Лекция 1 Тип Хордовые Общая характеристика. Лекция 8 тип хордовые общая характеристика

• Название: Лекция 8 тип хордовые общая характеристика
• Дата: 14.10.2020
• Размер: 72.5 Kb.
• Имя файла: Лекция 1 Тип Хордовые Общая характеристика.doc
• Тип: Лекция; #142784

лекция 8: тип хордовые. общая характеристика.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

1. Общая характеристика типа Хордовые.

2. Общие черты организации хордовых.

3. Система типа Хордовые.
1. Общая характеристика типа Хордовые.

Около 43 тыс. современных видов по всему земному шару. Разнообразны, различны по размеру: от нескольких мм (аппендикулярия) до 30 м, 150 т (синий кит).

Общие черты организации:

1) Наличие хорды (хотя бы на одной из фаз развития) – внутренний осевой скелет. Хорда энтодермального происхождения из сильновакуолизированных клеток, окруженная соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных в процессе онтогенеза замещается позвоночным столбом.

2) ЦНС имеет форму нервной трубки с полостью – невроцелем. Имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг.

3) Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизан жаберными щелями и выполняет 2 функции – пищеварение и дыхание. У водных хордовых на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры; у высших хордовых имеются только на стадии зародыша, в постэмбриональном периоде зарастают, формируются легкие – парные выросты задней части глотки.

4) Пульсирующий орган кровеносной системы – сердце – находится на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Эти признаки характерны только для хордовых. Однако, имеются и другие особенности, свойственные другим животным:

1) Вторичноротые животные;

2) Вторичнополостные животные, имеется целомическая полость;

3) Метамерные животные (у высших позвоночных метамерия проявляется в строении позвоночного столба и некоторых мышц, отхождении спинномозговых нервов);

4) Двустороннесимметричные (билатеральные) животные.

Хордовые произошли от целомических червеобразных животных, перешедших к малоподвижному или сидячему образу жизни, что повлекло за собой уменьшение числа сегментов и образование вторичного рта.

Эти животные дали начало 3 типам:

1) Иглокожие;

2) Погонофоры – простые животные с ЦНС из спинного ствола с головным ганглием; органы движения и пищеварительная трубка отсутствует (характерно внекишечное пищеварение путем всасывания питательных веществ клетками щупалец);

3) Полухордовые – дали начало 2 классам:

а) класс Перистожаберные б) класс Кишечнодышащие.

Представители этих классов имеют следующие признаки хордовых:

1) Наличие жаберных щелей в стенках глотки;

2) Зачаток миохордального комплекса;

3) Невроцель в нервной трубке.

Существует 2 гипотезы происхождения хордовых от полухордовых:

1) гипотеза Гарстанга (1928)

- хордовые произошли от личинок кишечнодышащих. Некоторые кишечнодышащие перешли к сидячему образу жизни, фильтруя воду через прободенную жаберными отверстиями глотку. Их подвижные личинки выработали способность к размножению на личиночной стадии (неотения), что привело к появлению подвижного предка хордовых с развитой хордой и нервной трубкой над ней. Доказательство этой теории – существование личинок асцидий с признаками хордовых.

2) гипотеза Северцова (1912, 1939)

- хордовые произошли от червеобразных ползающих или роющих предков кишечнодышащих, у которых развилась хорда; в глотке с жаберными щелями возник эндостиль – орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды.

С переходом примитивных хордовых в пресные водоемы произошло дальнейшее развитие двигательной системы, интенсификация метаболизма и активизация сбора пищи, следовательно, развитие нервной системы и органов чувств, усложнение поведения, что привело к появлению высших хордовых – позвоночных.
2. Общие черты организации хордовых.

1) Опорно-двигательная система:

Основа – миохордальный комплекс, образованный центральной спинной струной (позвоночным столбом) и прилегающей к ней метамерной мускулатурой. Совершенствование этой системы привело к появлению плавающих, бегающих, прыгающих, роющих, лазающих и летающих животных, заселивших все среды.

