Практикум. Методические указания по проведению лабораторных занятий, вопросы для самоконтроля
 Скачать 24.71 Mb.
|
|
Тема 20 Плоды, классификация плодов 1 Апокарпные плоды 2 Синкарпные плоды 3 Паракарпные плоды 4 Лизикарпные плоды Основные понятия по теме Плод – орган размножения цветковых растений, выполняющий функции формирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка и представляет собой конечный этап развития репродуктивных органов. Плод развивается после оплодотворения цветка, у некоторых покрытосеменных может образоваться в результате апомиксиса, т.е. развития зародыша без оплодотворения. Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка (околоцветник, тычинки) обычно быстро увядают, но иногда видоизменяются и вместе с гинецеем принимают участие в формировании плода. Плод, формирующийся из ценокарпного или монокарпного гинецея, представляет собой более или менее морфологически единое образование, а из апокарпного – состоит из отдельных элементов, каждый из которых соответствует простому пестику и называется плодиком. Составляющей плода, обуславливающей формирование его внешней структуры, является околоплодник, или перикарпий (стенка плода и отдельных плодиков), окружающий семена. Условно перикарпий делится на три слоя – наружный, средний и внутренний, которые соответственно называются экзокарпием, мезокарпием и эндокарпием. Не во всех плодах они развиты в равной степени. Перикарпий может быть гомогенным, и тогда три названных слоя в нем не различимы. По консистенции околоплодника плоды делятся на сочные и сухие. В сочных плодах хорошо развит мезокарпий, экзокарпий и эндокарпий иногда представлены только эпидермисом, наружным и внутренним, сильно разрастается сеть проводящих пучков. В сухих плодах мезокарпий развивается в меньшей степени. Иногда он представлен всего одним слоем клеток. Но чаще даже в сухих плодах бывает многослойным. На перикарпий обычно приходится основная масса плода. Он несет разного рода выросты (крючки, щетинки, хохолки из волосков, крылья и т.д.), способствующие распространению плода. Плоды чрезвычайно разнообразны по размеру, форме, строению перикарпия, по его окраске, способам вскрывания, выростам, придаткам и т.д. Очевидно, плод – самый пластичный орган покрытосеменных. При характеристике плодов часто пользуются понятием «соплодие». Соплодие представляет собой совокупность зрелых плодов одного соцветия, четко обособленного от вегетативной части побега. У менее специализированных соплодий свободные плоды располагаются на обособленных плодоножках (у винограда, рябины, бузины, зонтичных). Более специализированные соплодия образуются из сухих свободных односемянных плодов, заключенных в обвертку (у сложноцветных) или в сочное вместилище (у инжира). При дальнейшей специализации соплодий срастаются голые плоды (у пандануса) или окружающие их околоцветники – сочные (у шелковицы) либо сухие (у свеклы). Очень крупные соплодия (например, у ананаса) образуются в результате срастания плодов с сочной тканью оси соцветия и других его элементов. Существуют как морфогенетические классификации плодов, так и чисто морфологические. В основе современной морфогенетической классификации плодов лежат особенности строения гинецея. В зависимости от его типа различают апокарпии (монокарпии) и ценокарпии (синкарпии, паракарпии и лизикарпии), псевдомонокарпии. Апокарпии – плоды, которые образуются из цветков с верхней завязью, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно располагающемуся на цветоножке простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии подразделяются на сочные (многокостянка, сочная многолистовка), сухие невскрывающиеся (многоорешек) и сухие вскрывающиеся(многолистовка). Плоды монокарпииобразуются из цветков также с верхней завязью, но имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и являются результатом редукции всех плодиков, кроме одного. Из них наиболее обычны морфологические типы: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки сухая и сочная. Ценокарпии формируются из цветков с верхней