Мембрананың пассивті қасиеттері. Кабель теориясы 2. Мембрананы пассивті асиеттері жне кабель теориясы озу жасушаны тітіркендіргішке (оздырыша) белсенді реакциясы

• Название: Мембрананы пассивті асиеттері жне кабель теориясы озу жасушаны тітіркендіргішке (оздырыша) белсенді реакциясы
• Дата: 11.01.2023
• Размер: 2.16 Mb.
• Имя файла: Мембрананың пассивті қасиеттері. Кабель теориясы 2.doc
• Тип: Документы; #882020

Мембрананың пассивті қасиеттері және кабель теориясы

Қозу жасушаның тітіркендіргішке (қоздырғышқа) белсенді реакциясы

Жасушаның сыртқы әсерге (тітіркендіргішке) реакциясы биологиялық емес жүйелерге реакциясынан мынадай ерекшеліктермен айрықшаланады:

• жасушаның реакциясы үшін тітіркендіргіштің энергиясы емес, жүйенің өзінде зат алмасу (метаболизм) нәтижесінде пайда болатын энергия жұмсалады;

• жасушаның реакциясының күші мен түрі сыртқы әсердің күшімен және түрімен анықталмайды (егер тітіркендіргіштің күші табалдырықты мәнінен жоғары болса).

Кейбір ерекше (арнайы) жасушалардың тітіркендіргішке әсері әсіресе күшті байқалады. Осындай күшті әсерді қозу деп атайды. Қозу- арнайы (қозғыш) жасушалардың сыртқы әсерге белсенді реакциясы. Осы кезде жасуша өзіне тән (нақты) қызметтерін орындай бастайды.

Қозғыш жасуша екі дискретті күйде болуы мүмкін:

• тыныштық күйде (сыртқы әсерлерге жауап беруге дайын, ішкі жұмыстарды орындау);

• қозған күйде (нақты қызметтерді белсенді орындау, сыртқы жұмысты орындау).

Ағзада қозғыш жасушалардың үш түрі бар:

• жүйке жасушалары (қозу электр импульсінің пайда болуымен көрінеді);

• бұлшық ет жасушалары (қозу бұлшық еттің жиырылуымен көрінеді);

• секреторлық жасушалар (қозу биологиялық белсенді заттардың жасушааралық кеңістікке шығарылуымен көрінеді).

Қозғыштық- жасушаның тітіркендіргіш әсерінен тыныштық күйден қозу күйіне өту қабілеті. Әртүрлі жасушалардың қозғыштығы да түрліше болады. Бір жасушаның қозғыштығы оның қызметінің жағдайына байланысты өзгереді.

Электр тогының (табалдырық асты) әлсіз импульстары әсер еткенде жасушада электротониялық потенциал туындайды. Электротониялық потенциал (ЭП)- тұрақты электр тогының әсерінен жасушаның мембраналық потенциалының ығысуы (өзгерісі). ЭП- жасушаның электрлік тітіркендіргішке пассивті реакциясы; осы кезде иондық арналардың (каналдар) күйі мен иондардың тасымалы өзгермейді. Электрониялық потенциал кезінде жасушаның физиологиялық реакциясы байқалмайды. Сол себепті электрониялық потенциал қозу емес. Табалдырық асты тітіркену қозуды тудырмайды.

Электр тогының табалдырық асты мәніненкүштірек әсері кезінде мембраналық потенциалдың аса ұзағырақ өзгерісі байқалады, яғни жергілікті жауабы байқалады. Жергілікті жауап- жасушаның электрлік тітіркендіргішке белсенді реакциясы, осы кезде иондық арналардың (каналдар) күйі мен иондардың тасымалы аздап өзгереді. Жергілікті жауап кезінде жасушаның елеулі физиологиялық реакциясы байқалмайды. Жергілікті жауапты жергілікті қозу деп атайды, өйткені бұл қозу қозғыш жасушалардың мембраналарымен таралмайды.

Электр тогының табалдырықты мәні және аса жоғары мәні кезінде жасушада әрекет (әсер) потенциалы пайда болады. Осы кезде мембраналық потенциалдың мәні өте жылдам 0-ге дейін төмендейді (деполяризация), содан кейін мембраналық потенциал оң мәнге ие болады (+20…+30 мВ), яғни мембрананың ішкі беті сыртқы бетімен салыстырғанда оң зарядталады. Содан кейін мембраналық потенциал бастапқы мәніне тез оралады. Әрекет потенциалы кезіндегі жасуша мембранасының күшті деполяризациясы қозудың физиологиялық реакциясын (көрінісін) тудырады (жиырылу, секреция және т.б.).