2) Питание и пищеварение:

Происходит дифференциация пищеварительного тракта. У низших хордовых появляется слизистая сеть для улавливания пищевых частиц, у позвоночных формируется аппарат активного захвата пищи (челюсти). Характерен активный поиск и добыча пищи. Появление конвейера ферментов: определенные ферменты располагаются в разных участках пищеварительного тракта → последовательный гидролиз пищевого комка. Возникают выросты пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа.

3) Дыхание:

У низших и водных хордовых формируется жаберный аппарат на жаберных перегородках глотки → увеличивается поверхность соприкосновения капилляров жаберного аппарата с протекающей водой → происходит быстрое изъятие О₂. Переход к атмосферному дыханию с помощью легких привело к заселению хордовыми суши. В крови и мышцах характерно наличие двух дыхательных пигментов: гемоглобина (эритроциты) и миоглобина (красные мышцы).

4) Кровеносная система:

Характерна замкнутая кровеносная система; появляется разделенное на камеры и отделы сердце; появляются эндотелиальные выстилки стенок кровеносных сосудов → усиливается регуляция и увеличивается стабильность внутренней среды организма, что приводит к переходу от пойкилотермии к гомойотермии. Повышается содержание сахаров в плазме крови, увеличивается количество белков в плазме → повышение сопротивляемости инфекциям (иммунитета).

5) Выделение:

В ряду хордовых происходит переход от нефридиальной выделительной системы (ланцетник) к туловищным (водные хордовые) и тазовым (наземные хордовые) почкам. Т.о. почки – основной орган вводно-солевого обмена.

6) Нервная и эндокринная системы:

ЦНС имеет вид трубки, у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Увеличивается число тел нейронов (серое вещество) в головном мозге (у млекопитающих более млрд.). Формируются сложные нейронные цепи, обеспечивающие сбор, передачу и переработку о состоянии организма и внешней среды (усложняются органы чувств). Эндокринная система отличается большой сложностью. Наблюдается огромное разнообразие гормонов (тиреоидные, стероидные, минералкортикоидные и т. д.). Имеет место нейрогуморальная регуляция жизненных процессов – размножения, линьки, миграций, спячки и т. д.
3. Система типа Хордовые.

Тип Хордовые (Chordata)

1. Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata, seu Urochordata)

1) Класс Асцидии (Ascidiae)

2) Класс Сальпы (Salpae)

3) Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

2. Подтип Бесчерепные (Acrania)

1) Класс Головохордовые (Cephalochordata) (ланцетник)

3. Подтип Черепные, или Позвоночные (Craniota, seu Vertebrata)

А. Раздел Бесчелюстные (Agnatha)

1) Класс Круглоротые (Cyclostomata)

а) Подкласс Миноги (Petromyzones)

б) Подкласс Миксины (Myxines)

Б. Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

- Надкласс Рыбы (Pisces)

1) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

а) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii) (акуловые и скатовые)

б) Подкласс Цельноголовые (Holocephalii) (химеры)

2) Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

а) Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii) (кистеперые и двоякодышащие)

б) Подкласс Лучеперые (Actinopterygii) (ганоидные и костистые)

- Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные (Tetrapoda)

1) Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

а) Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondylii) (хвостатые и безногие)

б) Подкласс Дугопозвонковые (Apsidospondylii) (бесхвостые)

Классы Костные и Хрящевые рыбы надкласса Рыбы и класс Земноводные надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноводных позвоночных животных, или анамний (Anamnia).

2) Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)

а) Подкласс Анапсиды (Anapsida) (черепахи)

б) Подкласс Архозавры (Archosauria) (крокодилы)

в) Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) (клювоголовые и чешуйчатые)

3) Класс Птицы (Aves)

а) Подкласс Древние птицы (Archaeornithes)

б) Подкласс Настоящие, или Веерохвостые птицы (Neornites)

надотряд Плавающие (Impennes) (пингвинообразные)

надотряд Бегающие (Ratita) (страусоподобные)

надотряд Килевые, или Новонебные (Neognathae) (около 30 отрядов)

4) Класс Млекопитающие (Mammalia)

а) Подкласс Первозвери (Prototheria)

инфракласс Атерии (Atheria) (однопроходные, или клоачные)

б) Подкласс Настоящие звери (Theria)

инфракласс Низшие звери (Metatheria) (сумчатые)

инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria, seu Placentalia)

Классы Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноназемных позвоночных животных, или амниот (Amniota).
Подтип Бесчерепные (Acrania)
1. Общая характеристика и особенности внешнего строения бесчерепных.

2. Миохордальный комплекс и нервная система ланцетника.

3. Особенности внутреннего строения ланцетника.

4. Размножение и развитие ланцетника.
1. Общая характеристика и особенности внешнего строения бесчерепных.

Бесчерепные – мелкие морские животные, имеющие все признаки хордовых: имеется внутренний скелет (хорда), нервная системе в виде трубки, глотка прободена жаберными щелями. Подтип объединяет 30-35 видов, 1 класс – Головохордовые (Cephalochordata). Класс насчитывает 3 семейства:

а) сем. Бранхиостомиды (Branchiostomidae) – 20 видов ланцетников симметричного строения. 6-8 см длинны. Представитель – ланцетник (Branchiostoma lanceolatum).

б) сем. Эпигонихтиды (Epigonichtidae) – несколько видов мелких ланцетников (до 5 см) ассиметричного строения (половые железы находятся только на правой стороне тела).

в) сем. Амфиоксиды (Amphioxididae) – несколько видов мелких пелагических ланцетников (до 1,5 см) с личиночными чертами строения.

Ланцетники живут на дне, преимущественно на глубинах 10-30 м. Зарываются в песчаный грунт, выставляя наружу переднюю часть тела. Совершают сезонные перемещения. В летний период образуют скопления по 1000-1500 особей на 1м².

Тело ланцетника удлинено, сжато с боков, окаймлено плавниковой складкой: на спинной стороне тела – спинной плавник, сзади – ланцетовидный хвостовой плавник, продолжающийся на брюшной стороне тела в подхвостовой плавник, тянущийся до отверстия атриопора. По бокам брюшка находятся две метаплевральные складки, идущие от отверстия атриопора до предротовой воронки.

Покровы представлены однослойным эпителием (эпидермисом) и подстилающим его кориумом (студенистая соединительная ткань). Выделения эпителия формируют кутикулу, предохраняющую кожу от механических повреждений.
2. Миохордальный комплекс и нервная система ланцетника.

Хорда (нотохорд) ланцетника – сложная система поперечных мышечных пластинок, окруженная соединительнотканной оболочкой. Тянется от переднего до заднего конца тела, действует как мускульный орган, выполняя функцию гидростатического скелета. К хорде прилегают 50-80 мышечных сегментов – миомеров, разделенных соединительнотканными перегородками – миосептами. Характерна ассиметрия мускулатуры – миосепта одной стороны тела располагается напротив середины миомера противоположной стороны. Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости, обеспечивая червеобразное движение ланцетника. Хвостовой плавник толкает тело вперед.

ЦНС – толстостенная нервная трубка, лежащая над хордой. Существуют функциональные отличия в строении нервной трубки: головной конец оказывает регулирующее влияние на рефлекторную деятельность. Невроцель здесь образует расширение – зачаток мозгового желудочка. На дне расширения – воронка (рецептор движения, зачаток гипофизарной системы). В стенках переднего отдела нервной трубки находятся скопления ганглионарных клеток, а в передней его части – пигментное пятно (остаток органа равновесия). От переднего конца нервной трубки отходят 2 пары чувствующих головных нервов.

В остальной части нервной трубки в каждом сегменте отходят по две пары нервов – спинных и брюшных. Положение нервов отвечает расположению правых и левых миомеров.