или с нижней завязью, имеющих сложный пестик и ценокарпный гинецей. Ценокарпные плоды нередко бывают в виде отдельных гнезд – одногнездные (плод образуется из одной завязи). Такие плоды к моменту созревания иногда частично разрушаются. Если плод формируется из нескольких завязей, образуются многогнездные ценокарпии. Сухие многогнездные ценокарпии могут быть вскрывающимися и невскрывающимися. Они способны распадаться в продольном направлении (дробные плоды – сзизокарпии) или в поперечном (членистые плоды). Дробный плод – синкарпный плод, способный распадаться на односемянные замкнутые или вскрывающиеся доли – мерикарпии, соответствующие одному плодолистику. Семена распадающихся плодов, в отличие от семян вскрывающихся плодов, не высвобождаются из околоплодника, а опадают с частью перикарпия. Сочные многогнездные ценокарпии обычно не вскрываются. Ценокарпии – самая многочисленная и морфологически весьма разнообразная группа плодов. К ним относятся такие плоды, как ягоды . коробочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, ценобий, ценокарпная костянка (пиренарий). Псевдомонокарпий образуется из псевдомонокарпного гинецея. При этом в гинецее вначале закладываются два плодолистика или более, однако развивается только один; остальные обычно редуцируются, но иногда, не редуцируясь, настолько плотно срастаются краями, что границы между ними исчезают. В обоих случаях возникает одно гнездо завязи, как правило, с единственным семязачатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костянка, зерновка, семянка, мешочек. На практике же широко применяется морфологическая классификация плодов при описании растений. В основе ее лежат следующие признаки: консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды), число семян (одно- и многосеменные плоды), особенности околоплодника (вскрывающиеся и невскрывающиеся плоды) число плодолистиков, образующих плод, иногда – способ распространения плодов и семян. Таблица 1 – Основные типы плодов Ценокарпные Признаки Апокарп- ные Синкарп- ные Паракарп- ные Лизикарп- ные Многосемен- ные Листовка Боб Коробочка Вислоплод ник Крылатка Ценобий Стручок Стручочек Коробочка Коробочка Сухие Односемен- ные Зерновка Орешек Костянка сухая Орех Желудь Семянка Орешек Орешек Многосемен- ные Ягода Яблоко Померанец Ягода Тыквина Ягода Сочные Односемен- ные Костянка Практическое занятие 20 Цель: уяснить принципы классификации плодов по морфологическимпризнакам, по типу гинецея; изучить строение плодов различных видов растений, научиться определять их тип. Материалы и оборудование: свежие или законсервированные (засушенные, заспиртованные) плоды различных растений; лупы, иглы. Работа 1 Апокарпные плоды Ход работы 1 Многолистовка калужницы болотной (Caltha palustris L.) или спиреи иволистной (Spiraea salicifolia L.) или трех-, четырехлистовка пиона (Paeonia sp.). Сухой многосеменной плод, развивающийся из многочленного гинецея. Зарисовать общий вид плода и отдельный плодик, вскрывающийся по брюшному шву, вдоль которого расположены семена. 2 Боб акации желтой (Caragana arborescens Lam.). Сухой многосеменной плод из одного плодолистика, вскрывающийся двумя створками сверху вниз по брюшному шву и средней жилке. Зарисовать общий вид плода, обратив внимание на характер вскрывания и расположение семян. 3 Зерновка овса посевного (Avena sativa L.) или пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.). Сухой односеменной плод из одного плодолистика, у которого околоплодник срастается с покровами семени. Зарисовать общий вид плода, отметив брюшной шов плодолистика. Работа 2 Синкарпные плоды Ход работы 1 Ягода помидора съедобного (Lycopersicon esculentum Mill.). Сочный многосеменной плод, развивающийся из верхней завязи двучленного гинецея. Зарисовать общий вид плода с остатками околоцветника у основания плодоножки и плод в поперечном разрезе, отметив гнезда завязи и разросшиеся сочные центрально-краевые плаценты с многочисленными семенами. 