Әрекет потенциалын таралатын қозу деп атайды, өйткені мембрананың бір бөлігінде пайда болып, барлық жаққа тез тарайды. Барлық қозғыш жасушалар үшін әрекет потенциалының даму механизмі бірдей. Қозудың электрлік және физиологиялық көріністерінің байланысу механизмі қозғыш жасушалардың әртүрлі типі үшін бірдей емес (қозу мен жиырылудың байланысы, қозу мен секреция байланысы).

Мембрананың сыйымдылық қасиеттері

Мембрана – диэлектриктің, изолятордың (оқшаулағыштың) қабықшасы, оның екі жағында электр зарядтары болады және осы электр зарядтары қабықшаның ішінде электр өрісін тудырады. Мембрана жіңішке, сондықтан ондағы электр өрісінің шамасы өте үлкен. Мембрананың бірлік ауданына келетін энергия мөлшері де үлкен, бірнеше ондаған кДж/моль (бір валентті иондарды тасымалдау үшін). Мембранадағы электр өрісі кернеулігінің жоғары болуы мембрана ішіндегі ақуыз молекулаларының пішінін (формасын) өзгертуі мүмкін және сигналды реакциялар әсерінен жасуша ішінде әртүрлі эффектілерді тудыруы мүмкін. Электр өрісінде жинақталған энергия жасушаішілік энергияның түрленуіне, оның химиялық энергияға түрленуіне қатысады (жұмсалады). Жасуша мембранасының электрлік сипаттамаларының өзгеруі мидың жұмысында, жүйке импульсінің пайда болып, таралуында, бұлшық еттің жиырылуында шешуші роль атқарады. Су ерітіндісіндегі тұздар оң және теріс электр зарядталған иондарға ыдырайды.

Мембрана – жазық конденсатор, оның сыйымдылық қасиеттері фосфолипидті биқабатпен анықталады. Осы биқабат зарядтардың тиімді үлестіріліп, жинақталуын және электр өрісі арқылы катиондар мен аниондардың электростатикалық әсерлесуін қамтамасыз етеді. Жасуша мембранасы тек иондық токтарды (иондар ағынын) ғана өткізбейді, сонымен қатар өзінің сыртқы және ішкі беттерінде зарядтарды жинақтайды.

Э лектр теориясы жағынан, мембранада зарядтардың үлестірілуі мембрананың қасиеті конденсатордың қасиетіндей екендігін білдіреді. Жалпы алғанда, конденсатор оқшаулағыш материалмен бір-бірінен бөлінген екі өткізгіш пластинадан тұрады. Жүйке жасушасында мембрананың екі жағындағы екі сұйықтық қабаты өткізгіш болып табылады. Ал мембрананың өзі оқшаулағыш қабат болып табылады (сурет 1).

Конденсаторды батареядан зарядтаған кезде оның бір пластинкасында оң, екінші пластинкасында шамасы бірдей теріс заряд жиналады. Конденсатордың сыйымдылығы (С) конденсатордың пластиналарына бір вольт потенциал (U) берілген кезде пластиналарда жиналатын зарядтың мөлшерімен (Q) анықталады: С = Q/U (1).

Сыйымдылық (С) кулон/В, яғни фарадпен (Ф) өлшенеді.

Пластиналар бір-біріне неғұрлым жақын орналасса, конденсатордың зарядтарды тиімді бөліп, жинақтау қабілеті соғұрлым жақсы болады. Мембрананың қалыңдығы шамамен 5 нм болғандықтан ол жеткілікті көп зарядты жинақтауға қабілетті. Әдетте жүйке жасушасының мембранасының сыйымдылығы 1 мкФ/см². (1)-ші формуладан шығады: Q = CU.

Сонда тыныштық потенциалы -80мВ болса, мембрананың ішкі жағындағы артық теріс зарядтың мөлшері (1 • 10^–6) х (80 •10^–3) = 8• 10^–8 К/ см² болады. Бұл 1см² ауданға 5 • 10¹¹ бір валентті иондар (0,8 пмоль) сәйкес келеді деген сөз.

