ее проницаемости и гидратации гиалоплазмы, нарушением обмена веществ, что сопровождается снижением содержания АТФ, снижением расщепления или увеличением синтеза включений (гликогена, липидов) и их избыточном накоплении. После устранения неблагоприятных воздействий на организм реактивные (адаптивные) изменения структур исчезают и морфология клетки восстанавливается. При развитии патологических (дезадаптивных) изменений даже после устранения неблагоприятных воздействий структурные изменения нарастают и клетка погибает. |