Практикум. Методические указания по проведению лабораторных занятий, вопросы для самоконтроля
 Скачать 24.71 Mb.
|
|
Тема 13 Морфология листа 1 Части листа 2 Морфология листа 3 Три категории листьев 4 Разнолистность (гетерофилия) Основные понятия по теме Лист является составной частью побега. Лист при развитии растет до определенного предела и приобретает такие размеры и форму (обычно плоскую), которые обеспечивают ему максимальную поверхность фотосинтеза и транспирации растения. Достигнув окончательной величины, листья у разных растений функционируют различное время, что зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизнедеятельности листьев составляет от 4 до 5 месяцев, у вечнозеленых – от 2 до 5 лет, а у некоторых хвойных достигает от 15 до 20 лет. Закладывается лист в виде бокового выступа – бугорка (примордия) в основании апекса побега. Листовые бугорки закладываются на апексе в определенном порядке, что обуславливает в дальнейшем характер листорасположения. С момента их закладки начинается внутрипочечная фаза развития листа, а после развертывания почки наступает почечная фаза. В этот период общая поверхность листьев возрастает во много десятков, сотен и даже тысяч раз. Причем у двудольных листья увеличиваются за счет почти равномерного поверхностного роста в результате их деления и растяжения в длину и ширину большинства клеток. У однодольных лист растет вследствие вставочного роста у его основания. Взрослый лист обычно расчленен на пластинку и черешок(узкая стеблевидная часть между пластинкой и узлом побега). Листья, имеющие черешок, называются черешковыми, если черешок не развивается – лист называют сидячим. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. При основании листа часто развиваются одинаковые по размеру и форме парные боковые выросты – прилистники. У злаков и зонтичных основание листа нередко разрастается и преобразуется в замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Пластинка – главнейшая часть листа, осуществляющая, как правило, его основные функции. Она пронизана жилками (сосудисто- волокнистые пучки), которые составляют «скелет» листа (жилкование). Оно может быть открытым и закрытым. В первом случае жилки, не соединяясь, оканчиваются возле краев листовой пластинки, во втором – они многократно соединяются между собой и образуют густо переплетенную сеть. По способу переплетения различают следующие типы жилкования листьев: дихотомическое (у папоротников), дуговидное(у многих лютиковых, подорожников), параллельное (у осок, лилейных, злаков), перистое,пальчатое. Особенности верхушки, края, основания листовой пластинки являются важными диагностическими признаками растений. Черешок листа обычно бывает округлым или сплюснутым в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, сохраняя длительное время способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки (изгибаться по направлению к свету). Прилистники в процессе формирования листа разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль. После развертывания почек они часто опадают или подсыхают, но изредка достигают крупных размеров и функционируют как фотосинтезирующие органы. У растений семейства гречишных прилистники срастаются и образуют так называемый раструб. Различают простые и сложные листья. Первые свойственны почти всем травянистым растениям и большинству деревьев и кустарников. Они имеют одну листовую пластинку. Сложные листья обычно состоят из нескольких листочков, располагающимися на общем черешке (рахисе). Опадает сложный лист по частям. Классификация сложных листьев основывается на типах расположения листочков. Форма листа является характерным признаком вида. Однако на одном растении и даже побеге листья могут быть очень разными. Различают три формации листьев: низовые(обычно в виде чешуй с недоразвитой пластинкой), срединные(наиболее развиты) и верховые, или верхушечные (недоразвиты; прицветники – в области соцветия). В свою очередь срединные листья также могут различаться в пределах одного побега (гетерофилия), что обусловлено возрастными изменениями или разными условиями развития и существования. Нередко листья видоизменяются (превращаются в усики, колючки, запасающие чешуи и т. п.) или редуцируются. Практическое занятие 13 Цель: изучить морфологическое строение листа. Материалы и оборудование: гербарные образцы ландыша майского, марьянника дубравного, стрелолиста обыкновенного, листьев липы, традесканции, герани, ржи посевной, костреца безостого, шиповника. Работа 1 Части листа Ход работы 1 Рассмотреть и зарисовать простой черешковый лист герани, простой сидячий лист традесканциии, сложный лист шиповника, лист ржи посевной с незамкнутым влагалищем и лист костреца безостого с замкнутым влагалищем (рисунок 13.1). 