Конденсатордың ішіне өтетін немесе одан шығатын токтың шамасын заряд пен кернеудің қатынасы деп есептеуге болады. Ал ток (I, ампер) дегеніміз уақыт бойынша зарядтың өзгеру жылдамдығы, яғни 1 ампер = (1 кулон)/(1 с) екенін ескерсек, мына өрнек шығады: _{ }

Конденсатордағы зарядтың өзгеру жылдамдығы токтың шамасына тура пропорционал. Егер ток тұрақты болса, онда потенциал тұрақты жылдамдықпен өзгереді:

_{ }

Егер екі элемент, яғни резистор мен және конденсатор параллель жалғанса, онда ток I/С жылдамдықпен алдымен конденсаторды зарядтайды. Конденсаторға белгілі бір заряд жинақталғаннан кейін, ток резистор арқылы да өтеді. Ток артқан сайын оның көп бөлігі кедергі (резистор) арқылы өтеді. Өйткені конденсатордың зарядталу жылдамдығы біртіндеп кемиді. Ақырында барлық ток резистор арқылы өтеді, ондағы потенциал (кернеу) мынаған тең болады: U = IR, aл конденсатор толығымен зарядталады. Токтың өзгерісі аяқталғанда конденсатордағы заряд резисторға біртіндеп таралады, ал кернеу нөлге тең болады.
Ходжкин-Хаксли теңдеуі

Ходжкин мен Хаксли мембрананың қозу процесінің электрлік моделін жасады. Осы модельге сәйкес мембрана мынадай схема түрінде берілген (Сурет 2).


Сурет 2. Қозғыш мембрана элементінің эквиваленттік электрлік схемасы.

Мембрананың қозуы Ходжкин-Хаксли теңдеуімен өрнектеледі. Ходжкин-Хаксли теңдеулерінің біреуі мынадай ықшамдалған түрде берілген:

_{ },

_{ } - мембрана арқылы өтетін толық ток,

_{ } - мембрананың сыйымдылығы,

_{ } - мембрана арқылы иондық токтардың (иондар ағынының) қосындысы.

Мембрана арқылы өтетін толық электр тогы сыйымдылық тогы мен иондық токтардан тұрады. Ал иондық токтар калий иондарының (_{ }) тогынан, натрий иондарының тогынан (_{ }) және ағып кету тогы деп аталатын (ток утечки _{ }) басқа да иондардың (соның ішінде хлор), тогынан тұрады.

Сыйымдылық тогы конденсаторды, яғни мембрананы қайта зарядтауға қажет, яғни зарядтардың мембрананың бір бетінен екінші бетіне өтуін анықтайды. Сыйымдылық тогының шамасы конденсатордың бір жапсарынан екінші жапсарына бірлік уақытта өтетін зарядтардың мөлшерімен ( _{ }анықталады. Конденсатордың заряды мынаған тең болғандықтан _{ } , сыйымдылық тогы былайша анықталады:

_{ }

Сонда толық мембраналық токты былайша жазуға болады:

_{ }(1)

Әрбір иондық ток мембраналық потенциал (_{ }мен берілген ион үшін Нернстің тепе-теңдік потенциалының (_{ }) айырмасымен анықталады:

_{ } (2),

Нернстің тепе-теңдік потенциалы әр ионның диффузиясымен пайда болады.

_{ } - өткізгіштік (берілген ион үшін мембрана элементінің кедергісіне кері шама)

Мембрана элементінің эквиваленттік электрлік схемасында Нернстің тепе-теңдік потенциалдары электр қозғаушы күші бар кернеу көздері _{ }түрінде берілген, ал мембрана элементінің әртүрлі иондарды өткізгіштігі резисторлар (_{ }.) арқылы кескінделген.

(2) теңдеуді пайдаланып, (1)-ші теңдеуді былайша жазуға болады:
_{ } (3).
Ходжкин-Хаксли теориясына сәйкес, мембрана элементінің қозуы мембрананың _{ }иондарын өткізгіштігінің өзгеруімен байланысты. Қозу мембраналық потенциалдың артуынан болатындықтан, мембрананың иондарды өткізгіштігі (_{ }) мембраналық потенциалға байланысты. Қозу импульсінің дамуының әртүрлі фазаларында мембрананың иондарды өткізгіштігі _{ }әртүрлі болады және ол уақытқа да байланысты.
Жүйке талшықтарының кабельдік қасиеттері

Электр тогын жасушаға енгізілген электрод арқылы өткізіп, аксонның мембранасының бір аймағын деполяризациялауға болады. Егер ток күші аз болса, онда деполяризация табалдырық асты деполяризация болады. Оосы кезде натрий арналары жабық күйінде қалады да, әрекет (әсер) потенциалы пайда болмайды.