2 Коробочка ириса сибирского (Iris sibirica L.) или тюльпана (Tulipa sp.). Сухой многосеменной плод, развивающийся из верхней завязи трехчленного гинецея, вскрывающийся по средним жилкам плодолистиков. Зарисовать общий вид плода, показав характер вскрывания. Работа 3 Паракарпные плоды Ход работы 1 Коробочка мака (Papaver sp.). Сухой многосеменной плод, развивающийся из нескольких плодолистиков, с ложными перегородками, не доходящими до середины плода; вскрывается дырочками под остающимся при плоде рыльцем. Зарисовать плод в поперечном разрезе. 2 Стручок редьки огородной (Raphanus sativus L.). Сухой многосеменной плод, развивающийся из двух плодолистиков, с многочисленными семенами, прикрепленными к ложной перегородке, проходящей по середине плода; вскрывается двумя створками снизу вверх. Зарисовать общий вид вскрывшегося плода, обратить внимание на прикрепление семян и ложную перегородку. 3 Семянка одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Web.). Сухой односеменной плод, развивающийся из нижней завязи двучленного гинецея, снабженный летучкой для распространения с помощью ветра. Зарисовать общий вид плода. Работа 4 Лизикарпные плоды Ход работы 1 Коробочка первоцвета весеннего (Primula veris L.). Сухой односеменной плод, развивающийся из верхней завязи пятичленного гинецея, с многочисленными семенами, прикрепленными к колонке, вскрывается зубчиками. Зарисовать общий вид коробочки в продольном разрезе, обратив внимание на прикрепление семян. Вопросы для самоконтроля 1 Из чего образуется плод? 2 Какие элементы цветка участвуют в образовании плода? 3 Какие принципы лежат в основе классификации плодов? 4 Из чего образуется соплодие? Литература 1 Ботаника : Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биолог. и хим. спец. / А. Е. Васильев [и др.]; – 2-е изд., перераб. – М. : Просвещение, 1988. – С. 413 – 430. 2 Бавтуто, Г. А. Ботаника. Морфология и анатомия растений / Г. А. Бавтуто, В. М. Еремин. – Мн. : Высшая школа, 1997. – С. 295 – 301. 3 Бавтуто, Г. А. Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб. пособие / Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей. – Мн. : Новое знание, 2002. – С. 404 – 433. Тема 21 Семя и проросток 1 Строение семени и проростка односемядольного растения 2 Строение семени и проростка двусемядольного растения Основные понятия по теме Формирование семени является конечным этапом полового воспроизведения высших растений и представляет собой оплодотворенный видоизмененный семязачаток, обеспечивающий преемственность сменяющих друг друга поколений. Вначале семя всегда заключено в перикарпии плода и в отличие от споры является многоклеточной структурой, в состав которой входят запасающая ткань (эндосперм и/или перисперм), зародыш (зачаточное дочернее растение) и специальный защитный покров (кожура), образованный одним – двумя интегументами. К стенке плода семя прикрепляется семяножкой, обычно оставляющей рубчик после его отделения. Самым значимым элементом семени является зародыш (эмбрион). Он формируется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаток новой особи, т.е. миниатюрный спорофит. Этот процесс (эмбриогенез) осуществляется довольно сложно и подразделяется на несколько периодов. У ряда растений он заканчивается только после стратификации семян или при их прорастании (у лилейных). Зародыши семян разных растений различаются по числу семядолей, размеру, степени развитости, форме, местоположению, по окраске. По числу семядолей, как известно, покрытосеменные подразде- ляются на два класса: двудольные (зародыши имеют две семядоли и более) и однодольные (зародыши с одной семядолей). Совершенно не расчленен зародыш у мелких семян паразитических растений, сапрофитов и эпифитов. По цвету зародыш, как правило, бывает беловатым, иногда – зе- леным (например, у семян растений семейства гераниевых). Сформировавшийся зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька (заканчивается почечкой – плюмулой) и семядоли (две или одна). Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем (подсемядольное колено), выше их – эпикотилем (надсемядольное колено). Корешок в семени дает начало главному корню новой особи растения. Семядоли – это первые листья. Они развиваются на еще не дифференцированном зародыше и по форме/анатомическому строению, функциям часто резко отличаются от настоящих листьев, берущих начало в конусе нарастания побега. На первом этапе подземного существования проросток развивается за счет запасов семени. Но и после выхода на поверхность почвы, когда он начинает питаться самостоятельно (фотосинтез), у ряда растений его связь с семенем сохраняется в течение длительного времени. Это характерно, например, для однодольных, у которых крупные семена имеют хорошо развитый эндосперм. У других же растений зародыш потребляет всю питательную ткань на самых ранних стадиях развития, поэтому после появления проростка, способного осуществлять фотосинтез, связь его с семенем прекращается. Семенная кожура формируется главным образом из интегументов семязачатка, реже – в результате разрастания тканей халазы. У большинства растений она плотно прилегает к внутренним тканям и служит их основным защитным покровом. Структурные особенности семенной кожуры обусловливаются способами распространения и прорастания семян и имеют большое значение для систематики растений. У некоторых растений наружный слой ее мясистый, сочный (саркотеста), что привлекает птиц, млекопитающих и способствует распространению семян. Рост семени обычно заканчивается незадолго до завершения его полного физиологического развития. Несколько позднее прекращается приток в него питательных веществ, снижается активность фитогормонов, падает (до 5-10%) его влажность. Существенные изменения претерпевают и покровные ткани: частично отмирают, уплотняются, нередко одревесневают. В таком состоянии зрелые семена могут переносить неблагоприятные условия среды, сохранять способность к прорастанию (иногда десятки лет). Оно получило название состояние физиологического покоя семян. В семени, находящемся в этом состоянии, сохраняется дыхание, осуществляются метаболические процессы, иногда – «дозревание» зародыша, но его способность к набуханию и прорастанию часто бывает невысокой. Степень глубины физиологического покоя семян, его длительность у разных растений различны. И выходят из него семена по-разному. У однолетних растений они легко набухают и прорастают во влажных условиях. Для прорастания семян многих растений требуется стратификация, т.е. воздействие определенное время низкой температуры (+1–5 °С) во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. У некоторых бобовых семенная кожура водонепроницаема, поэтому для прорастания семян необходима скарификация – искусственное нарушение ее целостности (надрывание, перетирание с песком, ошпаривание кипятком и т.п.). В природе такие семена набухают и прорастают под влиянием резкой смены температур. Прорастание семян – это их выход из состояния покоя, сопровождающийся вегетативным ростом зародыша и формированием молодого растения – проростка. Под проростком понимают растение, развивающееся в период от выхода зародыша из семени до появления первых настоящих листьев. Для прорастания семян необходимы определенные условия – соответствующие влажность и температура среды, свободный доступ кислорода. Причем оптимальные условия для каждого вида растений специфичны. Рост зародыша обычно начинается с прорыва кожуры семени удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропиллярного следа. При появлении корня почечка развивается и постепенно формируется в побег, на котором развертываются настоящие листья. Прорастание, как уже упоминалось, бывает надземным и под- земным. Однако не все семена любого растения прорастают – за время хранения определенное количество их утрачивает эту способность. Практическое занятие 21 Цель: изучить строение семени и проростков односемядольных и двусемядольных растений. Материалы и оборудование: предварительно замоченные семена гороха посевного, фасоли обыкновенной, зерновки пшеницы; постоянные микропрепараты продольного среза зерновок пшеницы; динамические модели: строение зерновки злака; чашки Петри, фильтровальная