2 Отметить части листа: листовую пластинку, черешок, прилистники, влагалище листа. Рисунок 13.1 – Типы листьев: Ι – простой сидячий лист традесканции; ΙΙ – простой черешковый лист герани; ІІІ – лист ржи с незамкнутым влагалищем, ΙV – лист костреца с замкнутым влагалищем: а – влагалище, б – стебель, в – узел; V – сложный лист шиповника: 1 – стебель, 2 – прилистники, 3 – рахис, 4 – листовая пластинка (из В. Г. Хржановский, С. Ф. Пономаренко, 1979; Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002) I II III IV V 3 4 Работа 2 Морфология листа Ход работы 1 На тематическом гербарном материале рассмотреть: 1)форму простых листьев с цельной листовой пластинкой; 2)форму края листовой пластинки; 3)жилкование листьев; 4)способы прикрепления листа к стеблю; 5)формы простых листьев с расчлененной листовой пластинкой; 6)сложные листья. 2 Сделать морфологическое описание листа любого растения по плану: наличие, отсутствие и очертание прилистников, их срастание с черешком и между собой; состав листа (простой или сложный); прикрепление; очертания листовой пластинки, характер её основания, верхушки и края; тип жилкования. Работа 3 Три категории листьев Ход работы 1 Рассмотреть и зарисовать листья ландыша (рисунок 13.2). Отметить листья низовые, срединные и верхушечные. Низовые листья – это первые листья побега, которые защищают развивающиеся почки и заключенные в них листочки от внешних воздействий. Эти листья могут опадать или сохраняться в виде чешуек, пленок, влагалищ без пластинок бледго-зеленого, желтоватого, бурого цвета. Срединные листья представляют собой обычные листья со всеми присущими им функциями. Именно эту категорию листьев имеют в виду, когда говорят о типичных листьях растений. Верхушечные листья располагаются на верхушке побега, в области цветков и соцветий. Они отличаются от срединных листьев меньшими размерами, формой, и окраской. К ним относятся кроющие листья соцветий, прицветники, прицветнички, обертка, оберточка. Верхушечные листья защищают цветки и соцветия на ранних этапах их развития от внешних воздействий. 2 Рассмотреть срединные и верхушечные листья липы. Последние сохраняются при плодах и способствуют их распространению ветром. 3 Рассмотреть срединные и верхушечные листья марьянника дубравного. Они ярко окрашены и служат для привлечения насекомых. Рисунок 13.2 – Категории листьев у ландыша майского (Convallaria majalis): 1 – низовые; 2 – срединные; 3 – верхушечные (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002) Работа 4 Разнолистность (гетерофилия) Ход работы 1. Рассмотреть и зарисовать листья стрелолиста обыкновенного. Отметить листья подводные (длинные, лентовидные), плавающие (лопатчатой формы с узкой линейной подводной частью) и надводные (стреловидные на длинных черешках). Рисунок 13.3 – Гетерофилия у стрелолиста (Sagittaria sagittifolia): а – подводные листья; б – плавающие; в – воздушные (из Г. А. Бавтуто, В. М. Еремин, 1997) Вопросы для самоконтроля 1 Чем отличается черешковый лист от сидячего? 2 Какие листья называют влагалищными? 3 В чем отличие простого листа от сложного? 4 Что собой представляют понятия «гетерофилия» и «категория листьев»? Литература 1 Ботаника : Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биолог. и хим. спец. / А. Е. Васильев [и др.]; – 2-е изд., перераб. – М. : Просвещение, 1988. – C. 199 – 208. 2 Бавтуто, Г. А. Ботаника. Морфология и анатомия растений / Г. А. Бавтуто, В. М. Еремин. – Мн.: Высшая школа, 1997. – С. 226 – 238. 3 Бавтуто, Г. А., Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб. пособие / Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей. – Мн. : Новое знание, 2002. – C. 258 – 285. Тема 14 Анатомическое строение листа 1 Лист камелии (Camellia japonica L.) 2 Лист ириса германского (Iris germanica L.) 3 Лист кувшинки чистобелой (Nymphaea сandida Presl) 4 Листья хвойных растений (на примере хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)) 5 Световые и теневые листья Основные понятия по теме Микроскопическое строение листьев разных растений очень раз- нообразно в деталях, но сходно по общей структуре. Особенности его у типичного листа подчинены выполняемой функции – осуществлению фотосинтеза. Поэтому именно в листе хлорофиллоносная паренхима (мезофилл) достигла высокой степени дифференциации. Необходимая для фотосинтеза вода поступает по проводящим тканям ксилемы. По флоэме