Тепе-теңдік күй орнап, микроэлектрод арқылы жасушаның ішіне өтіп жатқан ток мембрана арқылы сыртқа шығып жатқан токпен теңеседі (бірдей болады). Токтың бір бөлігі электродтың жанынан жасуша сыртына шығады, ал токтың басқа бір бөлігі жасушадан шығу үшін ең алдымен аксонның ішінде бір бағытта не басқа бір бағытта біраз жол жүреді. Осы жолдардың біреуімен ағатын токтың күші осы жолдардың кедергісіне байланысты. Аксонның цитоплазмасы токқа біраз кедергі жасайтындықтан, токтың күші микроэлектродтың жанында аса жоғары, ал одан қашықта аса төмен болады. Токтың осындай таралуы кезінде мембраналық потенциалдың ығысуы қозу көзінен алыстаған сайын экспоненциалды түрде төмендейді. Жүйке талшығының бойымен потенциалға тәуелді арналардың ашылуына байланысты электрлік сигналдың ешқандай күшейтусіз осындай пассивті таралуы теңіздің түбінде жатқан телеграф кабелі арқылы сигналдың таралуына ұқсас. Ток осьтік өткізгіштен (цитоплазмадан) өткен сайын, ток оқшаулау қабат (мембрана) арқылы қоршаған ортаға біраз шығып кетеді. Сөйтіп сигнал біртіндеп өшеді. Сигналдардың пассивті таралуы электрлік қасиеттерге байланысты. Осы электрлік қасиеттерді аксонның кабельдік қасиеттері деп атайды.

Қозудың таралуын жүйке импульсінің аксонмен таралу мысалынан қарастырайық (сурет 3). Егер аксонның бір бөлігі қозған күйде, ал көрші бөлігі тыныштықта болса, онда талшықтың қозған және қозбаған бөліктері арасында электр тогы жүреді, өйткені біріншісінің ішкі беті екіншіге салыстырмалы оң потенциалға ие болып, олардың арасында потенциалдар айырмасы бар болады. Қозу әсерінен тірі ұлпаларда пайда болатын токтар жергілікті токтар деп аталады (Сурет 3,4), өйткені олар қозған бөліктен аз ғана қашықтыққа таралады. Жергілікті токтың әлсізденуі энергияның мембрананы зарядтауға және талшықтың цитоплазмасының кедергісін жеңуге жұмсалуымен байланысты. Жергілікті ток деполяризация аймағына тікелей іргелес жатқан тыныштықтағы бөліктер үшін тітіркендіргіш болып табылады. Осы бөліктерде қозу басталып, жаңадан деполяризация пайда болады. Бұл талшықтың қайтадан деполяризацияланған бөлігі мен тыныштықтағы (келесі) бөлігі арасында потенциалдар айырмасын тудырады. Осының салдарынан келесі бөлікте жергілікті ток пайда болады.



Сурет 3. Аксонмен жүйке импульсінің таралуы.
Демек, қозудың таралуы қозғыш мембрананың іргелес көрші бөліктерін қамтитын, бірнеше рет қайталанатын әрекет потенциалының таралу үрдісі және жергілікті токтардың талшықтың деполяризацияланған бөлігінен тыныштықтағы бөлігіне қарай таралуы болып табылады. Жүйке талшығымен әрекет потенциалының (импульстің) таралуы осы талшықтың кабельдік қасиеттерімен анықталады. Мембрананың жергілікті деполяризациясы кезінде және әрекет потенциалы пайда болған кезде, ашық натрий арналары арқылы өтететін ток пассивті таралып, мембрананың көрші бөліктерін деполяризациялайды.



