масла. Локализация эфирных масел в растениях. Локализация эфирных масел в растениях
 Скачать 15.45 Kb.
|
|
Локализация эфирных масел в растениях Компоненты эфирных масел в растениях находятся большей частью в свободном состоянии, однако у некоторых растений они содержатся в форме гликозидов и освобождаются только в результате ферментативного расщепления последних. Эфирные масла образуются во всех частях растений, но количественное распределение их по частям растения обычно неодинаково. Листья, цветки, плоды и корни (корневища) являются в большинстве случаев местом наибольшего образования эфирных масел. В живых тканях растений эфирные масла в одних случаях диффузно рассеяны по всем клеткам ткани в растворенном или эмульгированном состоянии в цитоплазме или клеточном соке, в других (что чаще) они скапливаются в особых образованиях, обнаруживаемых под микроскопом. Различают экзогенные и эндогенные выделительные (секреторные) структуры. Экзогенные структуры (образования)развиваются в эпидермальной ткани и представляют собой железистые "пятна", железистые волоски и железки. Железистые пятна — простейшие выделительные образования. Это мелкокапельные скопления эфирных масел сразу под кутикулой эпидермиса, вызывающие отслаивания (вздутие) кутикулы. Эфирное масло вырабатывается отдельными группами выделительных клеток - "пятнами", разбросанными в эпидермальной ткани. Такая локализация эфирных масел наблюдается в лепестках розы, ландыша, в листьях некоторых растений, в эпидермисе кроющих чешуи тополевых почек и т.д. Железистые волоски состоят из одноклеточной или чаще многоклеточной ножки и "головки" шаровидной или овальной формы, которая образована одной или несколькими выделительными клетками. Железки могут быть различного строения. Все они имеют очень короткую ножку и многоклеточные головки с разным количеством и расположением составляющих их железистых (выделительных) клеток. Так, например, у яснотковых (губоцветных) головка чаще образована 8 клетками, расположенными розеткой. По мере образования эфирного масла общая кутикула этих клеток вздувается куполообразно, образуя резервуар с эфирным маслом. Железки астровых состоят из нескольких, чаще из 4 вертикально расположенных рядов клеток, по 2 клетки в каждом; верхние клетки функционируют в качестве выделительных, нижележащие же содержат хлоропласты и являются ассимилирующими клетками. Эндогенные образованияразвиваются в паренхимных тканях. К ним относятся секреторные клетки, вместилища и ходы (канальцы). Секреторные клетки могут встречаться одиночно (клетки-идиобласты) или же образуют в паренхиме слои. Клеточные стенки склонны к опробковению. Одиночные клетки, например, имеются в корневище аира, в паренхиме которого в месте соприкосновения нескольких (3 - 4) клеток располагается одна секреторная клетка. Типичным примером секреторных клеток, концентрирующихся в слой, могут служить клетки корней валерианы. В случае, если эфирное масло состоит из веществ, растворенных в клеточном соке или цитоплазме, "железистость" клеток может быть обнаружена только в ходе гистохимических реакций. Вместилища представляют собой круглые или овальные полости, встречающиеся в мезофилле листа, кожуре плодов цитрусовых, в коре и древесине некоторых растений. Вместилища образуются двояким путем - схизогенным и схизолизигенным. При схизогенном формировании вместилища и межклетники "изливаются" выделения прилегающих секретирующих клеток, которые тем самым становятся вместилищем и эфирного масла. Межклеточное пространство далее расширяется и увеличивается в объеме за счет "раздвиганий" клеток. При схизолизигенном формировании вместилищ начальные этапы его образования сходны с описанными выше, но затем окружающие полость клетки разрушаются, в результате чего вся полость увеличивается в объеме. Функцию секреторных клеток взамен лизированных приобретают клетки, примыкающие к полости вместилища. Вместилища, имеющие вытянутую форму, называются эфирно-масличными канальцами, или ходами. Последние, как и типичные вместилища, образуются схизогенно, или схизолизигенно. Секреторные образования в некоторой степени могут служить систематическим признаком. У многих хвойных они представлены в виде ходов, расположенных во всех частях растения и выделяющих эфирные масла и смолу. У однодольных секреторные образования встречаются у ароидных, ирисовых, имбирных (секреторные клетки). Во всем разнообразии выделительные структуры представлены у двудольных. Существуют семейства, которые содержат только секреторные клетки (например, представители семейства перечных). Вместилища, разные по происхождению, имеются у членов многих семейств - рутовых, миртовых, зверобойных и др. Канальцы с эфирными маслами типичны для плодов зонтичных. Ходы и вместилища встречаются у зверобойных. Исключительно велико разнообразие железистых волосков и железок, которые порознь или при совместном сочетании могут характеризовать отдельные семейства (например, семейства яснотковых, астровых, валериановых). Характер секреторных образований, их количество и размеры неразрывно связаны с количеством образующихся в растениях эфирных масел. Из растений, имеющих экзогенные образования, больше эфирного масла получают от растений, имеющих железки, а не железистые волоски. Растения семейства яснотковых в процентном отношении более богаты эфирным маслом, чем растения семейства астровых, поскольку у первых эфирное масло продуцируется всеми 8 выделительными клетками, а в растениях семейства астровых из 8 клеток продуцирующими являются только 2 верхние. |