осуществляется отток продуктов асси- миляции из листа. Проводящие пучки пронизывают листовую пластинку во всех направлениях (жилкование листа). Флоэма в них обращена к морфологически нижней (абаксиальной) стороне пластинки листа, ксилема – к верхней (адаксиальной). Проводящие пучки листьев, как правило, бывают закрытые; камбий формируется только в наиболее крупных проводящих пучках листьев вечнозеленых растений. Черешок листа играет роль посредника в перемещении веществ в лист и из него. Кроме того, он выносит листовую пластинку в условия оптимального освещения. Газообмен с внешней средой осуществляется через устьица, расположенные в эпидермисе, покрытом хорошо развитой кутикулой. Упругость листовой пластинки, ее способность противостоять неблагоприятным воздействиям связана с системой механических тканей. В листьях нередко образуются специализированные вместилища или одиночные клетки, запасающие продукты клеточного метаболизма. Лист, благодаря анатомической структуре, пластично реагирует на меняющиеся условия среды, особенно на изменения водного и светового режимов. По отношению к влажности различают следующие основные группы растений. Ксерофиты – приспособились к значительному, постоянному или временному, недостатку влаги в почве или в воздухе (пустыни, степи и др.). Листья у них двух типов: плотные, жесткие, с хорошо развитыми механическими тканями (у склерофитов) или сочные, с системой водозапасающей паренхимы (у суккулентов). Мезофиты – живут в условиях достаточно умеренной влажности. Гигрофиты – обитают в среде, отличающейся повышенной влажностью, преимущественно атмосферной (болотистые луга, сырые леса). Аэрогидрофиты – обладают листьями, плавающими на поверхности воды. Гидрофиты – приспособились к водному образу жизни (берега водоемов и др.). Гидатофиты – растения, погруженные в воду. У растений, обитающих в условиях избыточной влажности, формируется особая ткань – аэренхима – с системой межклетников и воздухоносных полостей. Механическая и проводящая ткани развиты у них, как правило, слабо. На форме и анатомической структуре листьев сильно сказывается влияние света. Даже у одного растения, например, на одном кусте сирени, жасмина, смородины, у листьев, выросших на свету (световые листья), столбчатый мезофилл может быть более развит, чем у теневых листьев. При недостатке света формируется рыхлый мезофилл (с многочисленными межклетниками), слабо развивается проводящая ткань, клетки эпидермиса более тонкостенные. Практическое занятие 14 Цель: изучить анатомическую структуру типичного листа растения, произрастающего в нормальных условиях, а также особенности структуры листьев растений, произрастающих в разных условиях. Материалы и оборудование: постоянные микропрепараты листа камелии, сосны обыкновенной, кувшинки чистобелой, сирени обыкновенной; фиксированные листья ириса германского; микроскопы, пинцеты, лезвия, препарировальные иглы, предметные и покровные стекла, чашечки с водой и пипеткой, фильтровальная бумага. Работа 1 Лист камелии (Camellia japonica L.) Ход работы 1 На готовом препарате при малом увеличении микроскопа определить характер расположения тканей листа, при большом – изучить особенности их строения (рисунок 14.1). 2 Зарисовать схематично лист, детально – по несколько клеток каждой ткани. Обратить внимание на расположение устьиц, склеренхимных волокон, тканей в сосудисто-волокнистом пучке, на смыкание клеток и величину межклетников в слоях мезофилла. Сделать соответствующие обозначения. Рисунок 14.1 – Лист камелии в поперечном разрезе: 1 – верхний эпидермис; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижний эпидермис; 8 – устьичный аппарат (из В. Г. Хржановский, С. Ф. Пономаренко, 1979) Работа 2 Лист ириса германского (Iris germanica L.) Ход работы 1 Изготовить препараты поперечных срезов листа, зажав листовую пластинку между кусочками бузины. 2 При малом увеличении микроскопа рассмотреть анатомическое строение листа (рисунок 14.2, А). Зарисовать схему строения листа, отобразив эпидермис нижней и верхней его сторон, а также устьица, мезофилл, проводящие пучки, воздушные полости. 3 При большом увеличении изучить детальное строение его тканей (рисунок 14.2, Б) и устьичного аппарата (рисунок 14.2, В). Зарисовать сектор анатомического строения листа. Отобразить на рисунке детальное строение мезофилла (слой более мелких клеток под эпидермисом, воздухоносные полости), проводящих пучков (ксилему, флоэму, склеренхиму), устьиц (замыкающие клетки, хлоропласты, передний и задний дворики, подустьичная полость). Зарисовать общий план строения устьиц, обратив внимание на их расположение и форму замыкающих клеток. Работа 3 Лист кувшинки чистобелой (Nymphaea сandida Presl) Ход работы 1 Рассмотреть препарат поперечного среза листа при малом и большом увеличении микроскопа (рисунок 14.3). 