Соның салдарынан осы жерде әрекет потенциалы туындайды. Омыртқалылардың көптеген аксондарында импульстердің жылдамдығы мен импульсті өткізу тиімділігінің жоғары болуы аксон бетінің миелин қабықшасымен оқшаулануының нәтижесі. Осы қабықша аксонның кабельдік қасиетін өзгертеді және қозғыш мембрананың аздаған бөлігін ғана ашық қалдырады. Омыртқалылардың жүйке жүйесінде диаметрі үлкен жүйке талшықтары әдетте миелинді болады. Шеткі бөліктерде Шванн жасушалары миелинді құрайды, ал орталық жүйке жүйесінде миелинді олигодендроциттер құрайды. Осы жасушалар нейрондарға тығыз оралып, оларды орап жатады. Мембраналар бір-бірімен тығыз жанасқандықтан, цитоплазма олардың арасындағы саңылаудан цитоплазма қысылып шығады. Нәтижесінде тығыз оралған спираль тәрізді мембрана «орамалары» пайда болады.




Осы «орамалар» (ламельдер) саны 10-20-дан 160-қа дейін болуы мүмкін. 160 ламельдің болуы аксонның плазмалық мембранасы мен ж асушаның сыртындағы сұйықтық арасында 320 мембрана тізбектей орналасатындығын білдіреді. Сурет4. Жергілікті токтар

Осылайша, мембрананың тиімді кедергісі 320 есе артады және сонша есе мембрананың сыйымдылығы төмендейді. Миелин әдетте талшықтың жалпы диаметрінің 20 до 40 %-ын құрайды.
Миелин қабығы тұтас емес, ол бірдей аралықтармен бөлінген, осы бөлінген жерде аксонның өз мембранасы миелинмен қапталмаған және ол Ранвье үзілісі деп аталады. Осы бөліктердің (Ранвье үзілістері) арасы әдетте талшықтың сыртқы диаметрінен 100 есе үлкен болады және ол 0,2- 2 мм құрайды.

Ені шамамен 0,5 мкм болатын осы бөліктер электрлік белсенділік орталықтары болып табылады. Аксонның барлық натрий арналары осы үзілістерде шоғырланған, осы жердің 1 мкм² ауданында бірнеше мың арналар болады. Ал миелин қабығымен қоршалған бөліктерде ондай арналар жоқ деуге болады. Сол себепті мембрананың оқшауланған бөліктері қозуға қабілетсіз, бірақ керемет кабельдік қасиеттерге ие- сыйымдылығы төмен және токтың шығып кетуіне (утечка) кедергісі жоғары. Осының арқасында Ранвье үзілістерініңмаңайындағы әрекет потенциалымен анықталатын жергілікті токтар келесі үзіліске дейін жеңіл жетеді (пассивті таралу жолымен-электротониялық). Олар мембрананы жылдам деполяризациялап, кезекті әрекет потенциалын тудырады. Аксон бойымен бір үзілістенекінші бір үзіліске сигналдың «секірмелі» түрде таралуы сальтаторлы деп аталады. Миелиндеу екі артықшылықты қамтамасыз етеді: әрекет потенциалының жылдам таралуын қамтамасыз етеді және метаболизм энергиясын үнемдейді, өйткені белсенді қозу Ранвье үзілістерінің тек кішкене бөліктерінде ғана жүреді.

Егер талшықтың қозған бөлігінен қозбаған бөлігіне бағытталған жергілікті ток соншалықты үлкен аралықты өтіп, мембрананы табалдырықты мәніне дейін деполяризациялауға қабілетін сақтаса, онда импульстің таралу жылдамдығы соғұрлым жоғары болады. Осы аралық өз кезегінде аксонның кабельдік қасиеттеріне байланысты және егер мембрананың электрлік сыйымдылығы неғұрлым төмен болса, мембрананың көлденең кедергісі неғұрлым (ағып кететін ток аз) үлкен және цитоплазманың бойлық кедергісі неғұрлым төмен болса, осы аралық соғұрлым үлкен болады.

Аксонның бірлік ұзындығының кедергісі аксонның көлденең қимасының ауданымен анықталады. Демек, аксонның диаметрі (қалыңдығы) артқан сайын импульстердің таралу жылдамдығы артады. Эволюция кезінде кальмарда және басқа да омыртқасыздарда сигналды жылдам беру үшін (100 м/с-ке дейін) диаметрі үлкен аксондар пайда болған (алып аксондар- нейробиологтардың сүйікті зерттеу нысаны). Бірақ, омыртқалы жануарларда сигналдың таралу жылдамдығының жоғары болуы әлдеқайда үнемді тәсілмен жеткізіледі. Олардың жүйке жасушасының аксондары липопротеидті, миелин қабығымен қапталған. Бұл қабықша жаратылысы бойынша глиидің ерекше жасушаларының плазмалы мембранасы болып табылады. Глиидің ерекше жасушалары Шванн жасушалары деп аталады. Жүйке жүйесінің қалыптасуы кезінде Шванн жасушалары аксонды бірнеше рет орайды (300 спираль қабаттарға дейін), осы кезде цитоплазма мембранааралық кеңістіктен толығымен сығылған.