бумага, покровные и предметные стекла, препарировальные иглы, микроскопы МБР – 1. Работа 1 Строение семени и проростка односемядольного растения Ход работы Рассмотреть зерновку пшеницы (Triticum aestivum L.). Найти эндосперм, зародыш, бороздку, хохолок. Рассмотреть постоянный препарат продольного среза через зерновку пшеницы под микроскопом при малом увеличении. Нарисовать план строения семени. Отметить покровы, эндосперм и части зародыша: щиток, эпибласт, колеоптиль, почечку с конусом нарастания и зародышевыми листьями, гипокотиль, зародышевый корешок, колеоризу. Рассмотерть при большом увеличении микроскопа клеточное строение эндосперма. Нарисовать и отметить клеточные слои околоплодника и покров семени, алейроновый слой, паренхимные клетки с запасным крахмалом. Рассмотреть проростки пшеницы разного возраста. Изучить последовательность развития корней, колеоптиля и первых настоящих листьев. Нарисовать и отметить первичные зародышевые коршки, колеоптиль, первый настоящий лист. Рисунок 21.1 – Зерновка пшеницы мягкой (Triticum aestivum): А – внешний вид; Б, В, Г – строение покровов на разных стадиях развития; Д – строение перикарпия в зоне бороздки; Е – поперечный срез зерновки; Ж, 3, И – строение эндосперма и алейронового слоя; К – поперечный срез зародыша при большом увеличении микроскопа (схема); псз – паренхима стенки завязи; ни, ви – соответственно наружный и внутренний интегумент; энд – эндосперм; хс – хлорофиллоносный слой; прк – поперечные клетки; тк – трубчатые, мешковидные, клетки; б – бороздка; зар – зародыш; п – перикарпий; ас – алейроновый слой; н – нуцеллус; пп – проводящий пучок; ск – семенная кожура; щ – щиток; эпб – эпибласт; зк – зародышевый корень; клр – колеориза; кл – колеоптиль; пч – почечки; зс – зародышевый стебелек (из Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей 2002 г.) Работа 2 Строение семени и проростка двусемядольного растения 1 Рассмотреть семена фасоли (Phaseolus vulgaris L.) (рисунок 21.2). Нарисовать семя фасоли со стороны семенного рубчика. Отметить микропиле, бугорок, образованный зародышевым корешком. Снять с набухшего семени кожуру, освободить зародыш, нарисовать его строение, отметить семядоли, почечку, гипокотиль, зародышевый корешок. Рассмотреть и нарисовать проростки фасоли разного возраста. Отметить главный и боковые корни, гипокотиль, семядоли, эпикотиль, настоящие листья. 2 Рассмотреть проросток гороха. На рисунке отметить то же, что и у фасоли. Рисунок 21.2 – Семя фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris): А – общий вид; Б – зародыш: 1 – след халазы; 2 – след микропиле; 3 – рубчик; 4 – семенной шов; 5 – семенная кожура; 6 – почечка; 7 – семядоли; 8 – зародышевый корень (из Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей, 2002 г.) Рисунок 21.3 – Схема прорастания семян: А – злаков (1–4 – последовательные стадии прорастания; э – эндосперм; щ – щиток; клп – колеоптиль; клр – колеориза; к – корень; пк – придаточные корни; ст – стеблевая часть проростка; эп – эпибласт; з – зерновка); Б – фасоли (1 – начало прорастания; 2, 3 – надземное прорастание; см – семядоли; эпк – эпикотиль; гк – главный корень; бк – боковые корни; пк – придаточные корни; чш – чешуйки-листья; гп – гипокотиль) (из Г. А. Бавтуто., Л. М. Ерей, 2002 г.). Вопросы для самоконтроля 1 Чем отличаются семена двудольных от семян однодольных растений? 2 Назовите типы семян по наличию и расположению в них запасающих тканей? 3 Какую роль выполняют семядоли при надземном прорастании семян? 4 Что собой представляет проросток? Литература 1 Васильев, А. Е. Ботаника : Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биолог. и хим. спец. / А. Е. Васильев [и др.]; – 2-е изд., перераб. – М. : Просвещение, 1988. – С. 431 – 440. 2 Бавтуто, Г. А. Ботаника. Морфология и анатомия растений / Г. А. Бавтуто, В. М. Еремин. – Мн. : Высшая школа, 1997. – С. 301–307. 3 Бавтуто, Г. А., Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб. пособие / Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей. – Мн. : Новое знание, 2002. – С. 433 – 451 . |