2 Зарисовать участок поперечного среза листа, обратив внимание на форму клеток эпидермиса, столбчатого и губчатого мезофилла, большие воздухоносные полости, идиобласты, на расположение устьиц и степень развития проводящих элементов. Сделать соответствующие обозначения. Рисунок 14.2 – Лист ириса германского (Iris germanica): А – схема поперечного разреза; Б – анатомическое строение; В, Г – строение устьица на поперечном разрезе и в плане; 1,2 – нижний и верхний эпидермис; 3 –устьица; 4 – мезофилл; 5 – воздухоносные полости; 6 – склеренхима; 7 – флоэма; 8 – ксилема; 9 – неодревесневевшая склеренхима; 10 – замыкающие клетки устьица; 11 – кутикула; 12 – подустьичная полость; 13 – поры; 14 – клетка эпидермиса; 15 – ядро; 16 – хлоропласты (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002) Рисунок 14.3 – Поперечный срез плавающего листа кувшинки (Nymphaea сandida): 1 – верхний эпидермис; 2 – устьица; 3 – кутикула; 4 – столбчатый мезофилл; 5– идиобласты; 6 – губчатый мезофилл; 7 – воздухоносная полость; 8 – нижний эпидермис; 9 – пробковые клетки; 10 – проводящий пучок; 11 – обкладка проводящего пучка (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002) Работа 4 Листья хвойных растений (на примере хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)) Ход работы Для листьев хвойных характерна ксероморфная структура, что обусловлено прежде всего резкими колебаниями температур в течение года и недостаточным поступлением в растение воды в зимнее время. Лист у хвойных отличается особой формой — игловидной, благодаря чему у них уменьшается площадь испаряющей поверхности. 1 Рассмотреть срез хвоинки (постоянный препарат) при малом и большом увеличении микроскопа (рисунок 14.4). 2 При малом увеличении микроскопа рассмотреть и зарисовать схематично строение листа, обратив внимание на форму хвои в поперечном сечении, на расположение устьиц, смоляных ходов, проводящих пучков, на степень развития и взаиморасположения гиподермы, складчатого мезофилла, трансфузионной ткани. 3 Зарисовать при большом увеличении участок хвои и сделать соответствующие обозначения. А Рисунок 14.4 – Лист сосны (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе: А – детальное строение; 1 – эпидермис; 2 – устьица; 3 – замыкающая клетка; 4 – околоустьицная клетка; 5 – подустьичная полость; 6 – гиподерма; 7 – смоляной ход; 8 – клетки эпителия; 9 – склеренхима; 10 – складчатый мезофилл; 11 – эндодерма; 12 – клетки трансфузионной паренхимы; 13 – клетки трансфузионной трахеиды; 14 – ядро; 15 – хлоропласты. Б – схематичное; 1– эпидермис; 2 – устьичный аппарат; 3 – гиподерма; 4 – складчатая паренхима;5 – смоляной ход; 6 – эндодерма; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – склеренхима; 10 – трансфузионная паренхима (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002) Б Работа 5 Световые и теневые листья Ход работы От степени освещенности листа зависят его внутреннее строение и интенсивность функций. В связи с этим и различают листья световые и теневые. 1 Рассмотреть рисунок 14.5 и сравнить строение теневого и светового листьев. Рисунок 14.5 – Световой (А) и теневой (Б) листья сирени : 1, 2 – верхний и нижний эпидермис; 3, 4 – столбчатый и губчатый мезофилл; 5 – устьица (из Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002) Вопросы для самоконтроля 1 Как по анатомической структуре определить нижнюю сторону листа? 2 Почему у большинстварастений в верхнем эпидермисе устьица либо отсутствуют, либо их мало? 3 В чем отличие между столбчатой и губчатой паренхимой листа? 4 Какие дополнительные образования усиливают защитные функции листа? 5 Каково строение проводящих пучков листа? Литература 1 Ботаника : Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биолог. и хим. спец. / А. Е. Васильев [и др.]; – 2-е изд., перераб. – М. : Просвещение, 1988. – C. 208 – 214. 2 Бавтуто, Г. А. Ботаника. Морфология и анатомия растений / Г. А. Бавтуто, В. М. Еремин. – Мн. : Высшая школа, 1997. – С. 238 – 243. 3 Бавтуто, Г. А., Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб. пособие / Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей. – Мн. : Новое знание, 2002. – C. 285 – 302. 4 Хржановский, В.Г. Практикум по курсу общей ботаники: учебн. пособие / В. Г. Хржановский, С. Ф. Пономаренко. – М. : Высш. школа, 1979. – С. 135 – 142. |