Миелин қабығымен жасалған оқшаулау қабаты мембрананың сыйымдылығы мен ол арқылы токтың ағып кетуін күрт төмендетеді. Миелин қабығы арқылы иондардың диффузиясы іс жүзінде мүмкін емес. Сонымен қатар, миелинмен қапталған аксонның бөліктерінде потенциалға тәуелді иондық арналар болмайды. Әрекет потенциалының қайтадан туындауы үшін жеткілікті болатын жергілікті токтар тізбектей орналасқан 2-3 Ранвье үзілісі арқылы өте алады. Миелинсіз талшықтарда әрекет потенциалының қайтадан таралуы жиі болуы тиіс. Оларда әрекет потенциалының генераторлары талшықтың бүкіл ұзындығы бойымен бір-біріне жақын орналасады. Осыған байланысты бұлшықет талшықтарының мембраналары бойымен қозу салыстырмалы төмен жылдамдықпен жүреді. Миелинді талшықпен қозудың берілуі секірмелі (сальтаторлы) түрде жүреді. Сальтаторлы берілу энергияны едәуір үнемдеуге мүмкіндік береді.

Осындай сальтаторлы таралу кезінде оттегіні тұтыну миелинсіз талшық бойымен жүйке импульстарының үздіксіз таралуына қарағанда 200 есе аз. Жүйке жасушасымен электрлік сигналдардың берілуі иондардың аз мөлшерінің мембрана арналары арқылы өтуі нәтижесінде мембрана потенциалының өзгеруіне негізделген. Бұл иондар энергияның әсерінен қозғалады, осы энергияның үлкен қоры Na-K сорғысының (насосы) жұмысы нәтижесінде пайда болады. Осы сорғыш жасушаның ішінде сыртқы ортамен салыстырғанда Nа-дың төмен концентрациясын және К-дің жоғары концентрациясын сақтайды.


Тыныштықтағы нейронда К–ді таңдамалы өткізу арналары басқа иондарға қарағанда мембрананы калийге аса өткізгіш етеді. Сонда мембрананың тыныштық потенциалы К-дің тепе-теңдік потенциалына жақын болады, шамамен -70 мВ.




Мембрананың кенеттен деполяризациясы оның өткізгіштігін өзгертеді, өйткені бұл кезде потенциалға тәуелді натрий арналарын ашылады. Бірақ, егер деполяризацияланған күй сақталса, бұл арналар жақын арада белсенділігін жояды. Мембрананың электр өрісінің әсерінен жеке арналар барлық мүмкін болатын түрлерінің бір түрінен екінші түріне күрт ауысады. Қысқа деполяризациялық стимулдың әсерінен потенциалға тәуелді натрий арналарының бір бөлігі ашылған кезде әрекет (әсер) потенциалы басталады. Бұл мембрананы Na-ға өткізгіш етеді және мембраналық потенциалды тепе-теңдік натрий потенциалына қарай жақындатады. Осындай оң, кері байланыстың нәтижесінде, натрий арналары одан да көп ашылады және ол барынша немесе ештеңе деген заңға бағынатын әрекет потенциалы пайда болғанға дейін ашық болады. Натрий арналарының белсенділігін жоюы (инактивациясы) мен көптеген нейрондарда потенциалға тәуелді калий арналарының ашылуына байланысты әрекет потенциалы жылдам өшеді.
Дендриттердің кабельдік теориясы

Дендриттердің кабельдік теориясы (Роллдің кабельдік теориясы немесе Ролл үлгісі)- дендрит өсінділеріндегі электрлік сигналдардың таралуы мен өзара әсерлесуіне байланысты көптеген болжамдар мен нәтижелер. Кабельдік теория цилиндр тәрізді (цилиндрлі) жасушаның бойымен биоэлектрлік потенциалдардың таралуын сипаттау үшін қолданылады. Кабель теориясы бойынша жүйке, бұлшық ет жасушаларын немесе басқа жасушаны өткізгіш ортада орналасқан және оқшаулау рөлін атқаратын мембранасы бар кабельдің қиындысы деп қарастыруға болады.