Характерно наличие специализированных нервных клеток:

а) Роон-Боардовские клетки – обеспечивают проведение импульсов в передний отдел нервной трубки;

б) клетки Овсянникова-Роде – осуществляют межсегментные цепные связи от головы к хвосту (вверху нервной трубки) и обратно (внизу нервной трубки).

Вместе с ганглионарными клетками переднего отдела эти клетки координируют работу миохордального комплекса, обеспечивая все формы поведения ланцетника.

Органы чувств

а) Тактильные ощущения – нервные окончания, разбросанные в коже;

б) Орган равновесия – пигментное пятно на дне передней части головного отдела нервной трубки;

в) Орган обоняния – ямка Келликера на поверхности переднего конца тела;

г) Орган зрения – глазки Гессе, расположенные в области невроцеля нервной трубки – действуют как фотореле, регистрируя, какая часть животного погружена в грунт.
3. Особенности внутреннего строения ланцетника.

1) Пищеварительная система:

На переднем конце брюшной части тела находится предротовая воронка с венчиком щупалец → ротовое отверстие, окруженное парусом с мерцательными выростами (создают ток воды и препятствуют попаданию крупных частиц в глотку) → объемная глотка, пронизанная жаберными отверстиями, ведущими в околожаберную (атриальную) полость → кишка с печеночным выростом → анальное отверстие на заднем конце тела.

Пища попадает в глотку и, улавливаясь слизью эндостиля расположенного на дне глотки, гонится мерцанием ресничек эндостиля и межжаберных перегородок к наджаберной борозде, лежащей на спинной стороне глотки. По наджаберной борозде пища попадает в кишечник, от начальной части которого отходит печеночный вырост. Переваривание и всасывание пищи происходит в печеночном выросте и начальной части кишки ланцетника.

Питание пассивное, фильтрационное; пищевые объекты – планктонные и бентосные организмы, микроорганизмы.

2) Дыхание и газообмен:

Орган дыхания – глотка. Газообмен происходит в капиллярах межжаберных перегородок (более 100 пар), разделяющих жаберные щели глотки.

Ток воды: ротовое отверстие → глотка → омывает межжаберные перегородки (газообмен) → через жаберные щели глотки выходит в атриальную полость → через отверстие атриопора - наружу.
3) Кровеносная система:

Замкнутая. Сердце отсутствует. Ток крови обеспечивается пульсацией брюшной аорты. 1 круг кровообращения:

Брюшная аорта → жаберные артерии (более 100 пар, по количеству межжаберных перегородок) → спинная аорта → сосуды и капилляры по всему телу → передние и задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозный синус → брюшная аорта.

От кишки венозная кровь собирается по непарной подкишечной вене → воротная система печеночного выроста → печеночная вена → венозный синус.

Кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов, может насыщаться кислородом не только в жаберных артериях, но и во всех поверхностных сосудах тела.

4) Выделительная система:

Нефридиального типа. Имеется около 100 пар нефридиев, открывающихся в атриальную полость над вершинами жаберных щелей. Нефридий – короткая, сильно изогнутая трубка, вдающаяся в полость тела – целом. В целоме нефридий открывается отверстиями – нефростомами, каждое из которых замкнуто группой булавовидных клеток – соленоцитов. Продукты метаболизма фильтруются в полость тела (целом) → тело соленоцита → просвет нефридиальной трубки → атриальная полость → наружу через отверстие атриопора.

Уровень обмена в целом невысок.
4. Размножение и развитие ланцетника.

Раздельнополы. Имеется около 25 пар половых желез, не имеющих самостоятельных протоков. Половые клетки через разрыв стенки железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся наружу. Таким образом, оплодотворение – наружное.

Развитие с превращением; личинка свободноживущая, 3 мм, плавает с помощью покрывающих тело ресничек, активно питается, ведет хищный образ жизни. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Половозрелость наступает на 2-3 году жизни.