Цилиндрлі жасушаның кабельдік үлгісі және осы модельге негізделген ток пен кернеудің арақатынасын есептеу теориясы жасуша мембранасының электрлік параметрлерін эксперименттік түрде анықтауға және табалдырық асты электр импульстарының таралу жағдайларын бағалауға мүмкіндік береді.

Нейронның электротониялық қасиеттерін түсіну XIX ғасырда жүйке жасушалары мен бұлшық еттердегі токтың таралу теориясының мұхит түбіндегі кабельдер арқылы электр тогының алыс қашықтыққа таралуын сипаттайтын кабельдік теориямен бірігуі нәтижесінде пайда болды. Сондықтан нейрондардың «электротониялық қасиеттері» көбінесе «кабельдік қасиеттер» деп аталады.

Кабельдік теорияның негізін ағылшын физигі Уильям Томсон (лорд Келвин) салды. Ол 1855 жылы Корольдік қоғамға сол кезде салынуы жоспарланған Америка мен Англия арасындағы трансатлантикалық телефон кабеліндегі сигналдың өшуінің математикалық анализін ұсынды. Суасты кабелі қасиеттері бойынша жүйке талшықтарына ұқсас. Суасты кабелі оқшаулағыш қабықшамен қапталған ток өткізетін өзектен (сердцевинадан) тұрады және кабельді теңіз суы қоршап жатыр. (Дәл осылайша, нейрондар да тұз ерітіндісінде орналасқан. Осы тұз ерітіндісінде электрлік зарядталған бөлшектер (иондар) бар, олар электрлік потенциалды тудырады және потенциалдарға жауап ретінде қозғалады. Бірақ кабельді оқшаулау өте жақсы болмағандықтан, оқшаулағыш (изолятор) арқылы соңғы кедергінің ағып кетуі (учечка) мүмкін.

Кабель мен нейронның басты сандық айырмашылығы - кабельдің өткізгіштері мыстан жасалған, бұл нейронның тұзды ерітіндісіне қарағанда әлдеқайда жақсы өткізгіш болып табылады және кабельдің жабыны (сырты) жасуша мембранасына қарағанда әлдеқайда жақсы оқшаулағыш болып табылады. Сондықтан кабельдегі сигналдардың нейроннан айырмашылығы ұзақ қашықтыққа өшпей айтарлықтай тарала алады.

Кабель теориясы жүйке жүйесіне жүйке талшықтары арқылы электр тогын сипаттау үшін алғаш рет XIX ғ. аяғында қолданылды.

1940 жылдары Алан Ходжкин және басқалары омыртқасыздардың (краб және кальмар) аксондарына кабельдік теорияны қолданды. Осылайша нейрондарды математикалық сипаттау мен модельдеуге негіз қалады.

Ролл жасаған үлгілер (модельдер) дендриттік функциялардың біртұтас математикалық теориясын құруға мүмкіндік берді. Бұл теория синапсты потенциалдар мен әрекет потенциалының пайда болуының математикалық үлгілерін ұштастырып, нейронның белсенділігінің тұтас теориялық сипаттамасын берді.

Электромагниттік энергияның генераторы болып табылатын жүйке және бұлшық ет талшықтары пассивті электрлік қасиеттерге ие. Олар тірі ұлпалардың поляризациясына жұмсалатын сыртқы электромагниттік өрістің (ЭМӨ) энергиясын тірі ұлпалардың жұту қабілетін сипаттайды. Тіндердегі (ұлпалардағы) электромагниттік энергияның жоғалуын сипаттай отырып, ЭМӨ-ң тіндермен әрекеттескенге дейінгі электрлік потенциалының декременті (өшуі, сөнуі) туралы айтады. Тірі тіндердің өздері тудыратын потенциалдар мен сырттан берілген потенциалдардың өшу заңдылығы бірдей.

Декремент дәрежесі ұлпалардың кедергісіне (R) және сыйымдылыққа (C) байланысты. Электротехникада R және C шамалары электр тізбектерінің пассивті қасиеттері деп аталады.

Биофизикада потенциалдың декрементін анықтайтын жасушалардың, ең алдымен жүйке және бұлшық ет талшықтарының пассивті электрлік қасиеттері кабельдік қасиеттер деп аталады. Өйткені тірі жасушаны, әсіресе жүйке немесе бұлшық ет талшығын электр өткізгіш ортаға орналастырылған электр кабеліне теңеуге болады.
Биологиялық мембрананың кабельдік қасиеттері

Айталық, биомембрананың бір нүктесінде мембраналық потенциал шамаға кенеттен (бірден) секірмелі өзгерді делік. Уақыт өте келе, берілген нүктеде потенциалдың ығысуы тоқтайды. Потенциалдың декременті (мембраналық потенциалдың осы ығысуы- ) экспоненциалды сипатқа ие болады: ; мұндағы уақыт тұрақтысы ( е есе кемитін уақыт, яғни шамасы 37 % -ын құрайды). болғандықтан, декремент биомембрананың кедергісі ( ) мен сыйымдылығымен ( ) анықталады. Мысалы, кальмардың алып аксонында , ендеше -дың орташа мәні шамамен 1 мс ( 0,7- 1,6 мс) болады. Бақаның миелинді аксонында қысқа (шамамен 0,006 мс), ал көлденең жолақты бұлшық ет талшығында– ұзағырақ (10,3 мс). Уақыт тұрақтысындағы осындай айырмашылық әртүрлі плазмалық мембраналардың пассивті электрлік қасиеттерінің ( ) әртүрлі болуымен анықталады. Потенциалдың жойылуы (өшуі) уақыт өткен сайын оның пайда болу нүктесінде ғана болмайды, сонымен қатар осы нүктеден алыстаған сайынпотенциалдың мембрананың бойымен таралуы кезінде де болады. Осындай декремент уақыттың функциясы емес, ол ара қашықтықтың (х) функциясы болып табылады: , мұндағы - ұзындық тұрақтысы ( е есе кемитін арақашықтық).

Сурет 1. Мембрана бойындағы электр потенциалының декременті. Абсцисса осінде –потенциалы максимал болатын ( ) нүктеден қашықтық (х); ордината осінде- электрлік потенциалдың деңгейі ( );

Потенциалдың өшуі мембраналық потенциалдың ығысуының мәні ең жоғарғы нүктесінің екі жағында орын алады. 1-ші суретте көрсетілген электрлік потенциалдың мембранадағы таралуы бірден жүреді. Өйткені электромагниттік өрістің таралу жылдамдығы , және ол бір сәтке ғана сақталады.
У ақыт өте келе потенциал -ға арналған теңдеуге сәйкес талшықтың барлық нүктелерінде азаяды (осы теңдеудегі –дің шамасы әрбір нүкте үшін әртүрлі және ол –қа тең).
Мембрана потенциалының ұзақ мерзімді ығысулары кезінде ұзындық тұрақтысы мына формула бойынша есептеледі: , мұндағы цитоплазма кедергісі, жасушааралық ортаның кедергісі, - мембрананың меншікті кедергісі.

Қысқа импульстар кезінде (мысалы, әрекет потенциалы сияқты) биомембрананың сыйымдылық қасиеттері де ескерілуі керек.

неғұрлым үлкен болса, мембрана бойымен потенциал декременті соғұрлым әлсіз. Кальмардың алып аксонында шамамен 2,5 мм, ал бақаның тігінші бұлшық етінде- 0,55-0,80 мм. Ендеше бұлшық ет талшығының плазмолеммасында электрлік потенциал тез өшеді. Көптеген жасушаларда шамамен 20-40 көлденең өлшемге тең арақашықтықты құрайды.

Потенциал декременті осы потенциалдың алдыңғы таралуының өзгерісіне байланысты және мына формуламен анықталады: , мұндағы i- мембрана арқылы ионның тогы (ағыны) - мембрананың сыйымдылығы. неғұрлым үлкен болса, потенциал декременті соғұрлым әлсіз.

Сөйтіп, және биомембрананың кабельдік қасиеттерінің негізгі параметрлері болып табылады. Олар потенциалдың декрементін (азаюын) уақыт бойынша да, кеңістікте де (х координатасы бойымен) сандық түрде сипаттайды.
Цитоплазманың кедергісі мен жасуша мембранасының сыйымдылығы төмендеген сайын талшықтың ұзындық тұрақтысы артады.